Дыхание

1. Значение дыхания для организма. Биомеханика дыхательных движения. Роль инспираторных, вспомогательных и экспираторных мышц. Значение движения ребер и диафрагмы. Пневмография.

Дыхание — совокупность последовательно протекающих процессов, обеспечивающих потребление организмом О₂ и выделение СО₂. Дыхание включает определенную последовательность процессов; 1) внешнее дыхание, обеспечивающее вентиляцию легких; 2) обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью; 3) транспорт газов кровью; 4) об­мен газов между кровью в капиллярах и тканевой жидкостью; 5) обмен га­зов между тканевой жидкость и клетками; 6) биологическое окисление в клетках (внутреннее дыхание). Дыхательные мышцы обеспечивают ритмичное увеличение или умень­шение объема грудной полости. Функционально дыхательные мышцы де­лят на инспираторные (основные и вспомогательные) и экспираторные. Основную инспираторную группу мышц составляют диафрагма, наружные межреберные и внутренние межхрящевые мышцы; вспомогательные мыш­цы — лестничные, грудиноключично-сосцевидные, трапецевидная, боль­шая и малая грудные мышцы. Экспираторную группу мышц составляют абдоминальные (внутренняя и наружная косые, прямая и поперечная мышцы живота) и внутренние межреберные.

Важнейшей мышцей вдоха является диафрагма — куполообразная мышца, разделяющая грудную и брюшную полости. При сокращении диафрагмы ор­ганы брюшной полости смещаются вниз и вперед и вертикальные размеры грудной полости возрастают. При этом поднимаются и расхо­дятся ребра, что приводит к увеличению поперечного размера грудной по­лости. При спокойном дыхании диафрагма является единственной актив­ной инспираторной мышцей и ее купол опускается на 1 — 1,5 см. При глу­боком форсированном дыхании увеличивается амплитуда движений диа­фрагмы (экскурсия может достигать 10 см) и активизируются наружные межреберные и вспомогательные мышцы. Из вспомогательных мышц наи­более значимыми являются лестничные и грудиноключично-сосцевидные мышцы.

Наружные межреберные мышцы соединяют соседние ребра. Их волок­на ориентированы наклонно вниз и вперед от верхнего к нижнему ребру. При сокращении этих мышц ребра поднимаются и смещаются вперед, что приводит к увеличению объема грудной полости в переднезаднем и боковом направлениях. Паралич межреберных мышц не вызывает серьез­ных расстройств дыхания, поскольку диафрагма обеспечивает вентиля­цию.

Лестничные мышцы, сокращаясь во время вдоха, поднимают 2 верхних ребра, а вместе с ними всю грудную клетку. Грудиноключично-сосцевид­ные мышцы поднимают I ребро и грудину. При спокойном дыхании они практически не задействованы, однако при увеличении легочной вентиля­ции могут интенсивно работать.

Выдох при спокойном дыхании происходит пассивно. Легкие и грудная клетка обладают упругостью, и поэтому после вдоха, когда они активно растягиваются, стремятся вернуться в прежнее положение. При физиче­ской нагрузке, когда повышено сопротивление воздухоносных путей, вы­дох становится активным.

Наиболее важными и сильными экспираторными мышцами являются абдоминальные мышцы, которые образуют переднебоковую стенку брюш­ной полости. При их сокращении повышается внутрибрюшное давление, диафрагма поднимается вверх и объем грудной полости, а следовательно и легких, уменьшается.

В активном выдохе участвуют также внутренние межреберные мышцы. При их сокращении ребра опускаются и объем грудной клетки уменьшает­ся. Кроме того, сокращение этих мышц способствует укреплению межре­берных промежутков. Пневмография – графич регистрация движения грудной клетки. Определяется ЧДД (12-25 в мин), продолж дых цикла, амплитуда дыхания.

2. Изменения давления в легких.

3. Легочные объемы и емкости. Их хар-ка, величины и факторы ее определяющие. Методы определения. Жел крика у новорожденных.

Для характеристики вентиляционной функции легких и ее резервов бо­льшое значение имеет величина статических и динамических объемов и емкостей легких. К статическим объемам относятся величины, которые измеряют после завершения дыхательного маневра без ограничения ско­рости (время) его выполнения. К статическим показателям относятся че­тыре первичных легочных объема: дыхательный объем (ДО-VТ), резерв­ный объем вдоха (РОвд-IRV), резервный объем выдоха (РОвыд-ERV) и остаточный объем (ОО-RV), а также и емкости: жизненная емкость легких (ЖЕЛ-VС), емкость вдоха (Евд-IС), функциональная остаточная емкость (ФОЕ-FRС) и общая емкость легких (ОЕЛ-ТLС).

При спокойном дыхании с каждым дыхательным циклом в легкие по­ступает объем воздуха, называемый дыхательным (VT). Величина VT у взрослого здорового человека весьма вариабельна; в состоянии покоя VT составляет в среднем около 0,5 л.

Максимальный объем воздуха, который дополнительно человек спосо­бен вдохнуть после спокойного вдоха, называется резервным объемом вдоха (IRV). Этот показатель для человека среднего возраста и средних ан­тропометрических данных составляет около 1,5—1,8 л.

Максимальный объем воздуха, который человек дополнительно может выдохнуть после спокойного выдоха, называется резервным объемом вы­доха (ЕRV) и составляет 1,0—1,4 л. Гравитационный фактор оказывает вы­раженное влияние на этот показатель, поэтому он выше в вертикальном положении, чем в горизонтальном.

Остаточный объем (RV) — объем воздуха, который остается в легких по­сле максимального экспираторного усилия; он составляет 1,0—1,5 л. Его объем зависит от эффективности сокращения экспираторных мышц и ме­ханических свойств легких. С возрастом RV увеличивается. RV подразделя­ют на коллапсный (покидает легкое при полном двустороннем пневмото­раксе) и минимальный (остается в легочной ткани после пневмоторакса).

Жизненная емкость легких (VС) — это объем воздуха, который можно выдохнуть при максимальном экспираторном усилии после максимально­го вдоха. VС включает в себя VT, IRV и ЕRV. У мужчин среднего возраста VС варьирует в пределах 3,5—5 л, у женщин — 3—4 л.

Емкость вдоха (IС) — это сумма VT и IRV. У человека IС составляет 2,0—2,3 л и не зависит от положения тела.

Функциональная остаточная емкость (FRC) — объем воздуха в легких после спокойного выдоха — составляет около 2,5 л. FRC называют также конечным экспираторным объемом. При достижении легкими FRC их внутренняя эластическая отдача уравновешивается наружной эластиче­ской отдачей грудной клетки, создавая отрицательное плевральное давле­ние. У здоровых взрослых лиц это происходит на уровне примерно 50 %. TLC при давлении в плевральной полости — 5 см вод. ст. FRC является суммой ERV и RV. На величину FRC существенно влияет уровень физической активности человека и положение тела в момент измерения. FRC в горизонтальном положении тела меньше, чем в положении сидя или стоя из-за высокого стояния купола диафрагмы. FRC может уменьшаться, если тело находится под водой. Общая емкость легких (TLC) – объем воздуха, находящийся в легких по завершении максимального вдоха. TLC представляет сумму VC и RV или FRC и IC.

Динамические величины характеризуют объемную скорость воздушного потока. Их определяют с учетом времени, затраченного на выполнение дыхательного маневра. К динамическим показателям относятся: объем форсированного выдоха за первую секунду (ОФВ₁ — FEV₁₎; форсирован­ная жизненная емкость (ФЖЕЛ — FVC); пиковая объемная (РЕV) ско­рость выдоха (ПОСвыд. — PEV) и др. Объемы и емкости легких здорового человека определяет ряд факторов: 1) рост, масса тела, возраст, расовая принадлежность, конституциональные особенности человека; 2) эластиче­ские свойства легочной ткани и дыхательных путей; 3) сократительные ха­рактеристики инспираторных и экспираторных мышц.

Для определения легочных объемов и емкостей используются методы спирометрии, спирографии, пневмотахометрии и бодиплетизмографии. Для сопоставимости результатов измерений легочных объемов и емкостей полученные данные должны соотноситься со стандартными условиями: температуры тела 37 °С, атмосферного давления 101 кПа (760 мм рт.ст.), относительной влажности 100 %. Эти стандартные условия обозначают аб­бревиатурой ВТРS (от англ. Body temperature, pressure, saturated).

Легкие у новорожденных обладают низкой растяжимостью. Зато растяжимость стенок грудной полости высокая. Она в 2-4раза выше, чем у легких (у взрослых растяжимость легких и стенок грудной полости одинаковы). Сочетание высокой растяжимости стенок грудной полости и низкой растяжимости легких является причиной низкой величины эластической тяги легких при выдохе. Поэтому давление в плевральной щели у новорожденных отрицательно только во время вдоха.Минутный объем дыхания (МОД) у новорожденных детей в первые две недели жизни составляет 500-900мл/мин (у взрослых в состоянии покоя –6-10л/мин). К концу первого месяца жизни он увеличивается до1200-1300мл/мин.Жизненную емкость легких (ЖЕЛ) у новорожденных оценивают по объему воздуха, выдыхаемого при крике. ЖЕЛ крика у новорожденных – 120-150мл (ЖЕЛ у взрослых –3000-5000мл). Для новорожденных характерен относительно небольшой резервный объем вдоха и относительно большой резервный объем выдоха. Способность увеличивать вентиляцию легких у новорожденных невелика. При крике она превышает вентиляцию легких в покое в 5 раз. У взрослых максимальная вентиляция легких может превышать вентиляцию в покое в 25 раз

4. Альвеолярная вентиляция. Хаар-ка анатомического и альвеолярного мертвого пространства, их влияние на эффективность альвеолярной вентиляции.

Газовая смесь, поступившая в легкие при вдохе, распределяется на две неравные по объему и функциональному значению части. Одна из них не принимает участия в газообмене, так как заполняет воздухонос­ные пути (анатомическое мертвое пространство — Vd) и неперфузируемые кровью альвеолы (альвеолярное мертвое пространство). Сумма ана­томического и альвеолярного мертвых пространств называется физиологи­ческим мертвым пространством. У взрослого человека в положении стоя объем мертвого пространства (Vd) составляет 150 мл воздуха, находяще­гося в основном в воздухоносных путях. Эта часть дыхательного объема участвует в вентиляции дыхательных путей и неперфузируемых альвеол. Отношение Vd к VT составляет 0,33. Другая часть дыхательного объема поступает в респираторный отдел, представленный альвеолярными протоками, альвеолярными мешочками и собственно альвеолами, где принимает участие в газообмене. Эта часть дыхательного объема называется альвеолярным объемом. Она обеспечивает вентиляцию альвеолярного пространства. Газообмен наиболее эффективен, если альвеолярная вентиляция и ка­пиллярная перфузия распределены равномерно по отношению друг к дру­гу. В норме вентиляция обычно преимущественно осуществляется в верх­них отделах легких, в то время как перфузия — преимущественно в ниж­них. Вентиляционно-перфузионное соотношение становится более равно­мерным при нагрузке. Наиболее важными особенностями альвеолярной вентиляции являются:

• интенсивность обновления газового состава, определяемая соотношени­ем альвеолярного объема и альвеолярной вентиляции;

• изменения альвеолярного объема, которые могут быть связаны либо с увеличением или уменьшением размера вентилируемых альвеол, либо с изменением количества альвеол, вовлеченных в вентиляцию;

• различия внутрилегочных характеристик сопротивления и эластичности, приводящие к асинхронности альвеолярной вентиляции;

• поток газов в альвеолу или из нее определяется механическими характе­ристиками легких и дыхательных путей, а также силами (или давлени­ем), воздействующими на них. Механические характеристики обуслов­лены главным образом сопротивлением дыхательных путей потоку воз­духа и эластическими свойствами легочной паренхимы. Неравномерность альвеолярной вентиляции обусловлена и гравитационным фактором – разницей транспульмонального давления в верхних и нижних отделах грудной клетки. В вертикальном положении в нижних отделах это давление выше примерно на 0,8кПа.

5. Газовый состав атмосферного, альвеолярного и выдыхаемого воздуха. МОД. МВЛ.

Состав сухого и чистого атмосферного воздуха везде одинаков. В лесу и в поле, на море и на суше основные газы входят в него в одних и тех же объемных соотношениях: азот — 78%, кислород — 21%, аргон — около 1%. На долю всех прочих составных частей сухого и чистого атмосферного воздуха — углекислого газа, неона, гелия, криптона, водорода, озона, радона и других — приходится в общей сложности не более 0,04%. Однако в естественных условиях воздух, которым мы дышим, не бывает абсолютно сухим. В нем всегда имеется водяной пар, содержание которого меняется в очень широких пределах — от самых ничтожных количеств до 3—4% по объему.    Состав (объёмные доли,  F ) всего объёма выдыхаемой газовой смеси в среднем следующий: кислород  F(O2) ~16%,  двуокись углерода  F(CO2) ~4,3%,  остальное приходится на азот и очень небольшое количество инертных газов, не участвующих в газообмене. Соответственно, парциальные давления,  P:  Р(O2) ~115; мм рт ст,   Р(CO2) ~30,6; мм рт ст. В альвеолярной газовой смеси объёмная доля кислорода  FaO2 ~ 0,14 мл  O2  на 1 мл смеси, то есть ~ 14 об%, (мл / дл), а объёмная доля двуокиси углерода  FaCO2 ~ 0,056 мл  CO2  на 1 мл смеси, то есть ~ 5,6 об%, (мл / дл). Оставшуюся объёмную долю смеси занимает азот и ничтожное количество других инертных редких газов.      В конце выдоха состав выдыхаемой смеси газов близок к составу альвеолярной смеси газов. Нередко эти последние порции выдыхаемой газовой смеси анализируют как альвеолярную смесь газов. Количественным показателем вентиляции легких является минутный объем дыхания (МОД — V_E) величина, характеризующая общее количест­во воздуха, которое проходит через легкие в течение 1 мин. Ее можно определить как произведение частоты дыхания (R) на дыхательный объ­ем (VT) : V_Е = VТ • R. Величина минутного объема дыхания определяется метаболическими потребностями организма и эффективностью газообме­на. Необходимая вентиляция достигается различными комбинациями ча­стоты дыхания и дыхательного объема. У одних людей прирост минутной вентиляции осуществляется учащением, у других — углублением дыха­ния.

У взрослого человека в условиях покоя величина МОД в среднем со­ставляет 8 л.

Максимальная вентиляция легких (МВЛ) — объем воздуха, который проходит через легкие за 1 мин при выполнении максимальных по частоте и глубине дыхательных движений. Эта величина чаще всего имеет теоре­тическое значение, так как невозможно поддерживать максимально воз­можный уровень вентиляции в течение 1 мин даже при максимальной фи­зической нагрузке из-за нарастающей гипокапнии. Поэтому для его кос­венной оценки используют показатель максимальной произвольной вентиля­ции легких. Он измеряется при выполнении стандартного 12-секундного теста с максимальными по амплитуде дыхательными движениями, обеспе­чивающими величину дыхательного объема (VТ) до 2—4 л, и с частотой дыхания до 60 в 1 мин.

МВЛ в значительной степени зависит от величины ЖЕЛ (VС). У здоро­вого человека среднего возраста она составляет 70—100 л /мин"¹; у спортс­мена доходит до 120—150 л / мин. Частота дыхания у детей с возрастом уменьшается, особенно сильно в течение 1-гогода после рождения. На1-мгоду жизни ребенок находится как бы в состоянии физиологической одышки. В 6 месяцев частота дыхания у грудного ребенка уменьшается до 30 дыханий в мин, а к концу1-гогода жизни – до 25 в мин. В дальнейшем частота дыхания снижается более постепенно и в 3 года равняется 22 в мин

6. Эластичность и растяжимость легких

Эластические свойства легких

Если изолированное легкое поместить в камеру и снизить давление в ней ниже атмосферного, то легкое расширится. Его объем можно изме¬ рить с помощью спирометра, что поволяет построить статическую кривую давление—объем(рис. 7.2). В отсутствие потока кривые вдоха и выдоха различны. Это различие между кривыми характеризует способность всех эластических структур легче реагировать на уменьшение, чем на увеличе¬ ние объема. На рисунке видно несовпадение начала кривых с началом ко¬ ординат, что свидетельствует о содержании в легких определенного коли¬ чества воздуха даже в отсутствие растягивающего давления.

Растяжимость легких

Отношение между давлением и изменением объема легких может быть выражено как Р = Е • дельтаV где Р — растягивающее давление, Е — эластич¬ ность, AV — изменение объема легких. Эластичность — мера упругости легочной ткани. Величина, обратная эластичности (Cstat = 1/Е), называет¬ сястатической растяжимостью. Таким образом, растяжимость — это из¬ менение объема на единицу давления. У взрослых она равна 0,2 л/см вод. ст. Легкое более растяжимо при низких и средних объемах. Статическая растяжимость зависит от размеров легких. Легкое крупных размеров под¬ вержено большим изменениям своего объема на единицу изменения дав¬ ления, чем маленькое легкое. Поверхность альвеол изнутри покрыта тонким слоем жидкости, содер¬ жащей сурфактант. Сурфактант секретируется альвеолярными эпителиаль¬ ными клетками II типа и состоит из фосфолипидов и протеинов. В легких сурфактант выполняет важные физиологические функции: понижая поверхностное натяжение, увеличивает растяжимость легких и тем самым снижает совершаемую при вдохе работу; обеспечивает стабильность альвеол, препятствуя их спадению и появлению ателектазов, и предотвращает перемещение воздуха из меньших альвеол внутрь больших в результате более выраженного снижения по¬ верхностного натяжения при малых объемах;

препятствует транссудации жидкости из капилляров легких на поверх¬ ность альвеол.

Эластические свойства грудной клетки

Упругостью обладают не только легкие, но и грудная стенка. При оста¬ точном объеме легких эластическая отдача грудной стенки направлена на¬ ружу. По мере того как объем грудной полости увеличивается, отдача стенки, направленная наружу, снижается и при объеме грудной полости около 60 % жизненной емкости легких падает до нуля (рис. 7.3). При даль¬ нейшем расширении грудной клетки до уровня общей емкости легких от¬ дача ее стенки направляется внутрь. Нормальная растяжимость грудной стенки равна 0,2 л/см вод. ст. Легкие и грудная стенка функционально объединены посредством плевральной полости. Из рис. 7.3 видно, что на уровне общей емкости легких эластические отдачи легких и грудной стен¬ ки суммируются, создавая большое давление отдачи всей дыхательной си¬ стемы. На уровне остаточного объема направленная наружу эластическая отдача грудной стенки значительно превосходит отдачу легких, направлен¬ ную внутрь. В результате в дыхательной системе возникает суммарное дав¬ ление отдачи, направленное наружу. На уровне функциональной остаточ¬ ной емкости (FRC) эластическая тяга легких, направленная внутрь, урав¬ новешена эластической тягой грудной клетки, направленной наружу. Таким образом, при FRC дыхательная система находится в равновесии. Статическая растяжимость всей дыхательной системы в норме составляет 0,1 л/см вод.ст.

7. Сопротивление дыхательных путей току воздуха

Продвижение воздуха через дыхательные пути встречает сопротивление сил трения о стенки бронхов, величина которого зависит от характера по¬ тока воздуха. В воздухоносных путях встречаются 3 режима потока: лами¬ нарный, турбулентный и переходный (рис. 7.4). Наиболее характерным видом потока в условиях дихотомического разветвления трахеобронхиального дерева является переходный, тогда как ламинарный наблюдается лишь в мелких воздухоносных путях.

Сопротивление воздухоносных путей можно рассчитать, разделив .раз¬ ность давлений в ротовой полости и альвеолах на объемную скорость воз¬ душного потока. Сопротивление воздухоносных путей распределяется не¬ равномерно (рис. 7.5). У взрослого человека при дыхании через рот на глотку и гортань приходится около 25 % общего сопротивления; на долю внутригрудных крупных воздухоносных путей (трахея, долевые и сегмен¬ тарные бронхи) — около 65 % общего сопротивления, остальные 15 % — на долю воздухоносных путей с диаметром менее 2 мм. Мелкие воздухо¬ носные пути вносят незначительный вклад в общее сопротивление, так как их общая площадь поперечного сечения велика и, следовательно, со¬ противление мало. На сопротивление воздухоносных путей существенно влияет изменение объема легких. Бронхи растягиваются окружающей их легочной тканью; их просвет при этом увеличивается, а сопротивление снижается. Аэроди¬ намическое сопротивление зависит также от тонуса гладких мышц брон¬ хов и физических свойств воздуха (плотность, вязкость). Нормальное: сопротивление воздухоносных путей у взрослых на уровне функциональной остаточной емкости (FRC) равно примерно 15 см вод. ст./л/с,

8. Диффузия газов через аэрогематический барьер.

Процесс переноса О2и СО2 через альвеолярно-капиллярнуюмембрану осуществляется путем его физической диффузии, т.е. из области высоко¬ го в область низкого парциального давления.

Диффузия газов описывается законом диффузии Фика, в соответствии с которым скорость переноса газов через мембрану прямо пропорциональна площади мембраны, разнице парциального давления по обе ее сторо¬ ны, константе диффузии (диффузионной способности) и обратно пропор¬ циональна толщине мембраны.

Vg = S x DM x ( P1 - P2 )/d,

где Vg — скорость переноса газов, S — площадь мембраны, DM — диффу¬ зионная способность мембраны, (P1 - Р2 ) — разница парциального давле¬ ния газа по обе стороны мембраны, d — толщина мембраны.

В свою очередь диффузионная способность мембраны зависит от рас¬ творимости газа и от его молекулярной массы:

где а — растворимость газа, ММ — молекулярная масса, к — константа. Подставляя соответствующие значения, получаем:

Общая площадь альвеолярно-капиллярноймембраны у человека со¬ ставляет50—100м2 , а ее толщина приблизительно равна 0,5 мкм. Раство¬ римость СО2 значительно выше, чем О2 поэтому скорость переноса СО2 примерно в 23 раза выше по сравнению с О2. Перенос газов через мембрану можно рассматривать как определен¬ ное препятствие для движения газов (диффузионное сопротивление). Перенос О2 из легких в кровь лимитируется также скоростью связыва¬ ния кислорода гемоглобином. Диффузионная способность легких может быть разделена на два компонента: 1) диффузия черезальвеолярно-ка-пиллярную мембрану и мембрану эритроцита и 2) реакция с гемоглоби¬ ном. Оба этих компонента обозначают как «сопротивление» для переноса 02. Общая сумма сопротивлений представлена уравнением Ругтона— Форстера:

1/DL = 1/DM + 1/QVc,

где DL — диффузионная способность легких, DM — диффузионная спо¬ собность мембраны, 0 — скорость реакции О2 с гемоглобином, Vc — объ¬ ем капиллярной крови (рис. 7.8).

Данное уравнение демонстрирует факторы, от которых зависит диффу¬ зионная способность легких. Так, диффузионная способность легких мо¬ жет быть уменьшена при снижении диффузионной_способности альвео¬ лярно-капиллярной'мембраны (утолщение мембраны или уменьшение ее площади), при снижении скорости связывания О2 гемоглобином и пру уменьшении объема крови в капиллярах легких. ДиффузияO2 может так¬ же, бытьснижена-приуменьшении разницы парциального давления газА по обе_стороныальвеолярно-капиллярноймембраны, например при сни¬ жении парциального напряжения О2 в альвеолярном воздухе (в условия) высокогорья) и при увеличении скорости прохождения эритроцитов чере: капилляры в легких. Измерение диффузионной способности легких проводят на основе ин¬ галяции человеком небольших, безопасных для здоровья концентраций угарного газа —CO(около 0,3 %); существует несколько методов оценкр диффузионной способности: метод одиночного вдоха, метод устойчивого

359'

Альвеолярно-капиллярнаямембрана

Рис. 7.8. Диффузия из альвеолы в эритроцит.

состояния, метод возвратного дыхания. В покое диффузионная способность легких для СО составляет 25 мл/мин • мм-рт.ст,,а.при физической нагрузке увеличиваетсяв.2—3раза.