14. Кишечный сок, его продуценты, состав и свойства. Роль в пищеварении. Особенности регуляции кишечной секреции.

Кишечный сок представляет собой мутную вязкую жидкость и является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки; имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека выделяется до 2,5 л сока тонкой кишки.

В криптах слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки заложены бруннеровы железы. Их сок — густая бесцветная жидкость слабооснбвной реакции; обладает небольшой протеолитической, амилолитической и ли-политической активностью. Либеркюновы железы, или кишечные крипты, заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой киш­ки. Секреторной способностью обладают многие эпителиоциты крипт тонкой кишки.

Эпителиоциты с исчерченной каемкой покрывают ворсинку. Апикаль­ная часть клетки содержит многие кишечные ферменты, которые трансло-цированы из клетки, где они были синтезированы. Ферментами богаты также лизосомы.

Бокаловидные клетки выделяют слизь через разрывы апикальной плаз­матической мембраны. Секрет обладает ферментативной активностью.

Энтероциты с ацидофильными гранулами, клетки Панета, в зрелом со­стоянии также имеют морфологические признаки мерокриновой и апок­риновой секреции. Секрет содержит гидролитические ферменты. В крип­тах заложены также аргентаффинные клетки, выполняющие эндокринные функции.

Находящееся в полости петли тонкой кишки содержимое является про­дуктом многих клеток и процессов, в том числе десквамации энтероцитов и двустороннего транспорта высоко- и низкомолекулярных веществ. Это, собственно, и есть то, что называется кишечным соком.

Свойства и состав кишечного сока. Центрифугирование кишечного сока разделяет его на жидкую и плотную части. Жидкая часть сока образована секретом, транспортированными из крови растворами неорганических и органических веществ и содержимым разрушенных энтероцитов, имеет около 20 г/л сухого вещества. В числе неорганических веществ (10 г/л) — хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция. Сок имеет рН 7,2—7,5; при усилении секреции — до 8,6. Органические вещества представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ. Плотная часть сока — желтовато-серая мас­са, имеет вид слизистых комков и включает в себя неразрушенные эпите­лиальные клетки, их фрагменты и слизь — секрет бокаловидных клеток.

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механи­ческое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки. В слизи высока активность пищеварительных ферментов.

В слизистой оболочке тонкой кишки идет непрерывная смена слоя кле­ток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвига­ются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек — морфокинетическая (или морфонекротическая) секреция. Полное обновление этих клеток у человека совершается в среднем за 3—5 сут. Высокий темп образования и отторжения клеток обеспечивает достаточно большое их количество в ки­шечном соке: за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов.

Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной ак­тивностью, чем жидкая. В кишечном соке содержится более 20 ферментов. Кишечные ферменты обеспечивают пристеночное пищеварение. Углеводы гидролизуются αα-глюкозидазами, α-галактазидазой (лактаза), глюкоамилазой (γ-амилаза). К α-глюкозидазам относятся мальтаза; дисахаридазы: изо-мальтаза, сахараза (инвертаза) и трегалаза. С их участием из соответствую­щих дисахаридов образуются моносахариды. Дефицит кишечных дисаха-ридаз приводит к непереносимости соответствующего дисахарида. Извест­ны генетически закрепленные и приобретенные лактазная, трегалазная, сахаразная и комбинированные ферментные недостаточности.

В тонкой кишке продолжается и завершается гидролиз пептидов. Аминопептидазы составляют основную часть пептидазной активности щеточ­ной каймы энтероцитов и расщепляют пептидную связь между двумя определенными аминокислотами, которые затем всасываются. В присте­ночном гидролизе липидов важное значение имеет кишечная моноглицеридлипаза. Она гидролизует моноглицериды с любой длиной углеводород­ной цепи, а также короткоцепочечные ди- и триглицериды, в меньшей мере — триглицериды со средней длиной цепи и эфиры холестерина. На­чальный гидролиз нуклеопротеидов осуществляется протеазами, затем гидролизуются отщепленные от белковой части РНК и ДНК соответствен­но РНК- и ДНКазами до олигонуклеотидов, которые затем при участии нуклеаз и эстераз деградируют до нуклеотидов. Последние атакуются ще­лочными фосфатазами и более специфичными нуклеотидазами с высво­бождением всасываемых затем нуклеозидов. Фосфатазная активность ки­шечного сока высока.

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и ее сока изме­няется под влиянием длительных режимов питания.

Регуляция кишечной секреции. Секреция кишечных желез усиливается при приеме пищи, местном механическом и химическом раздражении кишки, посредством холинергических нейронов и под влиянием некото­рых кишечных гормонов.

Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки увели­чивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами секре­ции тонкой кишки являются продукты переваривания белка, жира, панк­реатический сок, соляная и другие кислоты. Местное воздействие продук­тов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Акт еды существенного влияния на кишечную секрецию не оказывает. Имеются данные о модуляции секреции под влиянием ЦНС, о стимулиру­ющем действии на секрецию холиномиметических веществ, тормозном влиянии холинолитиков и симпатомиметических веществ. Стимулируют кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин; тормозит — соматостатин.

15. Полостное и пристеночное пищеварение, их особенности и регуляция. В тонкой кишке происходит полостное и пристеночное пищеварение; не исключено и внутриклеточное.

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется ферментами панкреатического и кишечного секретов. В результате полостного пищева­рения гидролизуются крупномолекулярные нутриенты и образуются в основном олигомеры. Последующий их гидролиз происходит по типу пристеночного пищеварения и завершается на мембране энтероцитов.

Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения сек реции пищеварительных желез, скорости продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.

Регуляция пристеночного пищеварения изучена недостаточно. Интенсивность его зависит от полостного пищеварения и, сл-но, факторов влияющих на него. Влияют на мембранное пищеварение гормны надпочечников, диеты и др факторы. Пристеноч пищевар зависит также от моторики кишки, ферментного состава в ней, сорбционных св-в мембраны.

16. Типы двигательной активности тонкой кишки, их роль в пищеварении. Механизмы регуляции моторной функции тонкого отдела кишечника. Моторная деятельность тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее химуса с пищеварительными секретами, продвижение его по кишке, сме­ну его у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, т.е. способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.

Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки (рис. 8.16): ритми­ческая сегментация, маятникообразные, перистальтические (очень мед­ленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические. Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирую­щим, сокращениям.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокраще­ниями циркулярного слоя мышц, при этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содер­жимое которого состоит из двух частей соседних сегментов. Данными со­кращениями достигается перемешивание химуса.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными и цирку­лярными мышцами. При этом происходит перемещение химуса «впе­ред-назад» и слабое поступательное движение его в аборальном направле­нии. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических со­кращений составляет 9—12, в нижних — 6—8 в 1 мин.

Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расширения тон­кой кишки, продвигает химус в аборальном направлении. Одновременно по длине кишки продвигается несколько волн со скоростью 0,1—0,3 см/с, в проксимальных отделах быстрее, чем в дистальных. Скорость стреми­тельной пропульсивной волны 7—12 см/с.

При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном, оральном направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антипери-стальтически не сокращаются (это характерно для рвоты).

Тонические сокращения могут иметь локальный характер или передви­гаться с очень малой скоростью. Исходное (базальное) давление в полости тонкой кишки составляет 5—14 см вод.ст. Монофазные волны повышают внутрикишечное давление до 30—90 см вод.ст. Медленный компонент со­кращений длится от одной до нескольких минут и повышает давление не столь значительно.

Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гу­моральными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автома­тизм кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Фазная сократительная деятельность кишки реализуется нейронами миэнтерального нервного сплетения, обладающими ритмической фоно­вой активностью. Кроме осцилляторов энтеральных метасимпатических ганглиев имеются два датчика ритма кишечных сокращений — первый у места впадения в двенадцатиперстную кишку общего желчного протока, второй — в подвздошной кишке. Эти датчики и ганглии энтерального нервного сплетения контролируются нервными и гуморальными меха­низмами.

Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатиче­ские тормозят моторику тонкой кишки. Описаны пептидергические нерв­ные влияния обоих типов. Эффекты раздражения вегетативных нервов в большой мере зависят от состояния кишки, на фоне которого производят­ся раздражения. Изменяют моторику раздражения спинного и продолгова­того мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры большого мозга. Раздражения передних и средних ядер отделов гипоталамуса преимущест­венно возбуждают, а заднего тормозят моторику желудка, тонкой и тол­стой кишки.

Акт еды тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальней­шем она зависит от физических и химических свойств химуса: усиливают ее грубые виды пищи, богатые непереваренными в тонкой кишке пищевы­ми волокнами, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, основания, соли.

Важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеваритель­ного тракта на моторику тонкой кишки: пищеводно-кишечный (возбужда­ющий), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнте-ральный (тормозящий). Дуги этих рефлексов замыкаются на различных уровнях ЦНС и в периферических ганглиях. В целом моторная деятель­ность любого участка тонкой кишки — суммарный результат местных, удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта и влияний с дру­гих систем организма.

Моторику тонкой кишки усиливают, действуя на миоциты или энтера-льные нейроны, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК, вещество П, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и др., тормозят — секретин, ВИП, ГИП и др.

17. Мех-м всасывания воды, солей, продуктов гидролиза белков,жиров,УВ. Роль разл. Отделов ЖКТ.

Всасывание воды и мин. солей. В ЖКТ в составе пищи и выпиваемых жидкостей поступает за сут 2-2,5 л воды, в составе секретов пищ. Желез 6-7 л, выводится же с калом всего 100-150 мл воды. Остальное кол-во воды всасывается из пищ. Тракта в кровь, небольшое кол-во – в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, наиболее интенсивно происходит в тонокой и особенно толстой кишке.

Основное кол-во воды всасывается из изотонических р-ров кишечного химуса. Решающую роль в переносе воды принадлежит ионам и особенно Na. Все факторы, влияющие на его транспорт, изменяют и всасывание воды. Интенсивность всасывания Na и воды в кишке макс при рН6,8. Доказано условнорефлекторное изм-е всасывания воды, что свидет. О роли ЦНС в этом процессе.

За сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля хлорида натрия. В желудке натрий почти не всасывается, но интенсивно всасывается в толстой и подвздошной кишке, в тощей кишке его всасывание,

значительно меньше. Na поступает по электрохим. Градиенту пассивным путем.

Всасывание калия происходит в основном в тонкой кишке посредством механизмов активного и пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Активный транспорт К⁺ сопряжен с транспортом Na⁺ в базола-теральных мембранах эпителиоцитов,

Всасывание хлора происходит в желудке и наиболее активно в под­вздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт С1 сопряжен с транспортом Na⁺. Активный транспорт С1 через апикальные мембраны сопряжен с транспортом Na⁺ или обменом С1 на HCO3-.

Двухвалентные ионы в ЖКТ всасыв-ся очень медленно. Са всас-ся только половина.

Белки всас-ся в основном в киш-ке после их гидролиза до АК. Всас-е разл. АКУ происходит с неодинак скор. В разл. Отделах тонокй кишки. L-формы АК всас-ся интенсивнее, чем В-формы. Всас-е АК их кишки ч/з апикальные мембраны в эпителиоциты осущ-ся активно посредством транспортеров со значит-й затратой энергии фосфоросодерж-х макроэргов. Кол-во всасывающихся пассивно АК невелико.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста, уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокис­лот и ряда других факторов, от нервных и гуморальных влияний.

Всасывание углеводов. Происходит в основном в тонкой кишке. С наи­большей скоростью всасываются гексозы; в их числе глюкоза и галактоза; пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы исполь­зует механизм активного транспорта через апикальные мембраны кишеч­ных эпителиоцитов. Транспорт моносахаридов, образующихся при гидро­лизе олигосахаридов, осуществляется с большей скоростью, чем всасыва­ние моносахаридов, введенных в просвет кишки. Всасывание глюкозы (и некоторых других моносахаридов) через апикальные мембраны кишеч­ных эпителиоцитов активируется транспортом натрия. На всас-е сахара влияют диеты,многие факторы внеш среды, конц-я глюкозы в крови. Сущ-ет слож нервная и гумор рег-я всас-я УВ. Парасимпат-е влияние усил-ет,а симп-е – тормозит.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Всасывание липидов наиболее активно происходит в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Скорость всасывания различных жиров зависит от их эмульгирования и гидролиза. В результате действия в полости кишки пан-, креатической липазы из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах соОсновное количество жира всасывается в лимфу, поэтому через 3—4 ч после приема пиши лимфатические сосуды наполнены лимфой, напоми-нающей молоко и называемой млечным соком.

На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпати­ческий отдел вегетативной нервной системы ускоряет, а симпатический — замедляет всасывание жиров. Ускоряют их всасывание гормоны коры над­почечников, щитовидной железы и гипофиза, а также дуоденальные гор­моны — секретин и ХЦК.