- •Раздел I введение в физиологию
- •Глава 1
- •1.1. Профилизация преподавания физиологии
- •1.2. Периоды развития организма человека
- •1.3. Основные физиологические понятия
- •1.4. Надежность физиологических систем
- •1.5. Характеристика процессов старения
- •1.6. Биологический возраст
- •Глава 2
- •2.1. Функции клетки
- •2.2. Функции клеточных органелл
- •2.5. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану
- •Глава 3
- •3.1. Нервный механизм регуляции
- •3.2. Характеристика гормональной регуляции
- •3.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •3.4. Единство и особенности регуляторных механизмов. Функции гематоэнцефалического барьера
- •3.5. Системный принцип регуляции
- •3.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •4.3. Потенциал действия (пд)
- •4.5. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •4.7. Действие постоянного тока на ткань
- •Глава 5
- •5.1. Общая физиология сенсорных рецепторов
- •1. Двустороннее проведение возбуждения.
- •Глава 6
- •6.2. Гладкие мышцы
- •6.4. Изменения мышечной ткани в процессе старения
- •7Л. Функции центральной нервной системы
- •2. Регуляция работы внутренних органов
- •1. Двустороннее проведение возбуждения.
- •Глава 6
- •6.2. Гладкие мышцы
- •6.4. Изменения мышечной ткани в процессе старения
- •V Глава 7 общая физиология центральной нервной системы
- •7Л. Функции центральной нервной системы
- •2. Регуляция работы внутренних органов
- •7.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •7.6. Особенности распространения возбуждения в цнс
- •3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в
- •7.7. Свойства нервных центров
- •7.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 8
- •8.1. Спинной мозг
- •8.2. Ствол головного мозга
3.2. Характеристика гормональной регуляции
У рефлекторной реакции может быть гормональное звено, что характерно для регуляции работы внутренних органов (вегетативных функций) в отличие от соматических, рефлекторная регуляция которых осуществляется только нервным путем (деятельность опорно-двигательного аппарата). Если включается гормональное звено, то это осуществляется за счет дополнительной выработки биологически активных веществ. Например, при действии на экстерорецепторы сильных раздражителей (холод, жара, болевой раздражитель) возникает мощный поток афферентных импульсов, поступающих в ЦНС, при этом в кровь выбрасывается дополнительное количество адреналина и гормонов коры надпочечников, играющих адаптивную (защитную) роль.
Гормоны — биологически активные вещества, вырабатываемые эндокринными железами или специализированными клетками, находящимися в различных органах (например, в поджелудочной железе, желудочно-кишечном тракте). Гормоны вырабатываются также нервными клетками — это нейрогор-моны, например гормоны гипоталамуса (ли-берины и статины), регулирующие функцию гипофиза (схема 3.1). Биологически активные вещества вырабатываются также неспе-
33
По месту действия на органы-мишени или на другие эндокринные железы гормоны делят на две группы: 1) эффекторные гормоны, действующие на клетки-эффекторы (например, инсулин, регулирующий обмен веществ в организме, увеличивает синтез гликогена в клетках печени, увеличивает транспорт глюкозы и других веществ через клеточную мембрану, повышает интенсивность синтеза белка); 2) тропные гормоны (тропи-
ны), действующие на другие эндокринные железы и регулирующие их функции: например, адренокортикотропный гормон гипофиза — кортикотропин (АКЛТ) регулирует выработку гормонов корой надпочечников.
А. Виды влияний гормонов. Гормоны оказывают два вида влияний на органы, ткани и системы организма: функциональное (играют весьма важную роль в регуляции функций организма) и морфогенетическое — обеспечивают морфогенез (рост, физическое, половое и умственное развитие; например, при недостатке тироксина страдает развитие
цнс.
1. Функциональное влияние гормонов бывает трех видов: пусковым, модулирующим и пермиссивным. Пусковое влияние — это способность гормона запускать деятельность эффектора. Например, адреналин запускает
34
распад гликогена в печени и выход глюкозы в кровь, вазопрессин (антидиуретический гормон — АДГ) включает реабсорбцию воды из собирательных трубок нефрона в интерсти-ций почки. Модулирующее влияние — изменение интенсивности протекания биохимических процессов в органах и тканях. Например, активация тироксином окислительных процессов, которые могут проходить и без него; стимуляция адреналином деятельности сердца, которая проходит и без адреналина. Модулирующим влиянием гормонов является также изменение чувствительности ткани к действию других гормонов. Например, фолликулин усиливает действие прогестерона на слизистую оболочку матки, тиреоидные гормоны усиливают эффекты катехоламинов. Пермиссивное влияние — способность одного гормона обеспечивать реализацию эффекта другого гормона. Например, инсулин необходим для проявления действия соматотропно-го гормона, фоллитропин — для реализации эффекта лютропина.
2, Морфогенетическое влияние гормонов (на рост, физическое и половое развитие) подробно изучается другими дисциплинами (гистология, биохимия) и лишь частично — в курсе физиологии (см. раздел 10). Оба вида влияний гормонов (морфогенетическое и функциональное) реализуются с помощью метаболических процессов, запускаемых посредством клеточных ферментных систем.
Б. Механизм действия различных гормонов. Известны положения Эрлиха (1911, 1913): «вещества не действуют, не будучи связанными» и «замок и ключ». Роль замка выполняют рецепторы, расположенные на клетках, роль ключа — лиганд (гормон, медиатор, фармакологический препарат). Для всех гормонов на клетках-мишенях имеется рецептор, выполняющий функцию распознавания гормона (рецептор узнавания). Влияние любого гормона на клетку-мишень начинается со взаимодействия с рецептором узнавания. Далее реализация эффекта зависит от природы гормона. Имеется два основных варианта. Если клеточная мембрана непроницаема для гормона, то эффекторные рецепторы расположены на ее поверхности (белково-полипептидные и аминокислотные гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы, мозгового слоя надпочечников водорастворимы, но нерастворимы в липидах). Если клеточная мембрана проницаема для гормона, то эффекторные рецепторы для этих гормонов расположены в основном в цитоплазме (стероидные гормоны: кортикои-ды и половые гормоны — растворимы в ли-
пидах). Гормоны щитовидной железы могут проникать в клетку, но только в комплексе со специальным белком плазмы крови, посредством эндоцитоза. Их рецепторы расположены как на поверхности клеточной мембраны, так и в цитоплазме.
Гормонрецепторный комплекс белково-пептидных гормонов и производных аминокислот активирует мембранные ферменты, что ведет к образованию вторых посредников, реализующих свое действие в цитоплазме и ядре клетки. Основными из них являются: 1) аденилатциклаза — циклический аде-нозинмонофосфат (цАМФ); 2) гуанилатцик-лаза — циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ); 3) фосфолипаза С — инозитолтри-фосфат (ИФ3); 4) ионизированный кальций — кальмодулин (белок немышечных клеток) или тропонин-С (в мышечных клетках). Гормонрецепторный комплекс, образуемый в цитоплазме стероидными гормонами и гормонами щитовидной железы, проникающими в клетку, поступает в клеточное ядро и другие органеллы клетки, где происходит соединение его с другим рецептором, после чего реализуется влияние данного гормона на клетку. Своеобразными вторыми посредниками этих гормонов являются различные виды РНК. Часть эффектов стероидных гормонов, как и гормонов щитовидной железы, реализуется посредством рецепторов, расположенных на клеточной мембране, и вторых посредников, как и у белково-пептидных гормонов.
Прекращение действия гормонов осуществляется с помощью тканевых ферментов и ферментов самих эндокринных желез, печени, почек. Многие продукты расщепления гормонов также активны и вызывают иногда сходные эффекты. Продукты распада гормонов выводятся главным образом почками, а также железами — слюнными, желудочно-кишечного тракта, потовыми и с желчью.
В. Регуляция выработки гормонов. В железах внутренней секреции иннервированы, как правило, только сосуды. Выработка гормонов регулируется метаболитами, гормонами гипофиза и другими гормонами. Например, ангиотензин-П стимулирует секрецию альдостерона. Соматостатин, кроме гипофиза, вырабатывается в поджелудочной железе, где он подавляет секрецию инсулина и глю-кагона. Функция гипофиза регулируется в свою очередь гормонами гипоталамуса — нейрогормонами. Для некоторых эндокринных желез основным механизмом является местная саморегуляция. Так, секреция инсулина и глюкагона клетками островков Лан-
35
герганса регулируется уровнем глюкозы в крови. Если концентрация глюкозы в крови высока, то по принципу обратной отрицательной связи стимулируется выработка инсулина, который снижает концентрацию глюкозы в крови с помощью увеличения утилизации ее клетками организма и увеличения отложения в виде гликогена в клетках печени, в результате чего снижается (нормализуется) концентрация глюкозы в крови. В случае снижения концентрации глюкозы в крови выработка инсулина уменьшается, выработка глюкагона клетками островков Лангер-ганса возрастает (глюкагон увеличивает преобразование гликогена печени в глюкозу и выход ее в кровь). Секреция кальцийрегули-рующих гормонов (паратирин и кальцито-нин) также регулируется по принципу обратной отрицательной связи — концентрацией кальция в крови. Общую схему регуляции выработки гормонов см. на рис. 3.3.