6.4. Изменения мышечной ткани в процессе старения

С увеличением возраста в мышечных клетках уменьшается содержание калия и растет кон­центрация натрия и хлора в связи со сни­жением активности ионных насосов. Ухуд­шается способность саркоплазматического ретикулума к связыванию и освобождению кальция.

Число рецепторов гладкомышечных кле­ток ко многим гормонам и медиаторам пада­ет. Но при этом сродство, а следовательно, чувствительность ряда рецепторов к гормо­нам повышается.

Волокна поперечнополосатых мышц ис­тончаются и уменьшаются в объеме, в них снижается число пучков миофибрилл, менее четко выявляется поперечная исчерченность. Увеличивается доля коллагеновых волокон б межмышечной соединительной ткани, что является причиной снижения эластичности мышц. Падают возбудимость миоцитов и амплитуда их потенциалов действия.

Однако при регулярных двигательных на­грузках активируется синтез многих белков, а размеры клеток не только скелетных, но и сердечной мышц, а также их митохондрий увеличиваются. Это приводит к улучшению сократительной активности миокарда, на­полнения камер сердца и улучшению крово­снабжения тканей. Одновременно такие на­грузки приводят к поддержанию умственной работоспособности, преобладанию положи­тельных эмоций. Эти механизмы лежат в ос­нове профилактического действия регуляр­ных физических нагрузок на организм пожи­лых и старых людей. Наблюдения в течение многих лет над 320 000 мужчин семи стран (США, Японии, Финляндии и др.) показало, что физические упражнения в часы досуга на V5 уменьшают риск развития болезней сердца и кровеносных сосудов.

V Глава 7 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

7Л. Функции центральной нервной системы

Центральная нервная система (ЦНС) в орга­низме выполняет интегрирующую роль. Она объединяет в единое целое все ткани, орга­ны, координируя их специфическую актив­ность в составе целостных гомеостатических и поведенческих функциональных систем (П.К.Анохин). Основными частными функ­циями ЦНС являются следующие.

1. Управление деятельностью опорно-дви­гательного аппарата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нару­шении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активности (физическая работа, физкультура, спорт, любое переме­щение организма).

2. Регуляция работы внутренних органов

осуществляется посредством вегетативной нервной системы и эндокринными железами:

а) в покое —- обеспечение гомеостазиса (по­ стоянства внутренней среды организма);

б) во время работы — приспособительная ре­ гуляция деятельности внутренних органов согласно потребностям организма и поддер­ жание гомеостазиса. Интенсивность функцио­ нирования отдельных органов изменяется в широком диапазоне и соответствует потреб­ ностям организма в данный момент. Функ­ ция одних органов может угнетаться, других, напротив, — стимулироваться. Например, при увеличении физической нагрузки дея­ тельность сердечно-сосудистой и дыха­ тельной систем усиливается, а желудочно- кишечного тракта — тормозится. С помощью вегетативной нервной системы регуляторные

94

волокнах типа С связана с особенностями проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. Лабильность также уменьшается от волокон Аа до С и находится в обратной за­висимости от продолжительности фазы абсо­лютной рефрактерности. Возбудимость тоже уменьшается от волокон Аа (наибольшая возбудимость) к волокнам С (наименьшая возбудимость). Например, пороговая сила электрического тока у волокон С в 30—50 раз больше, чем у волокон Аа. Исследование факторов, блокирующих нервную проводи­мость, показало, что к давлению наиболее чувствительны волокна А, к кислородному голоданию (гипоксии) — волокна В, к мест­ным анестетикам — волокна С.

Нервные волокна имеют две основные функции — проведение возбуждения и транспорт веществ, обеспечивающих трофи­ческую функцию.

5.2.2. МЕХАНИЗМ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ

Биопотенциалы могут быть локальными (местными), распространяющимися с декре­ментом (затуханием) на расстояние, не пре­вышающее 1—2 мм, и импульсными (ПД), распространяющимися без декремента по всей длине волокна — на несколько десятков сантиметров, например от мотонейронов спинного мозга по всей длине нервного во­локна до мышечных волокон конечностей с учетом длины самой конечности.

А. Распространение локальных потенциа­лов. Дакальные_потенциалы (препотенциал, рецепторный потенциал^ возбуждающий постсинаптический потенциал — ВПСП) изг меняют мембрандый_цо^ендиал--йокоя^_как правило^"в'сторону д&полярнзадии_в_2еэ^А~ тате входа в клетку Na⁺ согласно электрохи­мическому градиенту. В результате этого между участком волокна^ в .котором возник лотсштьтпттгбтенциал, и соседними участка-¹ ми мембраны формируется электрохимичес­кий градиент, вызывающий передвижение, ионов. В частности, вошедшие в клетку ионы Na⁺ Начинают перемещаться в соседние участки, а ионы Na⁺ на наружной поверхнос­ти клетки движутся в противоположном наг правлении. В итоге поляризация мембраны соседнего участка уменьшится. Фактически это означает, что локальный потенциал из первичного очага распространился на сосед­ний участок мембраны. Он затухает на рас­стоянии 1—2 мм от очага первичной деполя­ризации, что связано с отсутствием ионных управляемых каналов на данном участке

мембраны или неактивацией управляемых ионных каналов, продольным сопротивлени­ем цитоплазмы волокна и шунтированием тока во внеклеточную среду через каналы утечки мембраны.

_Если возникшая деполяризация мембраны не сопровождается изменением проницае- мости потенциалзависимых натриевbiXj каль­ циевых и калиевых каналов, такую деполяри­ зацию называют, электротонической. Элек- '1 ротон ичее кое распросч ранение возбужде­ ния — физический механизм, оно характерно для тех фрагментов мембран возбудимых кле­ ток, где нет потенциалзависимых ионных ка­ налов. Такими участками являются, напри­ мер, большая часть мембраны дендритов нервных клеток, межперехватные промежут­ ки в миелиновых нервных волокнах. Если м_естный__ДО1енциал (рецепторный или Т5ПСП), распространяясь электратонически^ достигает участков__мембраны, способных ге­ нерировать ПД (аксонный холмик, перехва­ ты Ран вье, часть мембраны дендритов и_?_воз- ' можно, сомы), но его амплитуда'прйГэтом не достигнет ЩШГ

критического ци^'тотакоЙ.потенциал называют претютен-циадо-м^-В его возникновении и распростра­нении частично участвуют потенциалзависи-мые ионные каналы, однако при этом нет ре­генеративной (самоусиливающейся) деполя­ризации, характерной для ПД. Поэтому рас­пространение такого потенциала происходит с затуханием амплитуды. Если легальный по­тенциал достигает участков мембраны, спо­собных генерировать ПД, и его амплитуда выходит на критический уровень деполяриза­ции, формируется ПД, который распростра­няется по всей длине нервного волокна без затухания.

Эффективность электротонического рас­пространения биопотенциалов зависит от физических свойств нервного волокна — со­противления и емкости его мембраны, со­противления" цитоплазмы. Электротолинес-кое- проведение в нервном волокне улучшает­ся^ при^увеличении его диаметра, что связа-но^с-уменьшением сопротивления^щщ^пЯаз;: мы, а также при миелинизации волокна, уве­личивающей сопротивление

²) й уменьшающей ее" емкость (до_ 0,005 мкФ/см²). ЭффeJaщн^cть_эл5ктJютo-нического проведен_ия_хаЁактеризует посто­янная длины мембраны (Хт). Это;_"р_асстоя--ние,. на которое может электротонически распространиться бйопотенЩШ;—fmKa~-&ro амплитуда-неуменьшится до 37~"% ОТ UCxuu^j-ной^вели^ины, Постоянная длины для ло­кальных потенциалов реально не превышает

68

Рис. 5.3. Непрерывное распростра­нение потенциала действия в без-миелиновом нервном волокне.

А — возникновение ПД в нервном во­локне; Б — распространение ПД в обе стороны от места возникновения. 1 — область деполяризации; 2 — соседние области, 3 — область реполяризации на месте предшествующего ПД.

1 мм, и их амплитуда затухает на расстоянии 1—2 мм от места возникновения.

Для передачи возбуждения^ на большие расстояния н^^хошшх)~^оринрошаия£,-ПЛ^ В его""расп"ространении, кроме электротони­ческого механизма, существенная рольлфи-надлеэкит механизму регенеративной деполя­ризации, позволяющей сохранить амплитуду ПД на всем пути его следования.

Б. Проведение потенциала действия осу­ществляется с использованием как физическо­го (электротонического), так и физиологичес­кого механизмов. Обязательным условием проведения нервного импульса является на­личие на всем протяжении или в ограничен­ных, но повторяющихся участках волокна потенциалзависимых ионных каналов^-ситйет-ственных за формирование ПД.„ В распро­странении ПД можно выделить Два..ДГДДа-этап электротонического проведения, обу­словленный физическими свойствами нерв­ного волокна, и эдж^шеаЩииЛД-Р новом участке на пути его д в иже ншГ, "обусловлен -ный реакцией ионных каналов. В зависимос­ти от расположения и концентрации ионных каналов в мембране волокна возможно два типа проведения ПД: непрерывный и сальта-торный (скачкообразный).

11Д осу-

волокнахдш&а. распределение по- й^н~нь1^канадав .^^acj^yj: ^^оведение нервного импульса начинается с этапа электротони­ческого распространения возникшего ПД. Амплитуда ПД нервного волокна (мембран­ный потенциал + инверсия) составляет око 90 мВ, постоянная длины мембраны (^) безмиели новых волокнах] равна 0,1 — 1,0 мКГ

Поэтому ПД, распространяясь на этом рас­стоянии ка^^^кт£От0ни^сктай"П оте н ци ал^и "сохранив как минимум 37 % своей амллиту-ДБгрспосббён дeпoляpизoвaть_Jrfgм_бpaнy до кртггтГчесКОто уровня и генерировать на всем протяжении новые ПД,(рис. 5.3). При этом на этапе электротонического распростране­ния нервного импульса ионы движутся вдоль волокна между деполяризованным и поляри­зованным участками, обеспечивая проведе­ние возбуждения в соседние участки волок­на. Реально при неповрежденном нервном волокне этап чисто электротонического рас­пространения ПД (вдоль мембраны) предель­но мал, так как потенциалзависимые каналы имеются в непосредственной близости друг от друга и, естественно, — от возникшего по­тенциала действия и наблюдается только до достижения деполяризации, равной 50 % Е_кр.. Далее включается перемещение ионов в клетку (нервное волокно) и из клетки за счет активации ионных каналов.

При формировании нового ПД в соседнем участке в фазе деполяризации возникает мощный ток ионов натрия в клетку вследст­вие активации натриевых каналов, приводя­щий к регенеративной (самоусиливающейся) деполяризации. Этот ток обеспечивает фор­мирование нового ПД той же амплитуды, представляющий собой, как обычно, сумму двух величин — мембранного потенциала покоя и инверсии. В связи с этим проведение ПД осуществляется без декремента (без сни­жения амплитуды). Таким образом, непре­рывное распространение нервного импульса идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый участок мембраны выступает сначала как раздражаемый (при поступлении к нему электротонического потенциала), а

69

Рис. 5.4. Сальтаторное распространение потен­циала действия в миели-новых нервных волокнах.

А — возникновение ПД в уз­ловом перехвате среднего участка волокна; Б — распро­странение ПД в обе стороны от места его возникновения; стрелками показаны токи на электротоническом этапе распространения ПД.

затем как раздражающий (после формирова­ния в нем нового ПД).

2. Сащпшпорный тип проведения нер_вно-го импульса осущестъляется^ в миелиновых волокнахТтипьГАи В^ ^£ терна _ ко^щештдшт^ ионных каналов только ^ ках__мембраяыЦв1п|рехватах Еанвье)! где их плотность достигает 12 000 на 1 мкм², что примерно в 100 раз выше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. Bj^Gj^cjjiJsiJiejutiiOj: вых муфт (межуздовых сегменте в К_обладд_Ю-щих хорошими иппл^ру|ошими_свойствами. потенциалзависимых каналов, почти.. HeTj и мембрана осевого цилиндра там практически невозбудима. В этих условиях ПД, возник-ший в одном перехвате Ранвье, эдектротони-чёски (вдоль волокна, без участия ионных каналов) распространяется до соседнего перехвата, деполяризуя там мембрану до кри­тического УРОВНЯ, ЧТО ГДтиОЛИТ К ВОЗЦ.ИКНО-

вению нового ПД, т.е. возбуждение прово­дится скачкообразно (рис. 5.4). Постоянная длина мембраны миелинового волокна до­стигает 5 мм. Это значит, что ПД, распро­страняясь электротонически на этом рассто­янии, сохраняет 37 % своей амплитуды (около 30 мБ) и может деполяризовать мем­брану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье равен около 15 мВ). Поэтому в случае повреждения бли­жайших на пути следования перехватов Ран­вье потенциал действия может электротони­чески возбудить 2—4-й и даже 5-й перехваты. Сальтаторное проведение ПД по миелино-вым волокнам является эволюционно более поздним механизмом, возникшим впервые у позвоночных. Оно имеет два важных преиму­щества по сравнению с непрерывным прове-

дением возбуждения. Во-первых, оно более экономично в 3Hepj^ejjjta&uuQM^iiiaHЈ. т.к. воз-"о^ШГаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1 % мембраны, и, следователь­но, надо меньше энергии для восстановле­ния трансмембранных градиентов Na⁺ и К⁺, уменьшающихся в процессе формирования ПД. Во-вторых, возбуждение .проводитсд_с большей скоростью (см. табл. 5.2), чем в без-"миелиновых волокнах, так как возникший ПД на протяжении миелиновых муфт распростра­няется электротонически, что (Д^0^раз_ёы-стрее^чем скорость непрерывного проведения ПД в безмиелиновом волокне.

5.2.3. ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВНЫХ СТВОЛАХ

В периферической нервной системе волокна объединены с помощью соединительноткан­ных оболочек в нервные стволы (нервы). В одном нерве могут быть тысячи нервных волокон: например, в срединном и мышеч-но-кожном нервах имеется 27—37 тыс. нерв­ных волокон. Волокна в нервах могут быть миелиновыми и безмиелиновыми, афферент­ными и эфферентными. В естественных ус­ловиях каждое волокно нерва возбуждается от своего источника (например, эфферент­ное — от аксонного холмика, афферентное — от рецептора), и ПД в них проводятся асин­хронно. Кроме того, чувствительные и двига­тельные волокна проводят импульсы в про­тивоположных направлениях. Суммарная электрическая активность нерва создается электрической активностью составляющих его волокон и зависит от числа возбужден­ных волокон, степени шунтирования мест­ных токов невозбужденными волокнами,

70

А ВС

Типы волокон

_с

_о

Рис. 5.5. Биоэлектрическая активность раздражаемого нерва при монополярном (I, П) и биполярном (III) отведении (по Д.П.Матюшкину, 1984, с изменениями).

РЭ — раздражающие электроды; ОЭ — отводящие электроды и регистрирующее устройство; П — участок повреждения; Г — суммарный потенциал нерва при малом расстоянии проведения: два потенциала на действие раздражителей возрас­тающей силы (закон силы); II — дисперсия суммарного потенциала при большом расстоянии проведения; Ш — формиро­вание двухфазного суммарного потенциала из однофазных потенциалов. Mi, M2 — монополярные отведения; Б — бипо­лярное отведение-

СИНХрОННОСТИ проведения ПД в волокнах. В связи с этим анализ суммарной электри­ческой активности нерва (нейрограммы) представляет трудную задачу.

В лабораторных условиях при монополяр­ном отведении, когда один электрод распо­ложен на неповрежденном участке нерва, а второй — на поврежденном (деполяризован­ном) участке, можно зафиксировать суммар­ный монофазный ПД нерва и его дисперсию (расслоение) во времени. Если отводящий электрод расположен близко (до 3 мм) к раз­дражающему, через который подают сильный одиночный стимул (рис. 5.5, М,), то реги­стрируется суммарный ПД нерва, напоми­нающий по форме ПД отдельного нервного волокна, но растянутый по времени (см. рис. 5.5, I). Суммарный ПД нерва в отличие от ПД отдельного волокна не подчиняется зако­ну «все или ничего». Это означает, что при увеличении силы раздражения увеличивается число возбужденных нервных волокон: в воз­буждение вовлекаются, кроме Аа-волокон, менее возбудимые Ар-, Ay-, A6-, В-волокна и, наконец, наименее возбудимые С-волокна (закон силовых отношений — увеличение от­ветной реакции с увеличением силы раздра­жения).

Если отводящий электрод расположен на достаточном удалении от раздражающего электрода (до 80—100 мм, см. рис. 5.5, М₂), то фиксируется расслоение суммарного ПД нерва на несколько пиков соответственно типам нервных волокон (см. рис. 5,5,11). Это связано с неодинаковой скоростью проведе­ния ПД в разных волокнах нерва: сначала до места регистрации доходят нервные импуль­сы по быстропроводящим Аа-волокнам, через некоторое время по Ар, затем по Ау и т.д. Позже всего до места регистрации дохо­дят ПД по С-волокнам.

Если отведение биполярное и оба отводя­щих электрода расположены на неповреж­денных участках нерва и недалеко от раздра­жающего электрода (чтобы избежать диспер­сии потенциала, см. рис. 5.5, Б), то при силь­ном одиночном стимуле фиксируется двух­фазный суммарный потенциал (рис. 5.5, III). Возникновение этих фаз связано с тем, что, когда волна возбуждения находится под пер­вым (ближайшим к месту раздражения) отво­дящим электродом, этот участок становится электроотрицательным по отношению к по­коящемуся участку под вторым отводящим электродом и луч осциллографа отклоняется вверх. Когда же волна возбуждения доходит

71

до второго электрода, а под первым электро­дом мембраны волокон уже реполяризованы, то луч осциллографа отклоняется в противо­положную сторону — вниз.

5.2.4. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ