6.4. Изменения мышечной ткани в процессе старения

С увеличением возраста в мышечных клетках уменьшается содержание калия и растет кон­центрация натрия и хлора в связи со сни­жением активности ионных насосов. Ухуд­шается способность саркоплазматического ретикулума к связыванию и освобождению кальция.

Число рецепторов гладкомышечных кле­ток ко многим гормонам и медиаторам пада­ет. Но при этом сродство, а следовательно, чувствительность ряда рецепторов к гормо­нам повышается.

Волокна поперечнополосатых мышц ис­тончаются и уменьшаются в объеме, в них снижается число пучков миофибрилл, менее четко выявляется поперечная исчерченность. Увеличивается доля коллагеновых волокон б межмышечной соединительной ткани, что является причиной снижения эластичности мышц. Падают возбудимость миоцитов и амплитуда их потенциалов действия.

Однако при регулярных двигательных на­грузках активируется синтез многих белков, а размеры клеток не только скелетных, но и сердечной мышц, а также их митохондрий увеличиваются. Это приводит к улучшению сократительной активности миокарда, на­полнения камер сердца и улучшению крово­снабжения тканей. Одновременно такие на­грузки приводят к поддержанию умственной работоспособности, преобладанию положи­тельных эмоций. Эти механизмы лежат в ос­нове профилактического действия регуляр­ных физических нагрузок на организм пожи­лых и старых людей. Наблюдения в течение многих лет над 320 000 мужчин семи стран (США, Японии, Финляндии и др.) показало, что физические упражнения в часы досуга на V5 уменьшают риск развития болезней сердца и кровеносных сосудов.

V Глава 7 общая физиология центральной нервной системы

7Л. Функции центральной нервной системы

Центральная нервная система (ЦНС) в орга­низме выполняет интегрирующую роль. Она объединяет в единое целое все ткани, орга­ны, координируя их специфическую актив­ность в составе целостных гомеостатических и поведенческих функциональных систем (П.К.Анохин). Основными частными функ­циями ЦНС являются следующие.

1. Управление деятельностью опорно-дви­гательного аппарата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нару­шении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активности (физическая работа, физкультура, спорт, любое переме­щение организма).

2. Регуляция работы внутренних органов

осуществляется посредством вегетативной нервной системы и эндокринными железами:

а) в покое —- обеспечение гомеостазиса (по­ стоянства внутренней среды организма);

б) во время работы — приспособительная ре­ гуляция деятельности внутренних органов согласно потребностям организма и поддер­ жание гомеостазиса. Интенсивность функцио­ нирования отдельных органов изменяется в широком диапазоне и соответствует потреб­ ностям организма в данный момент. Функ­ ция одних органов может угнетаться, других, напротив, — стимулироваться. Например, при увеличении физической нагрузки дея­ тельность сердечно-сосудистой и дыха­ тельной систем усиливается, а желудочно- кишечного тракта — тормозится. С помощью вегетативной нервной системы регуляторные

94

ь быстро — в течение одной или нескольких секунд, а не­редко и предшествуют физической нагрузке. Регуляторные влияния с помощью гормонов развиваются более медленно, но продолжа­ются более длительно.

3. Обеспечение сознания и всех видов психи­ ческой деятельности. Психическая деятель­ ность — это идеальная, субъективно осозна­ ваемая деятельность организма, осущест­ вляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Высшая нервная деятельность (ВНД) — это совокупность нейрофизиологи­ ческих процессов, обеспечивающих созна­ ние, подсознательную переработку информа­ ции и целенаправленное поведение организ­ ма в окружающей среде. Психическая дея­ тельность осуществляется с помощью ВНД. Она протекает осознанно, независимо от того, сопровождается физической работой или нет. Высшая нервная деятельность может протекать осознанно и подсознатель­ но. Представление о высшей и низшей нерв­ ной деятельности ввел И.П.Павлов. Низшая нервная деятельность — это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечи­ вающих осуществление безусловных рефлек­ сов.

4. Формирование взаимодействия организ­ ма с окружающей средой реализуется, напри­ мер, с помощью реакции избегания или из­ бавления от неприятных раздражителей (за­ щитные реакции организма), регуляции ин­ тенсивности обмена веществ при изменении температуры окружающей среды. Изменения внутренней среды организма, воспринимае­ мые субъективно в виде ощущений, также побуждают организм к той или иной целена­ правленной двигательной активности. Так, например, в случае недостатка воды и по­ вышения осмотического давления жидкостей организма возникает жажда, которая ини­ циирует поведение, направленное на поиск и прием воды. Любая деятельность самой ЦНС реализуется в конечном итоге с помощью функционирования отдельных клеток.

7.2. ФУНКЦИИ КЛЕТОК ЦНС И ЛИКВОРА

Мозг человека содержит около 50 млрд нерв­ных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества си­напсов. Число их в тысячи раз больше самих клеток (10¹⁵—10¹⁶), так как их аксоны делятся многократно дихотомически. Нейроны ока­зывают влияние на органы и ткани также по­средством синапсов. Нервные клетки имеют-

Генерация импульса

Проведение импульса

h Аксон

L Узловой перехват

Миелиновая оболочка

1 Выделение медиатора

Рис. 7.1. Функции элементов мотонейрона спин­ного мозга (по Р.Эккерт, Д.Рэнделл, Дж. Огастин,

1991).

ся и вне ЦНС: периферический отдел вегета­тивной нервной системы, афферентные ней­роны спинномозговых ганглиев и ганглиев черепных нервов. Однако периферических нервных клеток по сравнению с центральны­ми мало — всего лишь около 25 млн. Важную роль в деятельности нервной системы играют глиальные клетки.

А. Нервная клетка (нейрон) является структурной и функциональной единицей ЦНС, она состоит из сомы (тела клетки с ядром) и отростков, представляющих собой большое число дендритов и один аксон (рис. 7.1). Потенциал покоя (ПП) нейрона состав­ляет 60—80 мВ, потенциал действия (ПД) — 80—110 мВ. Сома и дендриты покрыты нерв­ными окончаниями — синаптическими буто­нами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 тыс. (см. рис. 7.1). Аксон начинается от тела клетки аксонным холми­ком. Диаметр тела клетки составляет 10— 100 мкм, аксона — 1—6 мкм, на периферии длина аксона может достигать 1 м и более. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции. Клеточные скопления образуют серое веще-

95

ство мозга. Между клетками проходят немие-линизированные и миелинизированные нерв­ные волокна (дендриты и аксоны нейронов). Функциями нервной клетки являются получение, переработка и хранение информации, передача сигнала другим нерв­ным клеткам, регуляция деятельности эффек-торных клеток различных органов и тканей организма. Целесообразно выделить следую­щие функциональные структуры нейрона.

1. Структура, обеспечивающая синтез мак­ ромолекул, которые транспортируются по ак­ сону и дендритам, — сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по от­ ношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует.

2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, — тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипика- ми, занимающими до 40 % поверхности сомы нейрона и дендритов. Если шипики не полу­ чают импульсацию, они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона — ак- соаксонные синапсы, например, в случае пресинаптического торможения.

3. Структура, где обычно возникает потен­ циал действия (генераторный пункт ПД), — аксонный холмик.

4. Структура, проводящая возбуждение к другому нейрону или к эффектору, — аксон.

5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, — синапсы.

В процессе натуральной деятельности нервной системы отдельные нейоны объеди­няются в ансамбли (модули), нейронные сети. Последние могут включать несколько нейро­нов, десятки, тысячи нейронов, при этом со­вокупность клеток, образующих модуль, обеспечивает появление у модуля новых свойств, которыми не обладают отдельные нейроны. Деятельность каждой клетки в со­ставе модуля становится функцией не только поступающих к ней сигналов, но и функцией процессов, обусловленных той или иной конструкцией модуля (П.Г.Костюк).

Б, Глиальные клетки (нейроглия — «нерв­ный клей») более многочисленны, чем ней­роны, составляют около 50 % объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры глиальных клеток в 3—4 раза меньше нервных, их число огромно, достига­ет 14-10¹⁰, с возрастом оно увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейро­нов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют не­сколько функций: опорную, защитную, изо­лирующую, обменную (снабжение нейронов

питательными веществами). Микроглиаль-ные клетки способны к фагоцитозу, ритми­ческому изменению своего объема (период «сокращения» — 1,5 мин, «расслабления» -4 мин). Циклы изменения объема повторя­ются через каждые 2—20 ч. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксо-плазмы в нейронах и влияет на ток межкле­точной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70—90 мВ, од­нако ПД они не генерируют — возникают лишь локальные токи, электротонически распространяющиеся от одной клетки к дру­гой. Процессы возбуждения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют.

В. Ликвор (цереброспинальная жидкость) -бесцветная прозрачная жидкость, заполняю­щая мозговые желудочки, спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жидкостью мозга, значительная часть ликво-ра образуется сосудистыми сплетениями же­лудочков мозга. Непосредственной питатель­ной средой клеток мозга является интерсти-циальная жидкость, в которую клетки выде­ляют также и продукты своего обмена. Лик-вор представляет собой совокупность фильт­рата плазмы крови и интерстициальной жид­кости, содержит около 90 % воды и около 10 % сухого остатка (2 % — органические, 8 % — неорганические вещества). От плазмы крови ликвор отличается, как и межкле­точная жидкость других тканей, низким со­держанием белка (0,1 г/л и 75 г/л), меньшим содержанием аминокислот (0,8 ммоль/л и 2,0 ммоль/л соответственно) и глюкозы (3,9 ммоль/л и около 5,0 ммоль/л соответст­венно). Его объем 100—200 мл (12-14 % об­щего объема мозга), за сутки вырабатывается около 600 мл. Обновление этой жидкости происходит 4—8 раз в сутки, давление ликво-ра составляет 7—14 мм рт.ст., в вертикальном положении в 2 раза больше. Цереброспи­нальная жидкость выполняет также защит­ную роль: является своеобразной гидравли­ческой «подушкой» мозга, обладает бактери­цидными свойствами — ликвор содержит им­муноглобулины G и А, систему комплемента, моноциты и лимфоциты. Отток цереброспи­нальной жидкости происходит несколькими путями: 30—40 % — через субарахноидальное пространство в продольный синус венозной системы головного мозга; 10—20 % — через периневральные пространства черепных и спинномозговых нервов в лимфатическую систему; часть ликвора реабсорбируется со­судистыми сплетениями мозга.

96

7.3. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ И СИНАПСОВ ЦНС

А. Нейроны делят на следующие группы.

1. В зависимости от отдела ЦНС выделя­ ют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.

2. По источнику или направлению передачи информации нейроны подразделяют на: а) аф­ ферентные, воспринимающие с помощью ре­ цепторов информацию о внешней и внутрен­ ней среде организма и передающие ее в выше­ лежащие отделы ЦНС; б) эфферентные, пере­ дающие информацию к рабочим органам — эффекторам; нервные клетки, иннервирую- щие эффекторы, иногда называют эффектор- ными; эффекторные нейроны спинного мозга (мотонейроны) делят на а- и у-мотонейроны; в) вставочные (интернейроны), обеспечиваю­ щие взаимодействие между нейронами ЦНС.

3. По виду медиатора, выделяющегося в окончаниях аксонов, различают нейроны ад- ренергические, холинергические, серотони- нергические и т.д.

4. По влиянию — возбуждающие и тормозя­ щие.

5. По специфичности воспринимаемой сен­ сорной информации нейроны высших отделов ЦНС могут быть моно-, би- и полимодаль­ ными. Например, мономодальными являют­ ся нейроны центров слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейро­ ны вторичной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реагируют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные нейроны — это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры, они реагируют на раз­ дражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.

6. По активности — фоново-активные и молчащие нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны различаются по общему рисунку ге­ нерации импульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмично или аритмично), другие разряжаются «пачками» импульсов. Интервалы между импульсами в «пачке» — миллисекунды, между «пачками» — секунды. Фоново-активные нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга. Каждый ней­ рон ЦНС в среднем образует около 1000 си- наптических окончаний.

Б. Классификация синапсов ЦНС. /. В за­висимости от местоположения: аксосомати-ческие, аксодендритные, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные.

2. По эффекту — возбуждающие и тормо­ зящие.

3. По способу передачи сигналов ~ хими­ ческие (наиболее распространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) пере­ дачи является химическое вещество; элект­ рические, в которых сигналы передаются электрическим током; смешанные синап­ сы — электрохимические.

Химические синапсы имеют от­носительно широкую синаптическую щель, составляющую 20—50 нм. В пресинаптичес-кой терминали имеется большое число пу­зырьков — пресинаптических везикул диа­метром около 50 нм, заполненных медиато­ром — химическим передатчиком. Медиатор образуется либо в теле нейрона, попадая в синаптическую бляшку, пройдя через весь аксон, либо непосредственно в синаптичес-кой бляшке. В обоих случаях для синтеза ме­диатора нужны ферменты, образующиеся в теле клетки на рибосомах. Химические си­напсы передают сигнал относительно мед­ленно, односторонне, менее надежно, чем электрические синапсы. Химическим синап­сам присуще явление суммации. Электросек­реторное сопряжение в химических синапсах ЦНС, как и в нервно-мышечных синапсах, обеспечивается ионами Са²⁺ — при возбужде­нии пресинаптической терминали открыва­ются Са-каналы. Са²⁺ входит в нервное окон­чание согласно концентрационному и час­тично электрическому градиентам, запуская процесс выделения медиатора в синаптичес­кую щель. В последующем медиатор взаимо­действует с белком-рецептором постсинапти-ческой мембраны, что и приводит нервную клетку в состояние возбуждения. По меха­низму действия рецепторы делятся на две группы: ионотропные, с помощью которых активируются ионные каналы (эффект реа­лизуется с помощью электрофизиологичес­ких процессов), и метаботропные, когда через белок-рецептор активируется цепочка внутриклеточных биохимических реакций с помощью вторых посредников.

Электрические возбуждаю­щие синапсы обнаружены в головном мозге млекопитающих в составе мезенце-фального ядра тройничного нерва, вестибу­лярного ядра Дейтерса, ядра нижней оливы продолговатого мозга. Имеются следующие электрические синапсы: аксон—сома; ак­сон—дендрит; аксон—аксон; дендрит—денд­рит; дендрит—сома; сома—сома. Электричес­кие синапсы характерны для сердца, гладких мышц, секреторных клеток. Электрические синапсы имеют щель на порядок меньше,

97

чем у химических синапсов, проводят сигнал в обе стороны без синоптической задержки, передача не блокируется при удалении Са²⁺, они малочувствительны к фармакологичес­ким препаратам и ядам, практически неутом-ляемы, как и нервное волокно. Контакти­рующие мембраны клеток в составе электри­ческого синапса связаны друг с другом полу­каналами белковой природы — коннексона-ми (англ. connection — связь). Очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран обеспечивает хорошую электрическую проводимость. Оп­ределенный вклад в обеспечение хорошей электрической проводимости вносится кон-нексонами. Через них клетки обмениваются некоторыми компонентами цитоплазмы — аминокислотами, пептидами, РНК, метабо­литами, циклическими нуклеотидами.

Механизм передачи возбуждения в элект­рическом синапсе подобен таковому в нерв­ном волокне: ПД, возникающий на преси-наптической мембране, непосредственно — электрически раздражает постсинаптическую мембрану. Работа электрических синапсов может регулироваться близлежащими хими­ческими синапсами. Например, между шипи-ками клеток ядра нижней оливы продолгова­того мозга передача возбуждения блокирует­ся, если выделяется медиатор в соседнем хи­мическом синапсе. Электрические синапсы, как выяснилось, оказывают определенное влияние на метаболизм контактирующих клеток. Имеются данные о наличии в ЦНС и тормозных электрических синапсов, однако они изучены недостаточно.

Электрохимические синапсы обнаружены между нейронами латерального вестибулярного ядра.