3.5. Системный принцип регуляции

3.5.1. СТРУКТУРА ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ И МУЛЬТИПАРАМЕТРИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Поддержание показателей внутренней среды организма на постоянном уровне осущест­вляется с помощью регуляции деятельности различных органов и физиологических сис­тем, объединяемых в единую функциональ­ную систему — организм (см. раздел 1.3). Представление о функциональных системах разработал П.К.Анохин (1898—1974). В пос­ледние годы теория функциональных систем успешно развивается К.В.Судаковым.

А. Структура функциональной системы. Функциональная система — динамическая, избирательно объединенная центрально-пе­риферическая организация, деятельность ко­торой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результа­та (схема 3.2). Функциональная система включает следующие элементы: 1) управляю­щее устройство — нервный центр, представ-

ляющий объединение ядер различных уров­ней ЦНС; 2) его выходные каналы (нервы и гормоны); 3) исполнительные органы — эф­фекторы, обеспечивающие б ходе физиологи­ческой деятельности поддержание регулируе­мого процесса показателя на некотором оп­тимальном уровне (полезный результат дея­тельности функциональной системы); 4) ре­цепторы результата (сенсорные рецепторы) — датчики, воспринимающие информацию о параметрах отклонения регулируемого про­цесса показателя от оптимального уровня; 5) канал обратной связи (входные каналы), информирующие нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов результата или же на основе изменений химического состава тех или иных жидкостей организма о доста­точности или недостаточности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого про­цесса показателя на оптимальном уровне.

Афферентные импульсы от рецепторов ре­зультата по каналам обратной связи поступа­ют в нервный центр, регулирующий тот или иной показатель. Например, при увеличении артериального давления крови в большей степени начинают раздражаться барорецеп-торы рефлексогенных сосудистых зон, в ре­зультате чего увеличивается поток импульсов в ЦНС — в центр кровообращения. Взаимо­действие нейронов этого центра и изменения интенсивности эфферентной импульсаций ведут к ослаблению деятельности сердца и расширению кровеносных сосудов. Артери­альное давление крови снижается. Возможны колебания величины артериального давле­ния, но оно после ряда колебаний возвраща­ется к нормальной величине. Если же опи­санного механизма оказалось недостаточно и давление остается повышенным, включаются дополнительные регуляторные механизмы: в частности возрастает переход жидкости из кровеносного русла в межклеточное про­странство (интерстиций), включается эндо­кринная система, больше воды выводится из организма (подробнее см. раздел 13.10).

При изменении интенсивности работы эффектора изменяется интенсивность мета­болизма, что также играет важную роль в ре­гуляции деятельности органов той или иной функциональной системы. Например, при усилении сокращений мышцы увеличивается интенсивность обмена веществ, в кровь вы­деляется значительно больше метаболитов. Последние действуют, во-первых, непосредст­венно на орган-эффектор (в данном случае это приводит к расширению кровеносных со­судов и к улучшению кровоснабжения орга­на, что весьма важно). Во-вторых, метаболи-

ты, попадая в кровь, а с кровью — в ЦНС, действуют также и на соответствующие цент­ры, изменение активности которых оказыва­ет корригирующее влияние на органы и ткани организма. В-третьих, метаболиты действуют также на рецепторы рабочего ор­гана (или органов) — рецепторы результата, что тоже отражается на активности рецепто­ров и, естественно, на импульсаций в аффе­рентных путях, проводящих импульсы в ЦНС по принципу обратной связи.

Архитектура различных функциональных систем принципиально одинакова, что назы­вают изоморфизмом. Вместе с тем функцио­нальные системы могут отличаться друг от друга по степени разветвленности как цент­ральных, так и периферических механизмов. Необходимо подчеркнуть, что системообра­зующим фактором, выступающим в качестве инструмента включения тех или иных орга­нов, тканей, механизмов в функциональную систему, является полезный для жизнедея­тельности организма приспособительный ре­зультат — конечный продукт физиологичес­кой активности функциональной системы.

Ряд гомеостатических функциональных систем представлен исключительно внутрен­ними генетически детерминированными ме­ханизмами вегетативной нервно-гормональ­ной регуляции и не включает механизмы по­веденческой соматической регуляции. При­мером являются функциональные системы, определяющие оптимальные для обмена ве­ществ организма кровяное давление, содер­жание ионов в крови, не изменяющих осмо-лярность и не вызывающих чувство жажды, рН внутренней среды организма. Другие го-меостатические функциональные системы включают целенаправленное поведение во внешней среде на базе доминирующих моти-вационных возбуждений, отражающих сдви­ги различных показателей метаболизма. В этом случае системообразуюшим фактором является также и мотивация. Примерами таких функциональных систем являются сис­темы, обеспечивающие поддержание опти­мального уровня питательных веществ в ор­ганизме, осмотического давления и объема жидкости в организме, температуры внутрен­ней среды организма. В этом случае опорно-двигательный аппарат выступает как состав­ная часть эффектора — рабочего органа. При этом реагируют и многие внутренние органы, обеспечивающие усиление сократительной деятельности скелетной мускулатуры — это тоже составная часть эффектора. В частнос­ти, усиливается деятельность сердца, стиму­лируется дыхание.

39

Б. Мультипараметрический принцип взаи­модействия различных функциональных сис­тем — принцип, определяющий обобщенную деятельность функциональных систем. Отно­сительная стабильность показателей внут­ренней среды организма является результа­том согласованной деятельности многих функциональных систем. Выяснилось, что различные константы внутренней среды ор­ганизма оказываются взаимосвязанными. Это проявляется в том, что изменение величины одной константы может привести к измене­нию параметров других показателей. Напри­мер, избыточное поступление воды в орга­низм сопровождается увеличением объема циркулирующей крови, повышением артери­ального давления, снижением осмотического давления плазмы крови. В функциональной системе, поддерживающей оптимальный уро­вень газового состава крови, одновременно осуществляется взаимодействие рН, РСО₂ и РО₂. Изменение одного из этих параметров немедленно приводит к изменению количе­ственных характеристик других параметров.

На основе принципа мультипараметричес­кого взаимодействия все функциональные системы гомеостатического уровня факти­чески объединяются в единую функциональ­ную систему гомеостазиса. Отдельные компо­ненты такой системы ориентированы на под­держание отдельных показателей внутренней среды организма. Другие компоненты ориен­тированы на достижение некоторых поведен­ческих результатов (поведенческое звено ре­гуляции) в соответствии с глобальными по­требностями организма поддержать всю со­вокупность показателей внутренней среды организма.

Для достижения любого приспособитель­ного результата формируется соответствую­щая функциональная система.

3.5.2. СИСТЕМОГЕНЕЗ

Согласно П.К.Анохину, системогенез — изби­рательное созревание и развитие функциональ­ных систем в анте- и постнатальном онтоге­незе. В отличие от понятия «морфогенез», предложенного А.Н.Северцевым (развитие органов в онтогенезе), «системогенез» отра­жает развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образо­ваний, которые объединяются в полноцен­ную функциональную систему, обеспечиваю­щую новорожденному выживание.

В настоящее время термин «системогенез» применяется в более широком смысле, при этом под системогенезом понимают процес-

сы не только онтогенетического созревания функциональных систем, но и формирование и преобразование функциональных систем в ходе жизнедеятельности зрелого организма. Примеры динамичных перестроек функцио­нальных систем можно найти, анализируя активность индивидуумов при формирова­нии новых навыков. Так, системные меха­низмы достижения полезных результатов на начальном этапе формирования навыков и на этапе автоматизированных навыков раз­личны прежде всего по объему мышечных усилий и по уровню их вегетативного обеспе­чения.

Общие принципы формирования функцио­нальных систем в онтогенезе по П.К,Анохину.

1. Системообразующим фактором функ­ циональной системы любого уровня является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат, необходимый в данный момент. Этому правилу подчиня­ ются процесс созревания различных функци­ ональных систем на разных этапах онтогене­ за и деятельность функциональных систем зрелого организма. Примерами могут быть поддержание различных физиологических показателей (артериального давления, осмо­ тического давления, рН внутренней среды организма, температуры тела) с помощью ре­ гуляции функций внутренних органов и по­ веденческих реакций; достижение результата социальной деятельности — в работе, учебе. В конечном итоге все множество полезных приспособительных результатов можно объ­ единить в две группы: 1) поддержание посто­ янства внутренней среды организма; 2) до­ стижение результата в социальной деятель­ ности. В системогенезе выделяют два основ­ ных периода — антенатальный (внутриутроб­ ный) и постнатальный (внеутробный).

2. Принцип гетерохронной закладки и гете­ рохромного созревания компонентов функцио­ нальной системы. В ходе антенатального он­ тогенеза различные структуры организма за­ кладываются в разное время и созревают с различными темпами. Так, нервный центр группируется и созревает обычно раньше, чем закладывается и созревает иннервируе- мый им субстрат. В онтогенезе созревают в первую очередь те функциональные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Например, у плода развивается функциональная система, поддерживающая постоянство газового состава крови с помо­ щью плацентарного кровообращения: кисло­ род поступает из крови матери в кровь плода, а углекислый газ транспортируется в проти­ воположном направлении — из крови плода

40

в кровь матери. У плода формируется функ­циональная система, обеспечивающая орто-тоническую позу —- согнутые шея, туловище и конечности, благодаря чему плод в матке занимает наименьший объем. Формируется головное предлежание, обеспечивающее наи­лучшее прохождение плода по родовым путям. К моменту рождения сформированы функциональные системы поддержания тем­пературы тела, регуляции осмотического дав­ления и др. Наиболее зрелой, хотя и не за­кончившей свое развитие к моменту рожде­ния, является функциональная система под­держания постоянства газового состава в крови. К моменту рождения все компоненты, вне зависимости от их количества, должны составить единую функциональную систему, так как только в этом случае она сможет обеспечить новорожденному выживание в конкретных условиях постнатального онтоге­неза. Так, если у новорожденного гл. orbicu-laris oris по причине незрелости не дает долж­ной герметизации ротовой полости, функци­ональная система сосательного акта никако­го положительного эффекта новорожденному не обеспечит из-за отсутствия обязательного звена в составе комплекса ее моторных эф­фекторов. Гетерохронная закладка и гетеро-хронное созревание структур организма — средство, с помощью которого неодинаковые по сложности компоненты системы подгоня­ются к одновременному включению в состав консолидированной функциональной системы. В постнатальном периоде развития организ­ма можно отметить проявления гетерохрон-ного развития. Например, из трех функцио­нальных систем, связанных с полостью рта, после рождения сформированной оказывает­ся лишь функциональная система сосания, позже формируется функциональная система жевания, затем — функциональная система речи.

3. Принцип фрагментации органов в про­цессе антенатального онтогенеза. Системо-генетический тип развития предполагает, что даже в пределах одного и того же органа от­дельные его фрагменты развиваются неоди­наково. Прежде всего в нем развиваются те фрагменты, которые обеспечивают к момен­ту рождения возможность функционирова­ния некоторой целостной функциональной системы. Например, лицевой нерв анатоми­чески представляет собой отдельное образо­вание. Однако его эфферентные волокна со­зревают по-разному. Так, нервные волокна, идущие к сосательным мышцам, демонстри­руют более раннюю миелинизацию и более раннее образование синаптических контак-

тов в сравнении с нервными волокнами, на­правляющимися к лобным мышцам. Анало­гичные соотношения отмечаются на уровне ядра лицевого нерва. Здесь разные клеточные группы созревают с разной скоростью, при­чем с наибольшей скоростью дифференциру­ются те фрагменты ядра, которые в будущем должны обеспечить функциональную систе­му сосания.

4. Принцип минимального обеспечения. Функциональные системы ребенка отлича­ ются от функциональных систем взрослого организма относительной незрелостью. Это связано с тем, что у ребенка в состав функ­ циональных систем, как правило, включается не весь орган (принцип фрагментации), ткань или же структурно-функциональный механизм, а лишь тот компонент органа, ткани, структурно-функционального меха­ низма, который обнаруживает достаточную функциональную зрелость на данном вре­ менном этапе развития ребенка. На основе принципа минимального обеспечения функ­ циональная система начинает играть приспо­ собительную роль задолго до того, как все ее звенья завершат свое окончательное струк­ турное оформление. Полное завершение раз­ вития функциональных систем организма на­ блюдается в ходе постнатального онтогенеза.

5. Принцип консолидации компонентов функциональной системы — объединение в функциональную систему отдельных фраг­ ментов, развивающихся в различных частях организма. Консолидация фрагментов функ­ циональной системы — критический пункт развития ее физиологической архитектуры. Ведущую роль в этом процессе играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный ап­ парат, кровь объединяются в функциональ­ ную систему поддержания постоянства газо­ вого состава внутренней среды на основе со­ вершенствования связей между различными отделами ЦНС, а также на основе развития иннервационных связей между ЦНС и соот­ ветствующими периферическими структура­ ми. Спинальные моторные центры мышц нижних конечностей, туловища, шеи, мотор­ ные центры ствола мозга, мускулатура туло­ вища и конечностей объединяются в функ­ циональную систему сохранения вертикаль­ ной позы человека на основе совершенство­ вания эфферентных и афферентных связей между ядрами промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга, с одной стороны, и мышечным аппаратом человека — с другой стороны.

6. Принцип изоморфной организации. Все функциональные системы различного уровня

41

имеют одинаковую архитектонику (структу­ру) как у развивающегося, так и у зрелого ор­ганизма.