- •Раздел I введение в физиологию
- •Глава 1
- •1.1. Профилизация преподавания физиологии
- •1.2. Периоды развития организма человека
- •1.3. Основные физиологические понятия
- •1.4. Надежность физиологических систем
- •1.5. Характеристика процессов старения
- •1.6. Биологический возраст
- •Глава 2
- •2.1. Функции клетки
- •2.2. Функции клеточных органелл
- •2.5. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану
- •Глава 3
- •3.1. Нервный механизм регуляции
- •3.2. Характеристика гормональной регуляции
- •3.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •3.4. Единство и особенности регуляторных механизмов. Функции гематоэнцефалического барьера
- •3.5. Системный принцип регуляции
- •3.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •4.3. Потенциал действия (пд)
- •4.5. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •4.7. Действие постоянного тока на ткань
- •Глава 5
- •5.1. Общая физиология сенсорных рецепторов
- •1. Двустороннее проведение возбуждения.
- •Глава 6
- •6.2. Гладкие мышцы
- •6.4. Изменения мышечной ткани в процессе старения
- •7Л. Функции центральной нервной системы
- •2. Регуляция работы внутренних органов
- •1. Двустороннее проведение возбуждения.
- •Глава 6
- •6.2. Гладкие мышцы
- •6.4. Изменения мышечной ткани в процессе старения
- •V Глава 7 общая физиология центральной нервной системы
- •7Л. Функции центральной нервной системы
- •2. Регуляция работы внутренних органов
- •7.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •7.6. Особенности распространения возбуждения в цнс
- •3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в
- •7.7. Свойства нервных центров
- •7.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 8
- •8.1. Спинной мозг
- •8.2. Ствол головного мозга
7.10. Интегрирующая роль нервной системы
Интегрирующая роль ЦНС — это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью соматической нервной системы, благодаря регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью вегетативной нервной системы и эндокринной системы, благодаря наличию обширнейших афферент-
112
пых связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами.
Можно выделить четыре основных уровня ЦНС, каждый из которых вносит свой вклад вобеспечение интегративных процессов.
Первый уровень — нейрон. Благодаря множеству возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в решающее устройство. Взаимодействие возбуждающих и тормозящих входов, взаимодействие субсинаптичес-т нейрохимических процессов в протоплазме в конечном итоге определяют, возникнет ли та или иная последовательность ПД на выходе нейрона или нет, т.е. будет ли дана команда другому нейрону, рабочему органу ми нет.
Второй уровень — нейрональ-I н ы й ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, отсут-I ствующими у отдельных нейронов, позволяющими ему включаться в различные более сложные разновидности реакций ЦНС.
Третий уровень — нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных, реципрокных связей в ЦНС, наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в составе саморегулирующейся, самовосстанавливаю-шейся, самовоспроизводящейся системы — организма.
Четвертый уровень — высший уровень интеграции, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы — в единую физиологическую систему - организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС — лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.
Особенности физиологии ЦНС развивающегося организма рассмотрены в гл. 8.
7.11. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЦНС В ПРОЦЕССЕ СТАРЕНИЯ
Количество нервных клеток мозга человека может снижаться в целом на 10—20 %, а в некоторых отделах, например в коре мозжечка, - на 30—50 %. После 70 лет потеря нейронов коры больших полушарий составляет в среднем 1,5 % в год. В сохраняющихся клет-
ках мозга с возрастом уменьшается число отростков, количество аксосоматических синапсов, синапсов на шипиках дендритов становится меньше синапсов на крупных стволах дендритов. У старых людей на уровне VIII—IX сегментов спинного мозга количество волокон в корешках снижено на *А Однако благодаря пластичности нервной системы функциональные нарушения выражены обычно намного меньше структурных. У разных людей степень развития изменений нервной системы различна, что проявляется, в частности, в величине различий календарного и биологического возраста пожилых и старых людей.
В нейронах в процессе старения развиваются дистрофические изменения, чему способствует ухудшение кровоснабжения мозга; снижается количество элементов активной мезенхимы, относительно преобладает глия. В нервных стволах выявляются дегенеративные изменения, сегментарная демиелиниза-ция, разрастание соединительной ткани и снижение скорости проведения возбуждения. В процессе старения изменяются активность ферментов и белковый состав нервной ткани, уменьшается количество нуклеотидов. Нарушаются энергетика нейронов и активный транспорт ионов, меняются свойства мембран нервных клеток, генерация в них потенциалов, синаптическое проведение.
В коре большого мозга, стриатуме, гиппо-кампе и мозжечке уменьшается активность холин ацетил азы, в результате снижается синтез ацетилхолина. В базальных ядрах полушарий уменьшается образование дофамина, в ряде стволовых структур — синтез серотони-на и норадреналина, что в целом способствует формированию психической депрессии пожилых людей и стариков. Снижение образования в гипоталамусе гомованилиновой кислоты и ацетилхолина может приводить к старческому слабоумию.
Изменения, развивающиеся на уровне синапсов, определяют и возрастные особенности рефлекторной деятельности. Так, при старении возрастают латентный период и длительность вегетативных рефлексов. Ряд рефлексов вообще исчезает: ахиллов рефлекс выявляется лишь у половины лиц старческого возраста, рефлекс Данини—Ашнера — лишь в одном из пяти случаев.
В стволе головного мозга количество нервных клеток изменяется в меньшей степени, чем в коре. Однако многие соматические и вегетативные бульбарные рефлексы становятся менее выраженными; нарушаются взаимоотношения между нейронами вдоха и вы-
113
доха: регулирующие влияния на мотонейроны спинного и продолговатого мозга со стороны вестибулярных, красных ядер и других структур ретикулярной формации, мозжечка становятся менее совершенными. Ослабляются и восходящие влияния ретикулярной формации.
Морфологические и функциональные изменения многих ядер гипоталамуса развиваются разнонаправленно: одни регуляторные механизмы, например секреция кортикотро-
пин-рилизинг-фактора, могут даже активироваться, другие (в частности, активность центра терморегуляции) — подавляться. Это, естественно, делает менее совершенной регуляцию температуры и ряда других параметров внутренней среды.
Возрастные морфологические изменения в структурах стриопаллидарной системы, в обмене медиаторов, в первую очередь дофамина, являются одной из причин существенных изменений в двигательной сфере.