6.2. Гладкие мышцы

В организме высших животных и человека гладкие (неисчерченные) мышцы находятся во внутренних органах, сосудах и коже. Их активность не управляется произвольно, функции многих из них слабо контролируют­ся ЦНС, некоторые из них обладают автома­тизмом и зачастую собственными интраму-ральными нервными сплетениями, в значи­тельной мере обеспечивающими их самоуп­равление., Поэтому гладкую мускулатуру, как и мышцу сердца, называют непроизвольной. Медленные, часто ритмические сокращения гладкомышечных стенок внутренних орга-

нов — кишечника, желудка, мочеточников, протоков пищеварительных желез и др. обес­печивают перемещение содержимого этих органов. Тоническое сокращение стенок ар­терий и артериол поддерживает оптимальный уровень кровяного давления и кровоснабже­ние органов и тканей.

6.2.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛАДКИХ МЫШЦ

А. Гладкие мышцы построены из веретенооб­разных одноядерных мышечных клеток. Их

толщина составляет 2—10 мкм, длина — от 50 до 400 мкм. Волокна очень тесно примыкают друг к другу и связаны между собой низкоом-ными электрическими контактами — нексу­сами. Несмотря на наличие межклеточных щелей шириной 60—150 нм, гладкая мышца функционирует как синцитий — функцио­нальное образование, в котором возбуждение (медленные волны деполяризации и ПД) способно беспрепятственно передаваться с одной клетки на другую по крайней мере в пределах одного мышечного пучка, являю­щегося обычно функциональной единицей гладкой мышцы). Этим свойством гладкая мышца отличается от скелетной и сходна с сердечной, которая тоже представляет собой функциональный синцитий. Однако в сердце достаточно возбудить один миоцит — и воз­буждение охватит весь миокард. В гладких мышцах ПД, возникший в одной клетке, рас­пространяется лишь на определенное рассто­яние.

Б. Потенциал покоя некоторых гладкомы­шечных волокон, обладающих автоматией, обнаруживает постоянные небольшие коле­бания (рис. 6.6). Его величина меньше значе­ния мембранного потенциала скелетных мышц и составляет в волокнах, не обладаю­щих автоматией, 60—70 мв, она несколь­ко ниже в спонтанно активных клетках — 30-70 мв.

В. Потенциал действия. В гладких мышцах внутренних органов регистрируются ПД двух основных типов: пикоподобные ПД и ПД с выраженным плато. Длительность пикопо-добных ПД составляет 5—80 мс; ПД с плато, характерными для гладких мышц матки, уретры и некоторых сосудов, длятся от 30 до 500 мс.

Ионный механизм возникновения ПД б гладких мышцах существенно отличается от такового в скелетных мышцах. Удаление из омывающего раствора ионов Na⁺ (замена их ионами Li⁺ или холина) не препятствует воз-

90

_illli

_I

Зс

1 мин

^в ■ Юс

Рис. 6.6. Ритмическая электрическая активность

гладкой мышцы.

А — мышца антрального отдела желудка: одна из медлен­ных ритмических волн деполяризации мембранного по­тенциала с накладывающимися на нее залпами спайков; Б —спонтанные изменения электрической и сократитель­ной активности полоски taenia coli; В — ритмические ПД аорты черепахи.

никновению полноценных ПД гладких мышц. Удаление из раствора ионов Са²⁺ или воздействие на мышечные клетки блокаторов кальциевых каналов (например, верапамила) приводит к обратимому угнетению ПД. Все эти факты говорят о главной роли ионов Са²⁺ в генерации ПД гладких мышцД Электровоз­будимые медленные кальциевые каналы об­ладают меньшей ионной избирательностью, нежели «быстрые» натриевые каналы нерв­ных и поперечно исчерченных мышечных волокон. Помимо двухвалентных катионов, они проницаемы и для ионов Na⁺.

ПД гладких мышц, состоящие из началь­ного пикового компонента и последующего плато, имеют более сложную ионную приро­ду. Например, в гладких мышцах мочеточни­ков начальный фрагмент ПД имеет преиму­щественно кальциевую природу, а последую­щий медленный компонент (плато) — пре­имущественно натриевую природу.

6.2.2. МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ

И ПЛАСТИЧНОСТЬ ГЛАДКОЙ МЫШЦЫ

А. Процесс сокращения гладкомышечных во­локон совершается по тому же механизму скольжения нитей актитна и миозина относи­тельно друг друга, что и в скелетных мышцах.

Однако у глад ко мышечных клеток нет той

стройной аранжировки сократительных бел­ков, как у скелетных мышц. У этих клеток миофибриллы с саркомерами расположены нерегулярно, поэтому клетка не имеет по­перечной исчерченности. Электромеханичес­кое сопряжение в этих клетках идет иначе, чем в скелетных мышцах, так как в них слабо выражен саркоплазматический ретикулум. В связи с этим триггером для мышечного со­кращения служит поступление ионов Са²⁺ в клетку из межклеточной среды в процессе ге­нерации ПД. Того количества кальция, кото­рое входит в клетку при возбуждении, вполне достаточно для полноценного фазного сокра­щения.

Инициация сокращений гладких мышц с помощью ионов Са²⁺ также имеет несколько другой механизм, чем в поперечнополосатых волокнах. Ионы Са²⁺ воздействуют на белок кальмодулин, который активирует киназы легких цепей миозина. Это обеспечивает перенос фосфатной группы на миозин и сразу вызывает срабатывание, т.е. сокраще­ние, поперечных мостиков. О существовании тропонин-тропомиозиновой системы сведе­ний не имеется. При снижении в миоплазме концентрации ионов Са²⁺ фосфатаза дефос-форилирует миозин, и он перестает связы­ваться с актином. Скорость сокращения гладких мышц невелика — на 1—2 порядка ниже, чем у скелетных мышц. Сила сокра­щений некоторых гладких мышц позвоноч­ных не уступает силе сокращений скелетных мышц.

Б. Регуляция сокращений гладких мышц. Среди гладкомышечных клеток есть фоново-активные — водители ритма (пейсмекеры). Непосредственной причиной их ПД является спонтанная медленная деполяризация мем­браны (препотенциал). Эти периодические ПД пейсмекерных клеток, распространяясь по прочей массе мышечных клеток (со ско­ростью 5—10 см/с), создают миогенный тонус гладких мышц.

Другие гладкомышечные клетки, будучи растяжимыми и пластичными, как и все гладкомышечные ткани, при определенной степени растяжения способны возбуждаться (деполяризоваться) и отвечать на это растя­жение сокращением. После обусловленного эластическими свойствами начального подъ­ема напряжения гладкая мышца развивает пластическую податливость, и ее напряжение падает постепенно — вначале быстро, потом медленнее.

Таким образом, пластичность объясняет характерное свойство гладкой мышцы: она способна быть расслабленной в укороченном

91

и в растянутом состояниях. Благодаря плас­тичности гладкой мускулатуры стенок моче­вого пузыря давление внутри него относи­тельно мало изменяется при значительной градации наполнения, и лишь при более зна­чительном депонировании мочи давление, а следовательно, и растяжение стенок резко возрастает и происходит сокращение мышц детрузора — эвакуация мочи даже в тех слу­чаях, когда его нервная регуляция нарушена. Этот феномен лежит в основе периферичес­кой саморегуляции тонуса гладких мышц не­которых кровеносных сосудов, лимфангио-нов, мочевого пузыря и других органов.

Третий вид гладкомышечных клеток (цили-арное тело, радужка глаза, артерии и семен­ные протоки) имеет более мощную (плотную) иннервацию и слабое развитие межклеточных контактов. Тонус этих мышц и его колебания имеют в основном нейрогенную природу. Гладкие мышцы иннервируются вегетативны­ми нервами, многие имеют парасимпатичес­кие и симпатические входы. Нервные влия­ния регулируют активность висцеральных гладкомышечных образований.

Функции висцеральных глад­ких мышц управляются также нейрона­ми интрамуральных нервных сплетений, не только перерабатывающих центробежную импульсацию, но и формирующих собствен­ные автономные команды. При наличии чув­ствительных, вставочных и моторных нейро­нов в интрамуральных узлах осуществляется рефлекторная деятельность. Так, мускулатура кишечного тракта функционирует под влия­нием импульсов из ауэрбахова и мейснерова сплетений, заложенных в кишечной стенке. Эта особенность делает возможной автомати­зированную, четко организованную мотор­ную функцию кишечника.

Эффектором вегетативных входов чаще является пучок неисчерченных мышечных клеток, а не отдельная мышечная клетка. Плотность иннервации различна в разных гладких мышцах и даже в соседних участках одной и той же мышцы.

6.3. ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ МЫШЦ ДЕТЕЙ

6.3.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

А. Развитие мышц в антенатальном периоде.

Характеризуется тем, что в возрасте 5—10 нед образуются миотрубки. Мембраны соседних миотрубок соприкасаются между собой, об-

разуя щелевые контакты (нексусы). В резуль­тате потенциал действия, возникающий в одной из миотрубок, может распространять­ся по всей мышце. С 20-й недели миотрубки превращаются в мышечные волокна.

В постнатальных периодах рост мышечной массы идет неравномерно. Масса мышц но­ворожденного составляет 23 % от массы тела (у взрослого человека — до 40 %). Рост мы­шечной массы происходит в основном за счет увеличения продольных и поперечных размеров мышечного волокна (90 %), тогда как общее число их увеличивается незначи­тельно (10 %). Рост мионов в длину осущест­вляется благодаря точкам роста на концах волокон, примыкающих к сухожилиям. К. миофибриллам на концах пристраиваются новые саркомеры (длина самих саркомеров не изменяется). Рост миона в толщину про­исходит за счет увеличения количества мио-фибрилл в нем. В результате мышечная масса сначала постепенно нарастает (до 15 лет еже­годно на 0,7—0,8 %), а затем очень быстро -от 15 до 17 лет — на 5—6 % в год и у юношей 17—18 лет мышечная масса составляет 40 % от массы тела, как у взрослых. Развитие мышц, ее сосудистой системы и иннервации продолжается до 25—30 лет.

Б. Иннервация мышц. Формирование мы­шечного рецепторного аппарата начинается с 10—12 нед внутриутробной жизни, а к мо­менту рождения эти образования достигают полного развития. Двигательные нервные окончания в мышцах появляются на 13—14-й неделе внутриутробного развития. У ново­рожденного афферентная иннервация, имею­щая достаточно высокую степень зрелости, в первые годы жизни продолжает развиваться усиленно и к 7—8 годам по морфологичес­кой организации достигает уровня взрослых. С возрастом число мышечных веретен увели­чивается особенно значительно в тех участ­ках мышцы, которые испытывают наиболь­шее растяжение, — в проксимальной трети мышцы. Развитие эфферентной иннервации значительно отстает от чувствительной, и только к 11 — 13 годам она начинает прибли­жаться к таковой взрослого человека. В це­лом расширение двигательной бляшки, ус­ложнение ее структуры продолжаются до 18-20 лет.

В. Функции мышц. У новорожденных детей главной функцией скелетной мускула­туры является участие в процессах терморе­гуляции. Поэтому стимулом двигательной активности скелетных мышц в этот период служит изменение температуры окружающей среды. Для детей этого периода характерна

92

постоянная активность скелетной мускулату­ры. Даже во время сна мышцы находятся в состоянии выраженного тонуса. Постоянная активность скелетных мышц является сти­мулом бурного роста мышечной массы и ске­лета, правильного формирования суставов. В процессе увеличения двигательной актив­ности грудного ребенка терморегуляторная функция скелетной мускулатуры уменьшает­ся и возрастает локомоторная функция. К 5 годам происходит более интенсивное развитие разгибателей и увеличивается их тонус, что соответствует перераспределению мышечного тонуса, свойственного взрослому организму.

Г. Сила мышечного сокращения с возрас­том увеличивается вследствие нарастания об­щего поперечного сечения миофибрилл за счет роста мионов в толщину в результате увеличения числа миофибрилл и частично (на 10 %) — за счет появления новых мышеч­ных волокон. Различия между показателями мышечной силы у мальчиков и девочек ста­новятся по мере роста и развития более вы­раженными. В младшем школьном возрасте (7—8 лет) мальчики и девочки имеют одина­ковую силу большинства мышечных групп, после чего процесс нарастания идет неравно­мерно. У девочек к 10—12 годам мышечная сила возрастает настолько интенсивно, что они становятся относительно и абсолютно сильнее мальчиков. В дальнейшем отмечает­ся преимущественное развитие силы мышц у мальчиков. Особенно интенсивно идет уве­личение мышечной силы у мальчиков в конце периода полового созревания, однако юноши в 18 лет лишь приближаются к ниж­ней границе показателей взрослых.

6.3.2. ОСОБЕННОСТИ СВОЙСТВ МЫШЦ

Возбудимость мышц плода крайне низка, что обнаруживается при прямом раз­дражении. У детей также отмечается пони­женная возбудимость нервно-мышечной сис­темы — большая пороговая сила и длитель­ная хронаксия. Хронаксия новорожденных в 1,5—10 раз превышает хронаксию мышц взрослых. Развитие возбудимости в онтогене­зе непосредственно зависит от становления физико-химических свойств мембран, вели­чины и избирательности их проницаемости для ионов К⁺, Na⁺, СГ, т.е. формирования специализированных ионных каналов и ион­ных насосов.

Первым условием возбудимости клеток является наличие потенциала покоя, кото-

рый составляет для мионов новорожденных 20—40 мВ (у взрослых — 70—80 мВ). У ново­рожденных отмечается низкий уровень со­держания ионов К⁺ в клетке и большее, чем у взрослых, содержание ионов Na⁺, поэтому потенциал покоя и потенциал действия зна­чительно меньше, чем у взрослых, более рас­тянут во времени, что определяет большую длительность абсолютной и относительной рефрактерных фаз. В процессе роста (в ре­зультате уменьшения проницаемости и улуч­шения работы ионных помп) потенциал покоя и соответственно потенциал действия возрастают.

Лабильность. Скелетные мышцы во внутриутробном периоде характеризуются чрезвычайно низкой лабильностью: они способны воспроизводить лишь 3—4 сок­ращения в секунду. В раннем детском воз­расте скелетные мышцы также характери­зуются признаками низкой лабильности. Низкая лабильность объясняется длитель­ностью абсолютной и относительной реф­рактерных фаз, длительностью одиночного мышечного сокращения. С возрастом ла­бильность мышц увеличивается, что ведет, естественно, и к увеличению быстроты дви­жений.

Проводимость. Скорость проведе­ния возбуждения мышечных волокон плода и новорожденных детей низкая, с возрастом она постепенно увеличивается. Причинами увеличения скорости проведения возбужде­ния являются увеличение толщины мышеч­ного волокна и увеличение его потенциала действия, что увеличивает скорость возник­новения возбуждения в соседнем участке во­локна.

Сократимость. Особенностью мышц плода и новорожденных является за­медленность одиночных сокращений — как фазы сокращения, так и фазы расслабления, поэтому кривая одиночного мышечного со­кращения у новорожденных резко растянута во времени по сравнению с кривой взросло­го. Тетанус новорожденного имеет пологое начало и постепенное расслабление, напо­миная тетанус утомленной мышцы. Счита­ют, что это связано с более быстрым накоп­лением метаболитов в мышцах новорожден­ного.

Кроме того, у новорожденного, как прави­ло, отсутствуют различия скорости сокраще­ния будущих быстрых и медленных мышц, хотя сами мышцы уже различаются по цвету (белые и красные) и по гистохимическим признакам. По скорости сокращения мышцы новорожденных совмещают признаки тони-

93

ческих и фазных мышц. В первые дни пост-натальной жизни начинается дифференци-ровка этих мультифункциональных структур на медленные и быстрые мышцы, свойствен­ные взрослому.

Для раннего детского возраста характер­ным является отсутствие пессимального тор­можения мышц. Мышцы независимо от час­тоты и интенсивности раздражителя отвеча­ют тоническим типом сокращения, которое длится столько, сколько продолжается раз­дражение, без признаков перехода в состоя­ние лессимума. Отсутствие выраженного пессимума связывают с недостаточным структурным оформлением мионевральных синапсов.

Эластичность мышц детей раннего возраста значительно больше, чем у взрос­лых, с возрастом она уменьшается. Упругость и прочность мышц, напротив, с возрастом увеличиваются.