Глава 22

АДАПТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОРГАНИЗМА

Адаптация — совокупность реакций и ме­ханизмов, обеспечивающих жизнедеятель­ность организма в различных условиях среды обитания. Состояние адаптивных механиз­мов — один из критериев здоровья человека. Адаптивные реакции обеспечивают гомеоста-зис, работоспособность, максимально воз­можную в конкретных условиях продолжи­тельность жизни, репродуктивность. Адап­тивные реакции возникают под влиянием различных геосоциальных факторов, гласны­ми из которых являются следующие.

Природные факторы действуют на орга­низм в совокупности или порознь: это тем­пература окружающей среды, барометричес­кое давление, гравитация, недостаток кисло­рода, космические излучения, действие воды и содержащихся в ней веществ, гео­магнитные поля, фотопериодизм (день-ночь), продолжительность светового време­ни суток, зависящая от времени года. Вре­мена года включают в себя целый комплекс факторов, действующих на организм (изме­нения освещенности, температуры, радиа­ции, влажности).

Социальными факторами, связанными с трудовой деятельностью человека, являются работа в горячих или холодных цехах, созда­ющая дополнительную нагрузку на терморе-гуляторные механизмы; избыточный шум на рабочем месте; загрязнение среды обитания, что нередко ведет к различным заболевани­ям, например, при вдыхании вместе с возду­хом летучих токсичных веществ; радиоактив-

ные загрязнения в результате нарушения нормативных требований при эксплуатации соответствующей аппаратуры, атомных дви­гателей, атомных электростанций (особенно тяжелы последствия их повреждения); не­доброкачественное, избыточное или недоста­точное питание; потребление избыточного количества алкогольных напитков, лекарст­венных средств, поступления никотина в ор­ганизм; работа под водой в условиях дыхания при повышенном давлении газовой смеси; гипокинезия в результате механизации и автоматизации труда и связанное с этим эмо­циональное напряжение, особенно во время работы на конвейере, за пультом оператора, где требуются максимальное внимание и со­средоточенность; состояние невесомости, которое сочетается с гипокинезией у космо­навтов; все случаи трудовой деятельности, связанные с посменной работой (день—ночь) и частым изменением часового пояса (работа на транспорте дальнего следования), что ведет к развитию десинхроноза.

22.1. Классификация и характеристика адаптивных механизмов

Адаптивные реакции реализуются на клеточ­ном, органном, системном и организменном уровнях. Существует много классификаций адаптивных механизмов, однако некоторые из них не учтены, например реакции на гео­физические ритмы.

565

Анализ различных классификаций позво­ляет объединить все адаптивные механизмы в две группы по двум основным критериям: во-первых, в зависимости от времени их станов­ления в онтогенезе — это врожденные и при­обретенные адаптивные механизмы; во-вто­рых — по скорости их возникновения и дли­тельности действия — срочные, долговремен­ные и постоянные. Обе группы включают не­сколько подгрупп.

Врожденные и приобретенные адаптивные механизмы целесообразно разделить на пять подгрупп (табл. 22.1).

Охарактеризуем некоторые из адаптивных механизмов, приведенных в табл. 22.1.

Наследственный (видовой) иммунитет — невосприимчивость человека и одного вида животных к микроорганизмам, вызывающим заболевания у других видов. Примером видо­вого иммунитета является невосприимчивость человека к возбудителям чумы собак, рогатого скота и других инфекционных заболеваний животных, которые в свою очередь нечувстви­тельны к возбудителям менингита, кори и другим, вызывающим различные заболевания у человека.

Таблица 22.1. Классификация механизмов адаптации в зависимости от времени становления их в онтогенезе

Врожденные механизмы

Механизмы регуляции функций (нервный — без­условные рефлексы, гор­мональный и миогенный регуляторные механизмы)

Инстинкты

Геофизические биоритмы

Наследственный (видо­вой) иммунитет

Неспецифическая защита от инфекционных и неин-фекшюнных факторов (гамма-глобулин, лизо-цим, интерферон, комп­лемент, фагоцитоз, обо­лочки тела)

Приобретенные механизмы

Условные рефлексы

Поведенческие приспо­собительные реакции, в том числе и навыки

Геосоциальные биоритмы

Повышение резистент­ности организма к раз­личным факторам:

а) специфическая резистентность

б) неспецифическая (перекрестная) резистентность

Приобретенный актив­ный иммунитет:

а) естественный постинфекционный

б) искусственный поствакцинальный

Повышение резистентности организма к

действию различных, в том числе патогенных факторов среды обитания. Различают два вида повышения резистентности организма к различным факторам — специфическую и неспецифическую резистентность. Специфи­ческая резистентность — повышение устой­чивости организма к длительно или кратко­временно, но повторно действующему раз­дражителю. Например, повышение устойчи­вости к недостатку кислорода при много­кратно повторяющемся дыхании воздухом, в котором содержится мало кислорода. Неспе­цифическая (перекрестная) резистентность — повышение устойчивости организма не толь­ко к действующему, но и к другому или не­скольким раздражителям. Например, систе­матические занятия спортом повышают не только физическую работоспособность (спе­цифическая резистентность), но и устойчи­вость к недостатку кислорода, и наоборот: интервальная гипоксическая тренировка формирует устойчивость к большим мышеч­ным нагрузкам (неспецифическая резистент­ность). Систематические занятия спортом повышают устойчивость и к теплу, тепловая адаптация — к гипоксии.

Пассивный (постсывороточный иммуни­тет), т.е. иммунитет, возникший в результате введения в организм антител к инфекцион­ным агентам, не является адаптивной реак­цией организма, так как факторы защиты вводятся в организм готовыми — извне.

Адаптивные механизмы различной длитель­ности. В зависимости от скорости включения и длительности действия врожденных и при­обретенных механизмов адаптации различа­ют три их группы: срочные, долговременные и постоянные (табл. 22.2).

Срочные адаптивные механизмы включа­ются сразу после начала действия безуслов­ных и условных раздражителей. Например, с началом бега усиливается и учащается дея­тельность сердца, учащается дыхание.

При действии на организм холода включа­ются терморегуляторные механизмы; при возникновении какой-либо опасности чело­век стремится избежать ее, т.е. предотвратить влияние на организм неблагоприятного фак­тора — в этом случае поведенческая реакция имеет упреждающий характер. Если раздра­жающий фактор уже действует, то поведение направлено на избавление от него (напри­мер, выключение радиоприемника, который мешает заниматься). Приспособление может выражаться и в подчинении ситуации — пас­сивной реакции. Срочный адаптивный меха­низм может сработать заблаговременно и по

566

Таблица 22.2. Классификация механизмов адаптации по скорости их возникновения и дли­тельности действия

Продолжи­тельность адаптивных реакиий

Виды адаптивных реакций

Срочные ■. Нейрогуморальный и миогенный меха-механизмы низмы регуляции функций организма I Инстинкты

Поведенческие приспособительные

реакции

Долго- \ Геосоциальные биоритмы временные Длительное повышение устойчивости механизмы организма при действии различных факторов:

специфическая резистентность неспецифическая (перекрестная) рез истентн ость

Приобретенный активный иммунитет: естественный постинфекционный искусственный поствакцинальный

Постоянные Геофизические биоритмы

механизмы Наследственный (видовой) иммунитет Неспецифические факторы защиты от инфекционных агентов и неинфекци­онных факторов

механизму условного рефлекса (выделение пищеварительного сока в первой, сложно-рефлекторной фазе). Безусловные рефлексы и инстинкты — врожденные адаптивные ре­акции, а условные рефлексы и поведенческие реакции — приобретенные.

Большинство названных механизмов адаптации изложено в различных разделах курса физиологии, а механизмы защиты ор­ганизма, связанные с иммунными реакция­ми, изучаются в курсе микробиологии. Глав­ной задачей данной главы учебника является рассмотрение реакций организма на действие сильных (экстремальных) раздражителей, на­зываемых также стрессорами. Центральными вопросами являются механизмы повышения устойчивости (резистентности) организма при действии различных факторов, измене­ние адаптивных реакций в онтогенезе.

22.2. СТРЕССОРЫ И СТАДИИ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ОРГАНИЗМА

А. Понятия. Стрессор — любое сильное фи­зическое или психологическое воздействие на организм, оказывающее часто отрицатель­ное влияние — дистресс, реже положитель­ное — эустресс (например, большая радость). При действии стрессора возникает состояние

напряжения организма — стресс. Сильно действующие стрессоры, оказывающие выра­женное неблагоприятное влияние на орга­низм, называют также экстремальными фак­торами, а ситуацию, когда они действуют, — экстремальной.

Стандартную реакцию на любой сильный раздражитель (холод, болевое раздражение, токсическое воздействие, сочетающееся с болью) обнаружил канадский ученый Ганс Селье (1936). Реакция включает следующую триаду: увеличение коркового слоя надпочеч­ников и повышение его активности, умень­шение вилочковой железы и лимфатических желез, точечные кровоизлияния и кровоточа­щие язвочки в слизистой оболочке желудочка и кишечника. Однако патологических изме­нений в организме может и не наблюдаться, если стрессор недостаточно силен, а устой­чивость (резистентность) организма высока. При длительном действии стрессора возни­кают адаптивные реакции организма, назван­ные Г.Селье общим адаптационным синдро­мом, включающим стадии тревоги, резис­тентности и истощения. Стадии истощения (патологических изменений) может и не быть, а при кратковременном действии раз­дражителя может не успеть сформироваться стадия резистентности. Обший адаптацион­ный синдром представляет собой совокуп­ность неспецифических реакций организма. Параллельно развиваются и специфические реакции. Например, при действии высокой температуры специфическими являются тер-морегуляторные реакции, направленные на поддержание постоянной температуры тела.

Б. Стадии общего адаптационного синд­рома.

Первая стадия — реакция тревоги — обычно развивается в первые 6 ч от начала действия стрессора и длится 1—2 сут. При этом поток афферентных импульсов, возни­кающих в результате действия стрессора, по­ступает в ЦНС, которая возбуждается тем больше, чем сильнее раздражитель, дейст­вующий на интеро- или экстерорецепторы. В случае попадания в кровь раздражителя (например, токсин инфекционного проис­хождения) UHC может возбуждаться и при непосредственном его действии. В реакцию вовлекается гипоталамо-гипофизарно-надпо-чечниковая система: резко возрастает выброс в кровь катехоламинов и кортикостероидов, в UHC повышается метаболизм РНК, белков и других веществ. Расход энергии, особенно при отсутствии повышенной двигательной активности, неадекватен физической работе: он значительно больше, поскольку энергот-

567

раты в подобных случаях связаны не с физи­ческой нагрузкой, а с возбуждением ЦНС и симпатико-адреналовой системы. Обычно возникают ярко выраженные переживания (эмоции), они чаще отрицательные; преобла­дает катаболизм (диссимиляция) над анабо­лизмом. Если у человека, подвергающегося действию стрессора, имеется возможность избавиться от него, то он реализует эту воз­можность с помощью поведенческих реак­ций. Однако часто стрессор действует часа­ми, и избавиться от него нет возможности, поэтому развивается типичная реакция тре­воги. Вначале срабатывают срочные адаптив­ные механизмы. Если же действие стрессора повторяется часто или он действует долго, то проявления первой стадии ослабевают: уменьшаются возбуждение ЦНС, гормональ­ные сдвиги, степень выраженности эмоций, расход энергии. Начинает повышаться устой­чивость к раздражителю.

Вторая стадия общего адаптационного синдрома — резистентности организма пред­ставляет собой один из видов долговремен­ной адаптации к постоянно действующему стрессору. Например, при длительном пре­бывании в горах, где наблюдается понижен­ное содержание кислорода в воздухе, человек постепенно адаптируется и начинает чувст­вовать себя как обычно, если высота не более 3—4 км над уровнем моря. Длительное или часто повторяющееся действие стрессора в первую очередь повышает устойчивость орга­низма к действующему фактору. Так, напри­мер, при введении химического токсичного вещества в организм в небольших дозах по­степенно повышается резистентность к этому яду: в печени увеличивается активность сис­темы микросомального окисления, возраста­ет масса печени — это механизм специфичес­кой резистентности.

При формировании второй стадии общего адаптационного синдрома может повышаться устойчивость не только к действующему стрессору, но и к другим факторам (пере­крестная резистентность). Благодаря форми­рованию адаптивных механизмов во второй фазе адаптивного синдрома расход энергии становится более экономичным по сравне­нию с первой фазой, т.е. адекватным потреб­ностям организма; уменьшается возбуждение симпатико-адреналовой системы, но количе­ство вырабатываемых гормонов соответству­ет потребностям организма в условиях стрес­сора. Оно может повышаться, например, при длительном действии холода на организм, на фоне формирования специфических адап­тивных реакций. Адаптивной реакцией на

действие холода является, в частности, по­вышение обмена веществ, что достигается за счет большего, чем обычно, выделения ти­роксина щитовидной железой, катехолами-нов мозговым слоем надпочечников и симпа­тической системой, что и ведет к повышен­ной выработке тепла на протяжении всего периода действия стрессора.

При чрезмерном и длительном действии стрессора может наступить истощение адап­тивных механизмов и развиться третья ста­дия общего адаптационного синдрома — стадия истощения.