Макро- и микроэволюция. Характеристика их результатов

 

В современном смысле термин «микроэволюция» введён в 1938 году Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1900-1981), хотя ранее Ю.А. Филипченко (1927) предложил этот термин для принципиального разграничения явлений эволюции мелкого и крупного масштаба.Микроэволюция - это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации - единственный источник появления новых признаков. Естественный отбор - единственный творческий фактор микроэволюции, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды.Микроэволюция ведёт либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого (филетическая эволюция), либо, при изоляции каких-либо популяций, к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм - подвида (географической расы), а затем и вида. Филетическая эволюция - эволюция группы организмов, характеризующаяся прогрессирующим приспособлением особей последовательных поколений под действием отбора. Термин предложен Дж. Симпсоном (1944). При филетической эволюции генофонд данного вида изменяется как целое, без дивергенции (н без обособления дочерних видов). В результате филетической эволюции возникает единственная неветвящаяся филетическая линия в виде непрерывного ряда последовательных во времени групп (популяций, видов), каждая из которых является единственным потомком предшествующей группы и предком последующей группы организмов.Макроэволюция - это эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов надвидового ранга (род, семейство, отряд и т.д.). Термин введён Ю.А. Филипченко (1927); вслед за ним некоторые учёные полагали, что макроэволюция - качественно особый процесс. Однако, согласно представлениям большинства современных эволюционистов, макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях.Макроэволюция представляет собой как бы обобщённую картину эволюционных изменений, наблюдаемую в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.В 1944 году Дж. Г. Симпсон ввёл термин «мегаэволюция». Мегаэволю ция - совокупность эволюционных процессов, ведущих к формированию наиболее крупных систематических групп (классов, типов). Однако в основе мегаэволюции и макроэволюции лежат одни и те же эволюционные процессы, свойственные микроэволюции (детальному их рассмотрению будет посвящена следующая глава). Это можно рассматривать ещё одним подтверждением условности выделения понятий «микроэволюция» и «макроэволюция», так как последняя, в свою очередь, может быть разделена на макроэволюцию и мегаэволюцию. Эволюция является единым и непрерывным процессом, обусловливаемым одними и теми же факторами -«факторами эволюции». Выделяемые в этом процессе различные по продолжительности временные отрезки (микро-, макроэволюция, или микро-, макро-, мегаэволюция) носят условный характер и различаются только результатами:- микроэволюция заканчивается образованием вида;- макроэволюция ведёт к образованию таких надвидовых систематических групп, как род, семейство, отряд;- мегаэволюция приводит к возникновению наиболее крупных систематических групп (класс, тип).

2. Вши, блохи. Систематическое положение, морфология, развитие, эпидемиологическое значение, методы борьбы.

Вши (Класс Насекомые). К постоянным кровососущим паразитам человека из класса насекомых относятся только вши. Человек для них - един­ственный хозяин, поэтому и трансмиссивные заболевания, воз­будителей которых переносят вши, являются типичными антропонозами.Вши характеризуются выраженными адаптациями к эктопаразитизму: размеры их невелики, конечности снабжены аппаратом фиксации к коже, волосам и одежде, ротовой аппарат колюще-со­сущего типа, цикл развития упрощен (развитие с неполным мета­морфозом), все стадии жизненного цикла обитают и питаются на хозяине. Человеческая и лобковая. Вид человеческая вошь представ­лен двумя подвидами: головная, платяная вошь. Зараженность лобковыми вша­ми - фтириаз.Вши отличаются друг от друга морфологическими и физиологическими признаками и особенностями жизненного цикла. Самая крупная вошь — платя­ная, размеры до 4,7 мм. Головная достигает длины 3 мм, а лобковая—не более 1,5 мм. Платяная и головная вши имеют четко отграниченные друг от друга головку, грудь и брюшко, а у лобковой грудь и брюшко слиты. Платяная вошь живет около 50, головная — около 40, а лобковая —до 30 сут. Головная и платяная вши питаются кровью по 2—3 раза в сутки, а лобковая —почти постоянно малыми порциями. Самка платяной и головной вшей откладывает до 300 яиц за всю жизнь, лобковой —до 50. Яйца приклеиваются к волосам или нитям одежды- гниды,  очень устойчивы.Слюна вшей обладает токсическими свойствами, вызывает ощущение жжения и зуда. Лобковая вошь является только паразитом, а головная и платя­ная — еще и специфическими переносчиками спирохет - возбудителей возвратного тифа, риккетсий - возбудителей эпидемического сыпного тифа, возбудителей волынской лихорадки.Профилактика - борьба с педикулезом, соблюдение правил личной гигиены, особенно в местах массового скопления людей. Из химических средств используют мази и шампуни, содержащие инсекти­циды, лекарственные препараты, применяемые внутрь и действующие через кровь, которой питаются эти паразиты. Наибо­лее эффективны короткая стрижка для уничтожения гнид и обра­ботка белья в дезинфекционных камерах.Блохи (Класс Насекомые, Отряд Блохи)— это временно сосущие паразиты, мелкие насекомые длиной от 1 до 5 мм. Паразитирование блох облегчается сплющенностью тела с боков, наличием на поверхности его большого количества щетинок, на­правленных остриями назад, и колюще-сосущим ротовым аппара­том. Задние конечности удлинены и служат для передвижения прыжками. Признак дегенерации- рудиментарные глаза и отсутствие крыльев. Развитие блох идет с полным метаморфозом.Человеческая блоха и крысиная блоха предпочитают питаться кровью соответственно человека и крыс, легко перехо­дят на другие виды животных. Крысиная блоха живет в норах крыс, человеческая — в трещинах пола, за плинтусами и обоями. Здесь самки откладывают яйца, из которых развиваются червеобразные личинки, питающиеся разлагающимися органическими ве­ществами, фекалиями взрослых блох. Через 3—4 недели они окукливаются и превращаются в половозрелых насекомых.Человека блохи посещают ночью. Укусы болезненны, вызывают сильный зуд. Блохи- переносчики бактерий — возбудителей чумы. Борьба с блохами — содержание жилых помещений и хозяйст­венных построек в чистоте, применение инсектицидов и различных средств борьбы с грызунами. Меры индивидуальной защиты, например репелленты, которыми пропитывают одежду и постельное белье.

Минздрав РФ Кировская государственная медицинская академия

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №74. Кафедра медицинской биологии и генетики

Утверждаю Зав. кафедрой Профессор А.А. Косых

1. Филогенез дыхательной системы хордовых.

 

Основная функция дыхательной системы – газообмен с внешней средой – непосредственно связана с метабо­лизмом и энергетикой организма. При этом особенности строения и функционирования органов дыхания нередко оказываются своего рода «узким местом» в организации различных групп многоклеточных животных, лимити­рующим общий уровень энергетических и обменных процессов. Это определяет особое значение исследова­ния структуры и функций органов дыхания для понима­ния организации и путей эволюции животных. Не случайно многие преобразования органов дыхания в эволюции стали ароморфозами, т. е. такими изменениями орга­низации, которые оказывают глубокое влияние на орга­низм в целом, повышая общую энергию жизнедеятель­ности и позволяя сделать новый шаг по пути морфофизиологического прогресса.

У низших многоклеточных животных (губки, кишечно-полостные) специальных органов дыхания нет, и газо­обмен происходит путем диффузии кислорода и угле­кислого газа (растворенных в воде) между отдельными клетками организма и внешней средой. С развитием системы кожных покровов (на уровне организации червеобразных животных) газообмен с внешней средой стал осуществляться главным образом через покровы (кожное дыхание). У высших многоклеточных диф­ференцируются специальные органы газообмена различ­ного происхождения и строения.

 Эволюция органов дыхания первичноводных позвоночныхПрежде всего заметим, что в 1 литре воды растворяется не более 10 см³ кислорода, тогда как в 1 л воздуха содержит­ся около 210 см³ кислорода.У низших хордовых (оболочники, бесчерепные) основную роль в процессах газообмена еще играет кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один важный орган газообме­на – жаберные щели. Они представляют собою короткие каналы щелевидной или округлой формы, соединяющие полость глотки (передний отдел пищеварительного тракта) с внешней средой. Вода, направляемая работой мерцательных клеток глоточного эпителия и специаль­ного мерцательного органа, расположенного вблизи ротового отверстия, непрерывным, хотя и медленно текущим потоком входит через ротовое отверстие в глотку и далее следует через жаберные щели наружу. В жаберных щелях вода проходит сквозь своеобразный «слизевой фильтр» (слизь, выделяемая железистыми клетками эпителия глотки, стекает сверху на жаберные щели), который используется животным для извлечения мелких пищевых частиц (различных микроорганизмов и органических остатков, взвешенных в морской воде). Одновременно проходящая сквозь жаберные щели вода обогащает кислородом кровь, текущую по многочислен­ным жаберным артериям, располагающимся в перегород­ках между жаберными щелями, а углекислый газ диффундирует из крови в воду.Жаберные щели, где поток воды непре­рывно омывает тонкие жаберные пере­городки с проходящими в них кровеносными сосудами, оказались весьма перспективными для развития специальных органов дыхания (первых в истории хор­довых животных). Этими органами стали жабры, характерные для всех первично-водных позвоночных.Жабры представляют собою складки сли­зистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существен­но увеличивают общую поверхность газо­обмена. Жабры получают кровь от при­носящих жаберных артерий, которые в жаб­рах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети – важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.Каждая жаберная щель в эмбриональ­ном развитии образуется прорывом сте­нок тела зародыша благодаря соединению двух карманообразных впячиваний, растущих друг другу навстречу; эктодермального (от покровов – внутрь) и энтодермального (от стенок глотки – кнаружи). Жабры могут развиваться либо в эктодермальной, либо в энтодермальной части жаберной щели. Эктодермальные жабры возникли у предков челюстноротых позвоночных, энтодермальные – у предков бесчелюстных. Вероятно, первоначально экто- и энтодермальные жабры были функ­ционально примерно равноценны. Однако они по-разному расположены по отношению к скелетным элементам, имеющим у позвоночных мезодермальное происхож­дение: эктодермальные жабры – кнаружи от скелетных жаберных дуг, энтодермальные – ковнутри от последних. Это об­стоятельство стало существенным при раз­витии специальных механизмов вентиляции жабер, обеспечивающих более интенсив­ный (чем под воздействием мерцательно­го эпителия) поток воды через жаберную область.Необходимость в жаберном насосе воз­никла при переходе предков позвоночных к активному образу жизни: от пассив­ного фильтрационного питания при отно­сительно малой подвижности животных у морского дна – к активным поискам пищи, требующим более значительных и быст­рых перемещений в толще воды. Активи­зация образа жизни требовала более высокого уровня обмена веществ и энергии, достижение которого было возможно толь­ко при существенной интенсификации ды­хания, необходимой предпосылкой чего и является развитие механизма активной вентиляции жабер – жаберного насоса.Морфологической основой для развития жаберного насоса стали висцеральный ске­лет и его мускулатура. Висцеральный скелет сформировался как защита и опора перед­ней части пищеварительного тракта – глотки с ее аппаратом слизевой фильт­рации, Вероятно, этот скелет был пер­воначально представлен хрящевыми жа­берными дугами, кольцеобразно охваты­вающими глотку между жаберными щеля­ми. Сокращение вис­церальных мышц, расположенных снаружи от жаберных дуг, сжимает глотку; при этом находящаяся в ней вода устрем­ляется наружу через жаберные щели (и отчасти через ротовое отверстие). После расслабления висцеральных мышц первоначальные форма и объем глотки восстанавливаются благодаря эластичности хрящевых колец – жаберных дуг; давле­ние в полости глотки становится ниже, чем во внешней среде, и вода засасы­вается в глотку через рот и через жа­берные щели.Дальнейшая активизация образа жизни требовала соответствующей интенсифика­ции и упорядоченности работы жаберного насоса. Эта задача была решена принци­пиально по-разному у предков современ­ных бесчелюстных и челюстных позвоночных.У бесчелюстных метамерные хря­щевые кольца жаберных дуг объединились продольными хрящевыми балками (комиссурами) в единую жаберную решетку – ажурную упругую конструкцию, заклю­чающую внутри себя энтодермальные жаб­ры. Висцеральные мышцы сжимают жаберную решетку как целое; при их расслаблении решетка расправля­ется благодаря упругости образующих ее хрящей.У современных представителей бесче­люстных – миног и миксин (класс круглоротых) жаберные щели внутри жа­берной решетки образуют расширения – округлые полости, называемые жаберными мешками (от 7 до 14 пар). Тонкие жаберные лепестки свешиваются в по­лость жаберных мешков. Жаберные мешки охвачены околожаберны­ми синусами, которые представляют собой лакуны, заполненные кровью и лимфой. Благодаря несжимаемости жидкостей дав­ление, возникающее при сжатии мышцами жаберной решетки снаружи, приводит к равномерному сжатию жаберных мешков со всех сторон. Внутренние жаберные отверстия ведут из жаберных мешков в глотку или (у миног) в ее обособлен­ную нижнюю часть – дыхательную трубку, которая впереди снабжена клапаном, пропускающим воду лишь в одном направ­лении: из ротовой полости в дыхатель­ную трубку. Это устройство позволяет миногам вентилировать жабры, когда жи­вотное присасывается с помощью присасывательной воронки, расположенной впе­реди ротового отверстия, к добыче или какому-либо другому подводному объек­ту. В этом случае при дыхательных дви­жениях жаберной решетки вода входит и выходит через наружные жаберные отверстия (когда минога плывет, вода в жаберную систему поступает также через рот).Совершенно иначе была решена пробле­ма интенсификации дыхания у предков челюстноротых, у которых жаберные дуги сохранили свою самостоятельность. При этом каждая жаберная дуга диф­ференцировалась на отдельные элементы (4 парных и 1 непарный – нижний, свя­зывающий две половины дуги и разные дуги друг с другом под глоткой), со­члененные друг с другом подвижно. Сокращение висцеральных мышц сжимает «гармошку» жаберных дуг; другая группа мышц может растя­гивать, расправлять сложенную «гармош­ку», восстанавливая первоначальный объем глотки. Эктодермальные жабры укреплены на жаберных дугах снаружи.Способность независимых друг от друга висцеральных дуг энергично сжимать соответствующий участок глотки явилась у предков челюстноротых предпосылкой (преадаптацией) для развития челюстного аппарата. Движения передних висцераль­ных дуг оказалось возможным исполь­зовать для сжимания захваченной в ротоглоточную полость добычи. Поскольку специальный аппарат для захвата и удер­живания добычи, очевидно, имеет для активно питающихся животных огромное приспособительное значение, естественный отбор благоприятствовал дальнейшему преобразованию одной из передних вис­церальных дуг в челюсти; произошла смена адаптивной роли (функции) соответствующей дуги. Новую адаптивную роль приобрела также следующая за челюстной так называемая подъязычная дуга: она дала опору области челюстных суставов, и ее верхний элемент (гиомандибулярный) преобразовался в подвесок челюстей. В эво­люции бесчелюстных позвоночных челюст­ной аппарат так и не возник, что, вероятно, было связано с отсутствием соответствующих преадаптаций (цельная жаберная решетка, работающая таким об­разом, как у круглоротых, не может быть полезной для захвата и удержива­ния добычи).У наиболее примитивных современных челюстноротых позвоночных – акул, ска­тов, химер (класс хрящевых рыб) имеется 5…7 пар жаберных дуг, несу­щих по наружному краю мягкие соединительнотканные жаберные перегород­ки, на которых располагаются жаберные лепестки. Свободные края жаберных перегородок имеют вид ко­жистых складок, черепицеобразно налегающих друг на друга в направлении спереди назад и прикрывающих жаберные щели. Пространство сбоку от жабер­ных дуг, образованное совокупностью жаберных щелей между жаберными пере­городками и ограниченное сбоку их сво­бодными краями, называется околожабер­ной полостью. Жаберные лепестки, сидя­щие с двух сторон одной жаберной перегородки, составляют дыхательную еди­ницу, называемую жаброй. У большинства современных хрящевых рыб с одной стороны головы имеется 4 полных жабры (на передних жаберных дугах) и еще одна полужабра – на задней стороне жа­берной перегородки, укрепленной на подъязычной дуге. Кроме того, в брызгальце (рудиментарная жаберная щель между челюстной и подъязычной дугами) располагается так называемая ложножабра – рудимент жабры челюстной дуги, сохранившийся от тех времен, когда это дуга была устроена еще как типичная жаберная.В брызгальцах и в ротовой полости вблизи рта имеются клапаны, препятствую­щие обратному (изнутри кнаружи) потоку воды при сжатии жаберных дуг, вызы­вающем повышение давления в глотке. При этом вода устремляется в около­жаберную полость, омывая жаберные ле­пестки, и далее через жаберные от­верстия наружу, отводя вбок свободные края жаберных перегородок. Затем жабер­ные дуги растягиваются, давление в глот­ке падает ниже такового во внешней среде, и вода снаружи начинает всасываться в глотку через ротовое отвер­стие и брызгальца (последние особенно сильно развиты у скатов, у которых они используются как основные «входные» отверстия в ротоглоточную полость, когда эти рыбы лежат на морском дне). Засасыванию воды через жаберные щели препятствуют свободные края жаберных перегородок, прижимаемые друг к другу внешним давлением.У химер (подкласс цельноголовых) жа­берные перегородки подъязычной дуги разрастаются назад как кожистые склад­ки, прикрывающие всю околожаберную полость и наружные отверстия жаберных щелей.Дальнейшая значительная интенсифика­ция работы жаберного насоса произошла у костных рыб. У них, как и у химер, жаберные перегородки подъязычной дуги сильно разрослись назад, закрывая сна­ружи жаберные щели. В этих кожных складках развиваются накладные (кожные) окостенения, образующие с каждой сто­роны головы костную жаберную крышку (оперкулум). Свободным от окостенения остается лишь наружный (задний) край первоначальной жаберной перегородки. Жабры сохраняются на 4 передних (из 5) жаберных дуг. Жабер­ные перегородки редуцируются, а жаберные лепестки прикрепляются у боль­шинства костных рыб прямо к жаберным дугам (укороченные жаберные пере­городки сохраняются у некоторых при­митивных костных рыб, например у осет­ровых). Специальные мышцы могут отво­дить жаберную крышку вбок, увеличивая объем околожаберной полости; другой мускул возвращает жаберную крышку в исходное положение. Движения жаберных крышек стали у костных рыб основным механизмом вентиляции жабер. Характер­ный для хрящевых рыб нагнетательный (по отношению к жабрам) насос жаберных дуг и ротоглоточной полости сменился у костных рыб более мощным всасывающим (разрежающим) насосом жаберных крышек и околожаберных полостей.При отведении жаберной крышки вбок давление в околожаберной полости стано­вится ниже такового в ротоглоточной по­лости и во внешней среде. Вода из рото­глоточной полости проходит между жабер­ными дугами в околожаберную полость, омывая жабры (и сменяясь новой порцией воды, входящей из внешней среды через ротовое отверстие). Давление воды снаружи прижимает кожистую оторочку жаберной крышки к телу, препятствуя входу воды в этом направлении. На сле­дующей фазе дыхательного цикла жабер­ная крышка прижимается к телу, дав­ление в околожаберной полости стано­вится выше наружного, и вода устрем­ляется через щели позади жаберной крыш­ки наружу. Ее обратному течению в ротовую полость препятствуют жаберные лепестки, смыкающиеся друг с другом и играющие роль своеобразных клапанов. Централизованный разрежающий насос жаберной крышки у костных рыб обеспе­чивает более интенсивную вентиляцию жа­бер, чем индивидуальная (хотя и коорди­нированная) работа отдельных жаберных дуг у хрящевых рыб.Брызгальца у костных рыб редуцируют­ся, а ложножабры сохраняются – на вну­тренней поверхности жаберных крышек. У личинок они еще играют роль в ды­хании, но у взрослых рыб обычно пре­образуются в особую эндокринную железу, контролирующую газообмен и аккумули­рующую кислород, который используется органами головы (в первую очередь – головным мозгом) при возникновении де­фицита растворенного в воде кислорода.Газообмен с внешней средой включает два самостоятельных процесса – снабже­ние организма кислородом и выведение углекислого газа. Обычно обе дыхатель­ные функции осуществляются одним и тем же органом. Однако могут возникнуть условия, при которых разные свойства этих газов вызывают необходимость в раз­витии дополнительных органов дыхания – либо для получения кислорода, либо для выведения углекислого газа, в зависимости от того, какая из этих функций оказывается лимитирующей. Поскольку углекислый газ примерно в 30 раз более растворим в воде, чем кислород, для первичноводных животных лимитирующим фактором обычно становится дефицит кислорода. Это происходит чаще всего в неглубоких пресных водоемах, обычно как следствие интенсивных процессов разложе­ния в воде различных органических остатков (в основном растительных). Зна­чительное обеднение воды растворенным кислородом часто наблюдается в богатых растительностью слабопроточных водоемах (прудах, старицах, заводях, мелких заливах озер, частично пересыхающих в сухой се­зон реках) в жарком климате. В таких водоемах имеется обильная раститель­ность, отмирающая при неблагоприятных условиях и интенсивно разлагающаяся при высоких температурах.Чтобы существовать в таких водоемах (привлекательных для рыб из-за обилия пищи), необходимы дополнительные орга­ны дыхания, способные усваивать кисло­род не из воды, а непосредственно из воздуха. Естественный отбор вырабо­тал такие органы у различных групп рыб, причем образовались они из разных участков пищеварительного тракта, куда рыба может заглатывать воздух и где сли­зистая оболочка достаточно богата крове­носными сосудами для осуществления га­зообмена между кровью и проглоченным пузырьком воздуха. Многим любителям аквариумных рыб хорошо известно поведе­ние некоторых тропических сомиков и обычных вьюнов, держащихся обычно у дна аквариума, но время от времени всплы­вающих к поверхности воды, чтобы заглотнуть воздух. У некоторых из этих рыб усвоение кислорода из проглоченной пор­ции воздуха происходит в области сред­ней кишки. Тропические рыбы из груп­пы лабиринтовых (бойцовые рыбки, или петушки, макроподы, гурами и др.) так­же могут использовать кислород воздуха – с помощью так называемого лабиринта, представляющего собой сложную систему складочек слизистой оболочки, обильно снабженных кровеносными сосудами и рас­положенных в углублении на спинной сто­роне глотки над двумя первыми жа­берными дугами.Но наиболее древним органом воздуш­ного дыхания у позвоночных являются легкие. Вероятно, легкие имелись уже у древнейших костных рыб, что доказывается наличием у большинства современных видов, принадлежащих к различным группам костных рыб, либо собственно легких, либо гомологичного им органа – плавательного пузыря. Плава­тельный пузырь у большинства костис­тых рыб, входящих в состав подклас­са лучеперых, утратил роль дыхатель­ного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть ры­бы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.Настоящие легкие имеются у двоякодышащих  и  многоперых  рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода – непарное). Легкие отличаются от плавательного пузы­ря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гор­танную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеют­ся многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары вынося­щих жаберных артерий; обогащенная в лег­ких кислородом кровь по легочным ве­нам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легоч­ный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.Плавательный пузырь у взрослых рыб либо совсем обособлен от пищеваритель­ного тракта, либо связан узким каналом со спинной стороной пищевода.В эмбриональном развитии легкие воз­никают как вырост дна пищеварительного тракта на границе глотки и пищевода, а плавательный пузырь – как вырост крыши пищевода. Некоторые ученые интерпрети­руют эти различия как аргумент в пользу независимого происхождения легких и плавательного пузыря – как двух разных об­разований. Эта точка зрения получила бы существенное подтверждение, если бы у каких-либо рыб существовали оба органа одновременно, хотя бы на эмбриональ­ных стадиях – зачатки и легких, и плава­тельного пузыря. Но этого никогда не наблюдается: есть либо тот, либо другой орган. Притом у примитивных лучеперых рыб этот орган имеет, в сущности, про­межуточное состояние между плавательным пузырем и легкими; имеются такие виды костистых рыб, у которых плавательный пузырь связан не с верхней, а с боко­вой стороной пищевода.По всей совокупности имеющихся данных представляется наиболее вероятным, что дополнительные органы воздушного дыха­ния впервые появились уже у древнейших костных рыб, обитавших в каких-то пресных водоемах, где периодически возникал де­фицит кислорода. Первый зачаток такого органа представлял собой небольшое выпя­чивание пищеварительного тракта на гра­нице глотки и пищевода, куда рыба загла­тывала маленький пузырек воздуха. Есте­ственный отбор способствовал постепенно­му увеличению этого органа, разраставше­гося назад – в область центра тяжести тела рыбы (заполненная газом полость в теле животного, обитающего в воде, должна располагаться над центром тяжести, иначе подъемная сила будет стремиться повер­нуть тело вокруг центра тяжести, затрудняя плавание). При этом возникла возмож­ность использовать этот газовый резервуар как гидростатический аппарат, с помощью которого (изменяя в нем давление газа) рыба может достичь нейтральной плаву­чести на определенной глубине, что обеспе­чивает значительную экономию энергию. Для рыб, обитающих в открытых во­доемах, где дефицит растворенного в воде кислорода наблюдается редко, эта новая гидростатическая функция легкого оказа­лась более важной, чем его первоначаль­ная дыхательная роль. Естественный отбор в этом случае благоприятствовал преоб­разованию легкого в плавательный пузырь. В этом направлении эволюционировали высшие лучеперые – костистые рыбы. Не­которые виды последних, уже полностью утратившие дыхательную функцию плава­тельного пузыря, вторично перешли к жиз­ни в закрытых водоемах с периодическим дефицитом растворенного   кислорода. Этим видам пришлось развить новые ва­рианты дополнительных органов воздушно­го дыхания (лабиринт, кишечник и другие, упоминавшиеся выше). Но у ряда групп костных рыб (двоякодышащие, многоперые, костные ганоиды), с древних времен обитающих в тропических пресных во­доемах, где часто возникает дефицит кис­лорода, дыхательная функция легких пол­ностью сохранила свое значение. У кост­ных ганоидов через плавательный пузырь–легкое организм получает до 70…80 % всего необходимого кислорода. У двоякодышащих рыб, обитающих в условиях пе­риодически пересыхающих водоемов, лег­кие особенно сильно развиты, имеют ячеи­стую внутреннюю поверхность и могут полностью обеспечивать организм кисло­родом. Более того, африканская двоякодышащая рыба протоптерус и южноаме­риканский лепидосирен, даже находясь в хорошо аэрированной воде, регулярно ды­шат воздухом и, будучи в воде изоли­рованы от воздуха, задыхаются и поги­бают. Жабры у этих рыб (особенно на задних жаберных дугах) подверглись ча­стичной редукции и используются главным образом для выведения из организма уг­лекислого газа. Между жабрами и легки­ми произошло своего рода разделение двух функций газообмена – выведения уг­лекислого газа и получения кислорода.Для вентиляции легких воздухом у рыб используется, в сущности, тот же самый механизм, что и для вентиляции жабер – движения жаберной перегородки подъ­язычной дуги с укрепленными на ней накладными костями. Однако если по отно­шению к жабрам насос жаберной крышки, как мы видели, является всасывающим, то по отношению к расположенным поза­ди и слепо замкнутым легочным меш­кам – нагнетательным, значительно менее эффективным. Для обмена воздуха в лег­ких рыба поднимается к поверхности во­ды, выставив над водой передний конец морды. Жаберные крышки при этом прижа­ты к телу. Затем рыба открывает рот, одновременно отводя вниз нижнюю часть подъязычной дуги с укрепленными на ней накладными костями – так называемыми яремными пластинами. Объем ротоглоточной полости увеличивается, воздух вхо­дит в нее через рот (первая фаза вдо­ха). После этого открывается вход в гортан­ную щель. Находившийся в легких под несколько повышенным давлением отрабо­танный воздух выходит в ротоглоточную полость, смешиваясь в ней со свежим воздухом; избыток воздуха устремляется через рот наружу (выдох). Далее рыба закрывает рот и ныряет. Одновременно яремная область жаберной перегородки подъязычной дуги прижимается к телу, объем ротоглоточной полости уменьшает­ся, и давление в ней повышается. В ре­зультате новая порция воздуха проходит в легкие (вторая фаза вдоха).Таким образом, у рыб, дышащих воз­духом с помощью легких, выдох про­исходит между двумя фазами вдоха, и в легкие в итоге попадает не чистый, а смешанный воздух. Малая эффективность такого механизма вентиляции легких оче­видна; она является результатом исполь­зования механизма жаберного насоса, при­способленного к вентиляции сквозных жа­берных щелей, для обмена воздуха в слепо замкнутых сзади мешкообразных легких. Новый орган дыхания обслуживается ста­рым механизмом вентиляции.Предки наземных позвоночных – кистеперые рыбы, вероятно, также имели легочное дыхание, сходное с таковым современных двоякодышащих рыб, к кото­рым кистеперые близки по многим осо­бенностям своей организации и объединяются в одну группу хоановых рыб, или саркоптеригий. Однако единственный доживший до нашего времени вид кистеперых рыб – латимерия – обитает в море, где дополнительный орган воздушного ды­хания рыбам не нужен. В связи с этим у латимерии легкие заполнены жировой тканью, что способствует некоторому по­вышению плавучести (хотя и не позво­ляет ее регулировать, в противополож­ность плавательному пузырю лучеперых рыб).В начале статьи мы указывали, что зна­чительные эволюционные преобразования дыхательной системы нередко играют роль ароморфозов, существенно повышающих уровень жизнедеятельности организма и являющихся важным этапом на пути морфофизиологического прогресса. В эволю­ции первичноводных позвоночных несом­ненным ароморфозами были: замена пассивного дыхания активным (связанная с развитием висцерального скелета и его мускулатуры), интенсификация дыхания при расчленении жаберных дуг на подвиж­ные отделы, дальнейшая интенсификация дыхания с усилением роли разрежающе­го насоса (развитие жаберной крышки). Легкие у рыб развились как частное приспособление (идиоадаптация, по терми­нологии А.Н. Северцова) к жизни в спе­цифических условиях – пресных закрытых водоемах с периодически возникающим дефицитом кислорода, растворенного в воде. Они приобрели значение ароморфоза лишь у наземных позвоночных, у кото­рых стали основным органом дыхания.Эволюция органов дыхания наземных позвоночныхОсвоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания – жабры – у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофирова­ны. Однако низшие наземные позвоночные –  земноводные – еще сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде личинок современных земноводных имеются наружные жабры, кото­рые сохраняются в течение всей жизни при неотении – задержке онтогенеза с приобрете­нием способности к половому размножению на личиночной стадии (например, у аксолотлей – неотенических личинок саламандр – амбистом).)В морфологическом отношении легкие амфи­бий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб. Это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камеру (вытянутую у некоторых хвостатых амфибий в короткую трубку – трахею, стенки которой поддержива­ются хрящевыми кольцами). В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортан­ной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других – ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, высту­пающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газо­обмена). В стенках легких, как и у двоякодыша­щих рыб, имеются гладкие мышечные волокна.Для вентиляции дыхательной системы земно­водные используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или хоанами,– в перед­ней части крыши ротовой полости. У большинства рыб имеются две пары наружных ноздрей, служащих для обмена воды в органе обоняния. У двоякодышащих и кистеперых рыб задняя пара этих отверстий переместилась в ротовую полость и стала хоанами (отсюда общее название этих групп – хоановые рыбы), но носовые ходы у них используются также только для обслужи­вания органа обоняния. У земноводных эти ходы получают дополнительную функцию дыхатель­ных каналов.Механизм вентиляции легких у амфибий, в сущности, тот же, что и у двоякодышащих рыб. После утраты жабер скелетные жаберные дуги подверглись частичной редукции, но сохранив­шаяся их часть срослась с элементами нижней части подъязычной дуги, образовав так назы­ваемый подъязычный аппарат – костно-хрящевую пластину, расположенную среди мышц дна ротоглоточной полости, которые представляют собой преобразованные мышцы жаберного ап­парата рыб. (Из преобразованных элементов жаберных дуг образуются у наземных позвоночных также гортанные хрящи – черпаловидные и перстне­видный, у млекопитающих, кроме того, и щито­видный.) При сокращении одной группы мышц подъязычный аппарат поднимается, сужая просвет ротоглоточной полости; другие мышцы совершают обратное движение, они могут также смещать подъязычный аппарат в горизонтальной плоскости. Эти движения используются при гло­тании пищи и при заглатывании воздуха в легкие (подобно тому, как это делается у двоякодышащих рыб).Вентиляция легких у земноводных происходит в три этапа, или фазы. Первая фаза начинается с открывания ноздрей (в которых имеются особые клапаны), затем опускается подъязычный аппарат, и объем ротоглоточной полости увеличивается. Давление воздуха в ней понижается относительно атмосферного, и све­жий воздух входит через носовые ходы.При наблюдении за живой лягушкой легко за­метить частые, но незначительные по размаху пульсации подъязычной области животного. Этими движениями лягушка постоянно обнов­ляет воздух в ротоглоточной полости (в слизи­стой оболочке которой имеются многочисленные капилляры, где также происходит дополнитель­ный газообмен) и в органе обоняния. Реже происходят более значительные движения подъязычной области – они-то и используются для обмена воздуха в легких.На второй фазе дыхательного цикла откры­вается гортанная щель. В легких поддержи­вается относительно более высокое давление (сокращением гладких мышечных волокон в стенках самих легких, а также мышц брюшной области тела), благодаря которому отработан­ный воздух из легких устремляется в ротоглоточную полость (смешиваясь с поступившим туда на первой фазе свежим воздухом) и далее через носовые ходы наружу – выдох. Затем животное закрывает ноздри; подъязычный аппа­рат поднимается, что приводит к повышению давления в ротоглоточной полости. Находящийся в ней воздух заглатывается в легкие – вдох. Этим дыхательный цикл завершается.Такой механизм вентиляции легких, основан­ный на действии нагнетательного насоса подъ­язычного аппарата, очевидно, имеет очень низ­кую эффективность. Однако значительно более высокое содержание кислорода в воздухе, чем в воде, позволяет земноводным довольство­ваться этим механизмом для обеспечения по­требностей организма в кислороде (чему способствует также общий низкий уровень метабо­лизма этих животных). Зато «узким местом» в газообмене амфибий становится проблема выве­дения из организма углекислого газа. Поскольку легкие никогда не сжимаются полностью, при каждом дыхательном цикле в них остается до­вольно большой объем застойного воздуха, обогащенного углекислым газом, высокую концентрацию которого в легочном воздухе невоз­можно существенно снизить при указанном меха­низме вентиляции дыхательной системы. Как известно, путем диффузии устанавливается рав­новесие парциального давления углекислого газа в легочном воздухе и в крови. При этом повы­шение концентрации углекислого газа в крови неизбежно привело бы к гибельному нарушению ее буферных свойств. У дышащих легкими рыб избыток углекислого газа выводится через жабры (поскольку углекислый газ обладает вы­сокой растворимостью в воде). При освоении древнейшими позвоночными суши по мере ре­дукции жабер параллельно должен был разви­ваться новый механизм для выведения из орга­низма избытков углекислого газа. У предков современных земноводных стали использоваться для этого кожные покровы (отметим, что дыха­тельную функцию имеют покровы и у тех рыб, у которых редуцирована чешуя). Кожа при этом получила богатое кровоснабжение.Необходимость обеспечения   дыхательной функции кожи вызвала цепь морфофизиологических ограничений и запретов, в значительной мере определивших многие особенности орга­низации и приспособительные возможности земноводных. Поскольку газообмен происходит в фазе водных растворов соответствующих газов, кожа земноводных должна быть постоянно влажной, что достигается за счет энергичной деятельности многочисленных слизеотделяющих кожных желез. При нырянии амфибий их кожа функционально до некоторой степени заменяет жабры – через нее происходит газообмен с водной средой. Для обеспечения кожного ды­хания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.). Такие покровы легко проницаемы для различных растворенных веществ и плохо защищают организм от обезво­живания. В результате этого в морской воде амфибия непрерывно теряла бы влагу («вытяги­ваемую» из организма гипертонической окру­жающей средой). Поэтому море как среда оби­тания для земноводных закрыто. В пресной же воде, наоборот, организм амфибии непрерывно получает через покровы избыточную влагу, которую столь же интенсивно должны выводить из организма почки. На суше земноводные непрерывно теряют воду путем испарения с поверхности влажной кожи, поэтому они предпо­читают влажные местообитания и наиболее активны при высокой влажности воздуха. Необ­ходимость использования кожного дыхания оп­ределила и такую характерную особенность организации амфибий, как неразделенность желудочка сердца: в нем должна смешиваться кровь, поступающая в сердце от легких (через легочные вены в левое предсердие) и от кожи (через полые вены в венозную пазуху и далее в правое предсердие)⁴.Роль кожи в общем газообмене относительно выше у амфибий с длинным и узким телом (тритоны, саламандры, червяги), у которых работа нагнетательного насоса подъязычного ап­парата для вентиляции длинных и узких легких особенно малоэффективна. У таких видов кожное дыхание значительно преобладает над легочным. Некоторые хвостатые амфибии вооб­ще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство безлегочных сала­мандр, обитающих главным образом в Америке). У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.У предков высших наземных позвоночных – амниот (включающих рептилий, птиц и млеко­питающих) – в дополнение к древнему, унасле­дованному от рыб нагнетательному легочному насосу подъязычного аппарата начал формиро­ваться новый механизм вентиляции легких. Этим механизмом стали изменения объема грудной части полости тела, где расположены легкие, посредством движений ребер, обусловленных сокращением мышц стенки тела. Этот способ вентиляции, обеспечивающий изменения объема самих легких и по принципу действия соответ­ствующий всасывающему (разрежающему) насо­су, гораздо эффективнее, чем нагнетательный насос подъязычного аппарата. В ходе эволюции примитивных амниот – древнейших пресмыкаю­щихся – были опробованы разные варианты вса­сывающего насоса, которые сохранились у раз­личных групп современных рептилий. Общим для них всех явилось формирование грудной клетки – скелетного комплекса, включающего грудные позвонки, ребра (нередко разделенные на два подвижных отдела) и грудину. Сокращение разных групп мышц изменяет положение груди­ны и ребер, сжимая и расправляя грудную клетку,С развитием грудной клетки подъязычный аппарат потерял значение для вентиляции легких (но сохранил свою роль в глотательном меха­низме).Формирование мощного всасывающего дыха­тельного насоса грудной клетки сняло те морфофизиологические эволюционные ограни­чения и запреты, которые у земноводных были следствием недостаточности вентиляции легких. Исчезла необходимость в дыхательной роли кожи, и кожный эпидермис у амниот подвергся интенсивному ороговению, на основе которого развились различные защитные и терморегуля­ционные приспособления (роговые чешуи, перья, волосы). Появилась возможность полностью раз­делить артериальную и венозную кровь в желу­дочке сердца, что открыло путь к развитию механизмов гомойотермии (поддержания по­стоянной температуры тела, независимой от температуры внешней среды), достигнутой у птиц и млекопитающих.Легкие и дыхательные пути у пресмыкаю­щихся более сложно дифференцированы, чем у земноводных. Внутренние перегородки разде­лили полость легкого на сложную систему камер разного размера и воздушных ходов (особенно сложно устроены легкие у крокодилов). Трахея стала значительно длиннее (в связи с обособлением шейного отдела) и перед входом в легкие разделилась на два бронха, ведущих к легким.У змей, с их длинным и узким телом, сохрани­лось лишь одно (правое) легкое. Вентиляция этого легкого при его значительной длине затруднена. Решилась эта проблема у змей путем развития так называемого воздушного мешка, представляющего собой тонкостенный пузыревидный орган, продолжающий легкое кзади. Стенки дыхательного мешка лишены респираторной ткани, и газообмен с кровью в этом органе не происходит. Благодаря наличию воз­душного мешка в легком змеи нет застойного воздуха – он остается в воздушном мешке, смешиваясь со свежими порциями воздуха при каждом вдохе. А легкое, таким образом, яв­ляется сквозным органом, через который воздух прокачивается при вдохе и выдохе в разных направлениях. В связи с тем, что змеи ползают, опираясь на концы своих ребер, обычный для амниот механизм движений грудной клетки у них не может функционировать. Изменения объема полости тела у змей происходят посредством движений средней части брюха, к которой прикрепляются специальные мышцы, на­чинающиеся от внутренней стороны ребер. Их сокращение несколько втягивает брюшную стен­ку тела внутрь.Точно так же не может работать насос грудной клетки и у черепах, у которых ребра срослись с панцирем. У черепах объем легких изменяется сокращением разных групп брюшных мышц и движениями плечевого пояса.У крокодилов всасывающий насос грудной клетки усилен поршнеобразными движениями печени, которая сокращением специального диафрагмального мускула, тянущегося к ней от костей таза, может несколько смещаться назад, что увеличивает объем грудной полости (вдох). Сокращение поперечных мышц живота возвра­щает печень в исходное положение (выдох).Приспособленность к полету определила важ­нейшие особенности организации птиц, в част­ности особенности их дыхательной системы. Полет требует значительного повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена. Эта интенсификация бы­ла достигнута у птиц чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхатель­ных путей и формированием особого механизма вентиляции легких.У птиц, как и у змей, легкие не являются слепым концевым отделом дыхательной систе­мы: позади легких дыхательные пути продол­жаются в целую систему воздушных мешков, расположенных в полости тела между различными органами и проникающих даже внутрь не­которых полых костей. При изменениях объема полости тела объем легких у птиц практически не меняется (см. ниже), и действие дыхательного насоса полностью определяется изменениями объема воздушных мешков. В полете дыхатель­ные движения синхронизируются со взмахами крыльев (сжатие некоторых воздушных мешков непосредственно определяется сокращением мышц, опускающих крылья).Устройство дыхательной системы птиц очень сложно. Трахея разделяется на пару первичных бронхов, подходящих снизу к левому и правому легким. (В конце трахеи, перед ее разделением на бронхи, у птиц обособился особый отдел ды­хательных путей – задняя, или певчая, гортань, в которой расположен голосовой аппарат.) Войдя в легкое, первичный бронх отдает 4 брюшных, 7…10 спин­ных и разное число боковых вторичных брон­хов, а сам продолжается сквозь легкое (в каче­стве так называемого мезобронха), заканчиваясь позади него в брюшном воздушном мешке. Спинные и брюшные вторичные бронхи связа­ны друг с другом более тонкими парабронхами (их диаметр – 0,5…2,0 мм). Парабронхи пред­ставляют собой основные функциональные еди­ницы птичьего легкого. В их стенках имеются кольцевые гладкие мышцы, сокращение которых может изменять их просвет и регулировать поток воздуха. От парабронхов ответвляются и оплетают их со всех сторон воздушные капил­ляры – тончайшие трубочки (диаметром всего 3…микрон), тесно сплетенные с кровеносны­ми капиллярами. Здесь и происходит газообмен между кровью и воздухом, причем эффектив­ность этого процесса повышается благодаря тому, что воздух и кровь в воздушных и крове­носных капиллярах движутся навстречу друг другу (принцип противотока). Совокупность воз­душных капилляров образует огромную газооб­менную поверхность, но чрезвычайно малый диаметр капилляров вызывает опасность их спадения. Этому препятствует фосфолипидная пленка, покрывающая внутреннюю поверхность воздушных капилляров и уменьшающая силы поверхностного натяжения. Риск деформации и спадения воздушных капилляров уменьшается и благодаря указанному выше постоянству объе­ма легких. Кстати, постоянство объема легких и очень малый диаметр воздушных капилляров делают невозможным быстрое заполнение по­следних воздухом при вылуплении птенцов из яиц. Поэтому дыхательная система эмбрионов птиц заполняется воздухом медленно и посте­пенно – в течение 2… суток, предшествующих вылуплению птенцов.Благодаря особенностям расположения вто­ричных бронхов и воздушных мешков в разных отделах легких поддерживается постоянное направление потока воздуха: по спинным вторич­ным бронхам – внутрь, по брюшным вторичным бронхам и по всем парабронхам – кнаружи. Газообмен у птиц происходит как на вдохе, так и на выдохе, поскольку в задние воздушные мешки, играющие основную роль в механизме вентиляции легких, через первичные бронхи по­падает еще не обедненный кислородом воздух, миновавший респираторную часть легких.У большинства птиц описанная система воздухоносных путей дополнена еще вторичной сетью парабронхов, связывающих первичные бронхи и задние воздушные мешки. В этих дополнитель­ных парабронхах, снабженных воздушными капиллярами и еще более увеличивающих общую газообмен­ную поверхность легких птиц, воздух циркули­рует на вдохе и на выдохе в разных направле­ниях.При всей сложности и высоком совершенстве органов дыхания птиц вполне очевидно, что их организация сложилась как дальнейшее разви­тие тенденций дифференциации дыхательных путей и камерных легких, намеченных уже у пресмыкающихся.У предков млекопитающих решение этих же проблем шло по совершенно иному пути. Если у рептилий и птиц простое мешкооб­разное легкое разделялось внутренними перего­родками на все меньшие и меньшие камеры, при­обретая сложную внутреннюю структуру то у млекопитающих происходило своего рода умножение первоначальных простых однокамерных легочных пузырьков и сложная легочная структу­ра складывалась из их совокупности. Это доказы­вается особенностями эмбрионального развития легкого млекопитающих. В этом процессе не наблюдается стадий, которые соответствовали бы разделению на внутренние камеры целого мешкообразного легкого, подобно легким зем­новодных и пресмыкающихся. Вместо этого в эмбриональном развитии легкого млекопитаю­щих по мере роста зачаточных бронхиальных (или легочных) почек происходит их последо­вательное дихотомическое ветвление, 8–25-кратное. С каждым ветвлением происходит увеличение числа зачаточных дыха­тельных ходов, образующих сложное «бронхиальное дерево», концевые почки которого преобразуются в так называемые терминальные бронхиолы. Последние, в свою очередь, дают на­чало еще 3–6 альвеолярным ходам, заканчи­вающимся альвеолярными мешочками (альвео­лами).Такой ход эмбрионального развития легких млекопитающих ставит их в особое положение по сравнению с легкими амфибий, рептилий и птиц. Вероятно, альвеолярные легкие возникли в ходе эволюции путем радикальной перестрой­ки самых ранних стадий эмбриогенеза этих органов. Такая форма эволюционных перестроек эмбрионального развития была названа А.Н. Северцовым архаллаксисом.Легкие млекопитающих, образованные сово­купностью альвеол и ветвящихся бронхов, обыч­но не образуют компактных мешковидных орга­нов, а разделены довольно глубокими вырезка­ми на крупные доли (число которых различно у разных групп млекопитающих).Механизм вентиляции легких у млекопитаю­щих в принципе сходен с таковым у других амниот. Это всасывающий (разрежающий) насос, работа которого основана на изменениях объема грудной полости. Последняя у млекопитающих обособлена от брюшной полости грудобрюш­ной преградой – диафрагмой. Изменения объема грудной полости обусловлены не только движениями ребер и грудины, но в значительной степени также работой диафрагмы. Диафрагма имеет куполообразную форму и обращена вы­пуклой поверхностью в сторону грудной поло­сти, а вогнутой – в сторону брюшной полости, охватывая спереди (у человека – сверху) печень. Средняя часть диафрагмы перепончатая, пери­ферическая – мышечная. Мышцы диафрагмы в эволюции обособились из мускулатуры брюш­ной стенки тела. При их сокращении купол диафрагмы становится более плоским, ее сред­няя часть оттягивается назад. Объем грудной полости при этом существенно увеличивается. Дыхательный насос млекопитающих весьма совершенен, но строение легких не позволяет избежать сохранения в них определенного запаса застойного воздуха.Органы дыхания млекопитающих и птиц обес­печивают такую интенсивность газообмена, ко­торая достаточна для достижения высокого уровня метаболизма, позволяющего возникно­вение гомойотермии. При этом необходимо отметить, что в целом интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем таковая в легких млеко­питающих. Это обеспечивается высокой эффек­тивностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена; при срав­нении животных с одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных ка­пилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем поверхность легочных альвеол млекопитающего.Одним из эволюционных достижений млеко­питающих является первичная переработка пищи в ротовой полости (пережевывание, смачивание слюной), которая существенно повышает эффек­тивность работы органов пищеварения. Посколь­ку хоаны у предков млекопитающих открывались в переднюю часть ротовой полости сверху, а гортанная щель – в глотку снизу, при обработке пищи в ротовой полости неизбежно возникала некоторая задержка дыхания. Это стало серьез­ной проблемой при достижении гомойотермии, требующей высокого уровня метаболизма и непрерывного интенсивного дыхания. Выход был найден в развитии вторичного нёба, отделив­шего верхнюю часть ротовой полости в качестве носового хода, открывающегося вторичными хоанами в задней части ротовой полости – практически над гортанной щелью, так что при пережевывании пищи дыхание не прерывается.Мы уже подчеркивали, что дыхательная систе­ма часто является «узким местом» в организа­ции животных, определяя доступный для данной группы организмов уровень энергетики и мета­болизма. Эволюционные преобразования орга­нов дыхательной системы часто выступают как ароморфозы. В эволюции наземных позвоночных несомненными ароморфозами были развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот – предков совре­менных пресмыкающихся, птиц и млекопитаю­щих, а также дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих. Первое из этих преобра­зований сыграло особенно важную роль: как мы видели, оно позволило устранить целый ряд эволюционных морфофизиологических запре­тов, характерных для организации земноводных, и открыло путь для быстрого развития многих важных перестроек различных систем органов, позволивших амниотам в полной мере освоить сушу как среду обитания.  

2. Москиты. Систематическое положение, строение, развитие, медицинское значение, методы борьбы.