Участие микроорганизмов в круговороте углерода

С одной стороны, круговорот углерода обеспечивается процессом фотосинтеза, в котором наравне с зелеными растениями принимают участие фотосинтезирующие микроорганизмы; с другой - круговорот углерода тесно связан с процессами минерализации (разрушения, распада) высокомолекулярных безазотистых соединений, которые осуществляются посредством самых разнообразных микроорганизмов. Разложение органических веществ, не содержащих азота, происходит либо путем неполного окисления (брожения), либо полного окисления (дыхания).

Значение брожения было установлено еще Л. Пастером. Благодаря брожению безазотистые органические соединения, в частности углеводы, превращаются в продукты неполного окисления – спирты, альдегиды, органические кислоты. В соответствии с накапливающимися в результате брожения продуктами различают виды брожения:

• молочнокислое;

• пропионовокислое;

• маслянокислое;

• ацетоноэтиловое;

• ацетонобутиловое;

• анаэробное разложение целлюлозы (клетчатки).

Биологическое значение брожения заключается в образовании энергии для жизнедеятельности микроорганизмов. При этом следует отметить, что при дыхании разложение безазотистых органических веществ идет до СО₂ и Н₂О, а при брожении – до промежуточных соединений, свойственных каждому из видов брожения. Именно поэтому энергетический выход при брожении превышает таковой при дыхании (см. раздел «Общие представления об обмене веществ у микроорганизмов»).

Молочнокислое брожение. Делится на 2 вида: типичное (гомоферментативное) и нетипичное (гетероферментативное). Первый вид молочнокислого брожения вызывают как шаровидные, так и палочковидные виды бактерий, среди которых стрептококки (Streptococcus lactis) и болгарская палочка (Lactobacterium bulgaricum). Нетипичное молочнокислое брожение вызывают гетероферментативные молочнокислые стрептококки. Этот тип брожения характеризуется тем, что помимо молочной кислоты образуются летучие кислоты (уксусная, янтарная), а также СО₂ и ароматические вещества, которые способны придавать молочнокислым продуктам приятные аромат и вкус.

Пропионовокислое брожение. Имеет сходство с нетипичным молочнокислым брожением. Конечные продукты этого вида брожения – пропионовая и уксусная кислоты, СО₂ и Н₂О, которые образуются за счет развития микроорганизмов рода Propionibacterium.

Спиртовое брожение. Его вызывают дрожжи и некоторые грибы. В результате этого вида брожения углеводы превращаются в этиловый спирт и СО₂.

Маслянокислое брожение. Вызывается маслянокислыми бактериями, среди которых наиболее важными представителями являются спорообразующие палочки рода Clostridium с центральным, субтерминальным и терминальным расположением спор. Продуктами этого вида брожения являются масляная кислота, СО₂ и Н₂.

Анаэробное и аэробное разложение клетчатки. Половина всего углерода нашей планеты заключена в целлюлозе (клетчатке), которая в нативном состоянии животными не усваивается. В то же время клетчатка легко разрушается либо под действием сильных химических окислителей, либо под действием специального ферментативного целлюлозоразрушающего комплекса.

Анаэробное разрушение клетчатки вызывают спорообразующие бактерии – бациллы и клостридии, способные развиваться при различных температурах, в том числе при температуре +60 ⁰С. Оптимум температуры для одного из типичных представителей Clostridium thermocellum – +65 ⁰С. При анаэробном разложении клетчатки образуются летучие кислоты, С₂Н₅ОН, разнообразные газы, в том числе СО₂ и Н₂.

Помимо разложения углеводов и других безазотистых высокомолекулярных соединений до промежуточных продуктов, их разложение может пойти дальше, сопровождаясь образованием СО₂ и Н₂О. Разложение клетчатки углубляется за счет бактерий, относящихся к родам: Cytophaga, Cellvibrio, Cellfalcicula. Кроме бактерий в этом процессе участвуют актиномицеты и грибы.