Спорообразование, типы передвижения и размножение бактериальных клеток
Спорообразование
Спорообразование – это свойство некоторых бактерий, приобретенное ими в процессе длительной эволюции и направленное на сохранение вида. Чаще всего споры образуются палочковидными формами бактерий, существенно реже спорообразование встречается у кокков и совсем не обнаружено у извитых форм бактерий.
Спора – блестящее круглое или овальное образование внутри бактериальной клетки. При спорообразовании цитоплазма клетки сгущается, покрываясь смолистыми и липоидными веществами, при этом клетка теряет до 60 % воды. Если диаметр образовавшейся споры больше диаметра самой бактериальной клетки, ее первоначальная форма изменяется и клетка приобретает либо вид веретена (при спорообразовании у маслянокислых бактерий), либо вид барабанной палочки (у бактерий столбняка).
Споры достаточно легко переносят действие высоких температур, высушивание, наличие в окружающей среде ядовитых веществ. Споры некоторых бактерий способны выдерживать кипячение в течение нескольких часов и не погибнуть. Гарантированная гибель спор наступает при автоклавировании в паровом стерилизаторе при температуре 115–125 0С или при выдерживании стерилизуемого материала в печи Пастера при температуре 160–170 0С. Способность бактериальных клеток образовывать споры чрезвычайно опасна при длительном хранении пищевых продуктов.
Споры способны прорастать в благоприятных условиях, при этом клетки бактерий приобретают вегетативную форму: они снова способны к росту и размножению. Обычно на прорастание споры уходит несколько часов, в некоторых случаях прорастание может произойти за 40–50 мин.
Типы передвижения
Способность бактерий активно передвигаться обусловлена наличием у них специальных органов движения – жгутиков, на 98 % состоящих из сократительного белка флагеллина. Лучше всего жгутики видны в электронный микроскоп, под оптическим микроскопом они обнаруживаются только после применения специального контрастного окрашивания. Обычная длина жгутиков 5–9 мкм, у некоторых бактерий она достигает 30 мкм, что существенно превышает величину самой бактериальной клетки.
По числу жгутиков и характеру их расположения на поверхности клетки различают бактерии (рис. 3):
монотрихи, имеющие единственный жгутик на одном из полюсов клетки (холерный вибрион);
лофотрихи и амфитрихи, имеющие жгутики в первом случае на одном полюсе клетки, во втором – на обоих ее полюсах – пучок жгутиков (Bacillus fluorescens);
перитрихи, имеющие большое число этих образований на всей поверхности клетки (E. coli).
Рис. 3. Схематическое расположение жгутиков у микроорганизмов:
1 – монотрихиальное; 2 – лофотрихиальное;
3 – амфитрихиальное; 4 – перитрихиальное
При расположении жгутиков на одном из концов клетки ее движение осуществляется по прямой линии, при их беспорядочном расположении движение бактерий также беспорядочно. Передвижение бактерий, не имеющих специальных органов движения, может происходить за счет выделяемой ими слизи (миксобактерии), вследствие волнообразных сокращений их длинных клеток (нитчатые бактерии) или пассивно с частицами той среды, в которой они обитают.
Размножение
В благоприятных условиях бактериальные клетки приступают к размножению, которое обычно осуществляется путем их деления пополам, реже – отпочковыванием дочерних клеток. Основными факторами, обеспечивающими размножение бактерий, являются: наличие источников питания, оптимальные влажность и температура, источники энергии и др. Присутствие всех этих факторов в среде обитания позволяет некоторым видам бактерий делиться через каждые 5–10 ч, другим – через каждые 15–30 минут. В то же время процесс размножения бактериальных клеток могут ослабить или даже полностью прекратить такие факторы, как недостаток влаги, солнечный свет, антагонистические отношения с другими видами микрофлоры и т.д.
Общие представления об обмене веществ
у микроорганизмов
Несмотря на различия между эукариотами и прокариотами, их основные физиологические отправления, в том числе обмен веществ, во многом сходны.
Термин обмен веществ (метаболизм) объединяет два взаимосвязанных противоположных процесса – анаболизм и катаболизм, присущие всем живым существам. Анаболизм (иначе конструктивный обмен) сводится к использованию клетками микроорганизмов веществ, поступивших в них различными путями, в биосинтезе химических соединений. Реакции биосинтеза чаще всего имеют восстановительный характер. Катаболизм (иначе энергетический обмен) осуществляется путем извлечения из питательных веществ (углеводов, жиров и других соединений) энергии, которая направляется на физиологические отправления микроорганизмов.
Анаболизм и катаболизм могут быть разъединены, но это происходит очень редко (например, при гомоферментативном молочнокислом брожении в конструктивном обмене практически не используются углеводы). В других случаях одно и то же вещество участвует как в конструктивном, так и в пластическом обмене. Кроме того, вещества, составляющие суть определенных процессов, обычно активно влияют друг на друга.
Микроорганизмы не способны усваивать твердые вещества, поэтому они превращают их в доступное состояние с помощью органических кислот, выделяемых за пределы клетки, и ферментов.
Ферменты – специфические катализаторы белковой природы, вырабатываемые клетками и тканями живых существ и способные во много раз ускорять течение биохимических и химических реакций, не входя в состав конечных продуктов. Они присутствуют в клетках всех микроскопических существ и их роль в процессах жизнедеятельности микроорганизмов связана с обеспечением и регуляцией всех сторон обмена веществ. Благодаря наличию ферментов клетка любого организма (в том числе, микроорганизма) способна поддерживать постоянный состав внутренней среды (гомеостаз). Поэтому в клетках микроорганизмов имеются и действуют чувствительные механизмы, которые выявляют и компенсируют сдвиги концентраций, нарушающих стационарное состояние. В большинстве случаев они действуют по принципу обратной связи.
Активный или каталитический центр фермента – это сравнительно небольшой участок молекулы. Аминокислотный состав остальной части молекулы, особенно тех ее участков, которые находятся на поверхности структуры, может довольно сильно меняться в результате мутаций без изменения каталитической активности фермента. Тем не менее присоединение к различным участкам поверхности фермента других молекул может косвенно повлиять на катализ. В цитоплазме клетки, представляющей собой высококонцентрированный раствор, молекулы могут агрегировать. Присоединение какой-либо молекулы к определенному участку на поверхности фермента способно изменить его структуру и в свою очередь вызвать увеличение или уменьшение каталитической активности. Так, при избыточном накоплении продукта каким-либо метаболическим путем ингибитор, действующий по принципу обратной связи, взаимодействует указанным образом с ферментами и выключает их. Взаимодействия такого рода составляют один из распространенных способов регуляции.
Подобный механизм лежит и в основе связывания гормонов со специфическими рецепторами, расположенными на мембранах клетки или в цитоплазме. Гормоны – это соединения с регуляторной функцией, которые выделяются клетками. Связывание гормонов с рецепторами изменяет структуру последних и способствует возникновению цепи реакций, приводящих к биологическому ответу на действие гормона.
Итак, поддержание постоянства внутреннего состава клеток микроорганизмов осуществляется благодаря синтезируемым ими ферментам и гормонам. Роль ферментов лидирующая. Отметим также, что способность микроорганизмов синтезировать и использовать ферменты для собственных нужд лежит в основе сохранения ими не только постоянства внутренней среды, но и в основе сохранения их видовой принадлежности.
В микроорганизмах содержатся ферменты всех известных в настоящее время типов. Часть ферментов (индуцибельные ферменты, экзоферменты) выделяется микроорганизмами в окружающую среду и служит главным образом для расщепления высокомолекулярных веществ до легко проникающих в клетку субстратов. Остальные ферменты – внутриклеточные (эндоферменты), они необходимы клеткам микроорганизмов для обеспечения реакций внутреннего обмена.
Получение энергии микроорганизмами происходит с использованием двух основных типов окислительно-восстановительных процессов: брожения и дыхания, связанных с образованием аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Органические соединения, образующиеся непосредственно в ходе брожения, выступают и в качестве донора, и в качестве акцептора атомов водорода. Процесс брожения протекает в анаэробных условиях. В результате его реализации пировиноградная кислота, образованная из углеводов, превращается через цепь последовательных реакций (гликолиз) в продукты, соответствующие определенным типам брожения. Так, при молочнокислом брожении основным продуктом неполного окисления субстрата, используемого микроорганизмами, является молочная кислота, при спиртовом брожении – этиловый спирт.
При дыхании микроорганизмов роль доноров водорода выполняют как органические, так и неорганические соединения, а роль акцепторов – только неорганические соединения. Если конечным акцептором атомов водорода является молекулярный кислород, дыхательный процесс носит название аэробного дыхания. Отметим, что в отличие от брожения аэробное дыхание сопровождается существенно большим выделением энергии. Так, при молочнокислом сбраживании глюкозы выделяется 197 кДж, а при полном аэробном окислении – 2870 кДж.
Существуют микроорганизмы, способные к так называемому анаэробному дыханию, так как конечным акцептором водорода для них являются те или иные неорганические соединения, содержащие связанный кислород. Среди них можно выделить микроорганизмы, использующие в процессах анаэробного дыхания нитраты (роды Pseudomonas, Bacillus) или сульфаты (роды Desulfovibrio, Desulfomonas).
Высвобождающаяся в процессах брожения или дыхания энергия аккумулируется клетками микроорганизмов в виде фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ) в митохондриях эукариотов либо в мезосомах прокариотов. При брожении в клетках анаэробов запасается 0,09106 Дж, большая часть энергии остается в конечных продуктах брожения, прочая теряется в форме тепловой энергии. При дыхании клетки микроорганизмов способны запасти 1,6106 Дж. Одна половина этой энергии используется в физиологических отправлениях аэробных микроорганизмов, другая – теряется в виде тепла.
Известны микроорганизмы, способные преобразовывать часть полученной энергии в световую и обеспечивать тем самым свечение морской воды, рыбы и других природных объектов.
Микроорганизмы и факторы среды,
обеспечивающие их жизнедеятельность