1.2. Главные и минорные биоэлементы

Только небольшое число элементов периодической системы требуется организмам в относительно высоких концентрациях (>10^-4 М). Это десять главных биологических элементов, которые наряду с некоторыми из выполняемых ими функций приведены в табл. 1-1.

Углерод, кислород, водород и азот - основные компоненты органических соединений, содержащихся в тканях различных организмов. Сера требуется для синтеза аминокислот цистеина и метионина и некоторых коферментов. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, фосфолипидов, тейхоевых кислот и таких нуклеотидов, как АТР, GТР, NАD и FАD. Остальные четыре главных биоэлемента—это ионы металлов, используемые в .качестве кофакторов ферментов, а также в качестве компонентов металлокомплексов. Так, например, большинство биоактивных фосфорных эфиров находится в клетках в виде комплексов с магнием. Фосфолипопротеиды клеточной стенки бактерий также образуют хелатные комплексы с ионами магния. Экзоферменты, такие, как амилазы и протеазы, представляют собой кальцийсодержащие белки, а дипиколинат кальция служит важным компонентом эндоспор. Ионы двух- и трехвалентного железа входят в состав компонентов электронпереносящей цепи, таких, как цитохромы и железосеропротеиды.

Помимо этих десяти главных биоэлементов микроорганизмам требуется еще и ряд других элементов, но в малых количествах (табл. 1-2). Ионы цинка и марганца необходимы всем микроорганизмам. Цинк имеет особенно важное значение, поскольку РНК- и ДНК-полимеразы относятся к цинкопротеидам. Галофильным микроорганизмам требуются высокие концентрации хлористого натрия. Однако эти организмы составляют исключение. У большинства микроорганизмов потребность в ионах натрия и хлора невелика. Специфические функции могут выполнять и другие металлы, приведенные в табл. 1-2. Молибденпротеиды играют важную роль в азотном обмене и в окислении формиата. Ксантиндегидрогеназа также содержит молибден. Из селенпротеидов, приведенных в табл. 1-2, глицинредуктаза содержит селен в форме селенцистеина. Кобальт требуется всем тем микроорганизмам, у которых протекают реакции, зависимые от витамина В₁₂. Медь присутствует в ряде ферментов, переносящих электроны от субстратов к кислороду. И, наконец, в некоторых редких случаях микроорганизмам требуются вольфрам и никель.

В природе большинство биологических элементов находится в виде солей; микроорганизмы их поглощают соответственно в виде катионов и анионов. Большее разнообразие соединений, используемых микроорганизмами, наблюдается только в отношении первых пяти элементов, приведенных в табл. 1-1: серы, азота, кислорода, водорода и углерода.

				Таблица 1-1
Десять главных биоэлементов, их источники
и некоторые из выполняемых ими функций у микроорганизмов
Эле мент		Источник	Функция в метаболизме
С		Органические соединения, СO2
О		O2, Н2O, органические соедине­ния, СO2
H		Н2, Н2О, органические соеди­нения	Основные компоненты клеточного ма­териала клетки
N		NН4^+,NO3-, N2, органические соединения
S		SO4^2-, НS-,S^0,S2O3^2-, органи­ческие соединения серы	Компонент цистеина, метионина, тиаминпирофосфата, кофермента А, биотина и α-липоевой кислоты
Р		НРO4^2-	Компонент нуклеиновых кислот, фосфолипидов и нуклеотидов
К		K^+	Основной неорганический катион в клетке, кофактор некоторых ферментов
Mg		Мg^2+	Кофактор многих ферментов (например, киназ); присутствует в клеточных стенках, мембранах
Са		Са^2+	Кофактор ферментов, присутствует в экзоферментах (в амилазе, протеазе);
Fе		Fе^2+,Fе^3^+	Содержится в цитохромах, ферредоксинах
			и других железосеропротеидах, кофактор ферментов

Сера обычно потребляется в виде сульфата, восстанавливается до уровня сульфида и затем используется для биосинтетических процессов. Однако определенные группы бактерий нуждаются в восстановленных соединениях серы. Некоторые метанобразующие бактерии растут только в присутствии сероводорода, используемого в качестве источника серы. Тиобациллы и ряд фототрофных бактерий нуждаются в сульфиде, элементарной сере или тиосульфате в качестве донора электронов.

Азот требуется в больших количествах, поскольку его содержание у бактерий составляет примерно 10% (в расчете на сухую биомассу). В природе он встречается в форме аммиака, нитрата, нитрита, азотсодержащих органических соединений и молекулярного азота. Предпочтительным источником азота у микроорганизмов служит аммиак, который может использоваться практически всеми микроорганизмами. Нитрат также используется многими микроорганизмами, но не всеми. Прежде чем включиться в органические соединения, нитрат должен быть восстановлен до аммиака. Нитрит является продуктом нитрат-нитритного дыхания и метаболической активности Nitrosomonas, а также близких видов. Ряд микроорганизмов восстанавливает его до аммиака или до N₂. Нитрит, кроме того, может окисляться до нитрата клетками Nitrobacter. Ряд бактерий способен фиксировать молекулярный азот и восстанавливать его до аммиака. Эта способность обнаружена только у некоторых прокариот, но не у эукариот. Наконец, многие микроорганизмы в качестве источника азота используют органические соединения. Обычно эти соединения разрушаются таким образом, что аммиак освобождается, становясь доступным для процессов биосинтеза.

Углерод, водород и кислород могут использоваться бактериями в форме органических и неорганических соединений. К используемым неорганическим соединениям этих элементов относятся СO₂, Н₂, Н₂S, NН₃, Н₂O, O₂, NО₃^- и SO₄^-. Ни одно из органических соединений, образующихся в результате жизнедеятельности различных организмов, на Земле не накапливается. Следовательно, можно думать, что все они подвергаются процессам разложения. Важную роль в разложении этих соединений играют микроорганизмы. Многообразие процессов жизнедеятельности у микроорганизмов привело к формулированию «доктрины катаболической безотказности микробов», согласно которой любое имеющееся в природе соединение углерода используется каким-либо микробом.

		Таблица 1-2
Минорные биоэлементы, их источники и некоторые из выполняемых ими функций у микроорганизмов
Элемент	Источник	Функция в обмене веществ
Zn	Zn^2+	Содержится в алкогольдегидрогеназе, ще­лочной фосфатазе, альдолазе, РНК- и ДНК-полимеразе
Мn	Мn^2+	Содержится в бактериальной пероксиддисмутазе; кофактор некоторых ферментов (фосфоенолпируват-карбоксикиназы, цитрат -синтазы).
NаС1	Nа^+,С1^-	Необходимы галофильным бактериям
Мo	МоO4^2-	Содержится в нитратредуктазе, нитрогеназе и формиатдегидрогеназе
Sе	SеO3^2^-	Содержится в глицинредуктазе и формиат дегидрогеназе
Со	Со^2+	Содержится в коферменте витамин-В12
Сu	Сu^2+	Содержится в цитохромоксидазе и оксигеназах
W	WO4^2-	Содержится в некоторых формиатдегидрогеназах
Ni	Ni^2+	Содержится в уреазе; требуется для автотрофного роста водородных бактерий

Метаболизм соединений, содержащих углерод, водород или кислород, имеет важное значение не только потому, что эти элементы являются основными компонентами клетки, но и потому, что эти соединения служат важными субстратами для получения микроорганизмами энергии.