16.2. Ингибирование субстратом

Рассмотрим закономерности развития культуры в хемостате, если рост микроорганизма ингибируется избытком субстрата. Основные дифференциальные уравнения, описывающие кинетику процесса, имеют вид базовых уравнений типа (16.1), (16.5), (16.6), только удельную скорость роста культуры как функцию концентрации субстрата надо представить в виде уравнения.

В стационарном состоянии в условиях кинетику

процесса описывает система уравнений

(16.23)

(16.24)

(16.25)

Так же как и в случае неосложненного ингибирования процесса, видно, что скоростью разбавления можно задавать системе удельную скорость роста популяции:

(16.26)

Принципиальной особенностью системы с ингибированием избытком субстрата в проточ­ном режиме является существование двух устойчивых, стацио­нарных состояний. Это следует из анализа уравнения (16.23). Рассмотрим его графическое решение (рис. 16.5).

Рис.16.5. Графическое решение уравнения (16.24)

Прямые, параллельные оси S, представляют собой функции μ = const = D.

Пересечения этих прямых с гра­фиком μ (S) дают значения S_ст, представляющие собой корни уравнения (16.23). Из рисунка видно, что система может функционировать в трех принципиально различных режимах. Если D >D_c, где D_c— некоторая критическая скорость разбавления, то в системе вообще невозможно образование стационарного состояния, кривая μ(S) и прямая μ=D не имеют общей точки пересечения. Эту ситуацию иллюстрирует прямая 1,которая соответствует случаю.Такимобразом, в отличие от процесса неосложненного ингибированием субстратом критическая скорость разбавления, при которой возможно стационарное состояние, для системы с ингибированием субстратом ниже .

При D=D_c система может иметь одно стационарное состояние. Это иллюстрируется пересечением μ(S) с прямой 2 в точке максимума.

Наконец, если D<D_c, в ферментере могут быть реализо­ваны два стационарных состояния. Прямая 3 с кривой μ(S) имеет две точки пересечения, два стационарных состояния, характеризуемых различными значениями S_ст1, N_ст1 и S_ст2, N_ст2.

16.2.1. Стационарные уровни концентрации субстрата

Рассмотрим аналитическое решение уравнения (16.23) с целью определения зависимостей стационарных уровней субстрата, биомассы и продукта от параметров роста культуры и нахож­дения D_c.

Это уравнение можно представить в виде квадратичного уравнения

(16.27)

решение которого имеет вид

(16.28)

По физическому смыслу S_ст представляет собой поло­жительную действительную величину. Из уравнения (16.28) следует, что два положительных корня уравнение (16.27) может иметь лишь при μ_m > D. Это первое ограничение по скорости разбавления. Для того чтобы корни уравнения (16.27) были действительны, необходимо выполнение нера­венства

(16.29)

Решение (16.29) приводит к выражению

(16.30)

или

(16.31)

Значение

(16.32)

можно считать критической скоростью разбавления, при которой и ниже которой возможно наблюдение стационарного состояния в ферментере.

К этому же выводу приводит расчет координат максимума зависимости удельной скорости роста культур микроорганизмов от концентрации субстрата. Дифференцирование функции и приравнивание нулю приводит к следующемузначению концентрации субстрата S_т, при которой функция μ(S) имеет максимум:

. (16.33)

Подстановка (16.33) в дает значение максимума функции μ:

(16.34)

Как видно из рис. 16.5, это соответствует такой критической скорости разбавления, при которой в системе устанавливается единственное стационарное состояние по субстрату, биомассе и продукту ферментативного превращения.

Таким образом, для процесса с ингибированием избыт­ком субстрата критическая скорость разбавления существенно ниже максимальной скорости роста популяции и зависит от отношения K_S/K_i. Если K_i очень велика, то D_с приближается к μ_m. Это формально соответствует случаю с отсутствием ингибирования избытком субстрата роста популяции микро­организмов.

Уравнение (16.28) можно представить в виде безразмерной функции

(16.35)

Представляет интерес анализ зависимости стационарных уровней концентрации субстрата от скорости разбавления (или от отношения μ_m/D) и от отношения K_S/K_i.

При D=D_c в системе имеет стационарное состояние, в котором S_{ст 1} = S_{ст 2} = (рис. 16.5). В области D<D_c стаци­онарные состояния концентрации субстрата «расщепляются» на два уровня. Уравнение (16.35) можно представить в виде

(16.36)

При иррациональное выражение в уравнении (16.36) может быть разложено в быстросходящийся ряд относительно. Условиестрого соответствует или в соответствие с (16.32) условию D<<D_c. Следовательно, при скорости разбавления существенно меньше критической иррациональная функция (16.36) может быть разложена в степенной ряд. Если воспользоваться первым членом разложения, то будем иметь

(16.37)

(16.38)

Таким образом, при очень малых скоростях разбавления стационарные концентрации субстрата даются простейшими выражениями

(16.39)

(16.40)

Видно, что при данных значениях μ_т и D первый стационарный уровень определяется константой сродства субстрата K_S, второй— константой ингибирования избытком субстрата K_i. При уменьшении скорости разбавления увеличивается концентраци­онный «зазор» между стационарными уровнями субстрата, при D→0 S_{ст 1}→0, S_{ст 2}→∞(рис.16.6).

Рис.16.6. Стационарные состояния субстрата в хемостате с ингибированием процесса избытком субстрата в зависимости от скорости разбавления