моделирование экосистем

Министерство образования Российской Федерации

Архангельский государственный технический университет

И.И.Гусев профессор, доктор сельскохозяйственных наук, академик РАЕН,

заслуженный деятель науки РФ

МОДЕЛИРОВАНИЕ

ЭКОСИСТЕМ

Учебное пособие

Архангельск

2002

2

ВВЕДЕНИЕ

Объектом хозяйственной деятельности и научных исследований работников лесного хозяйства является лес. Лес представляет собой сложное биологическое образование природы, научное изучение которого отличается большой сложностью в методическом отношении. Лес – элемент географического ландшафта, состоящий из совокупности древесных, кустарниковых, травянистых растений, животных и микроорганизмов, в своем развитии биологически взаимосвязанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Этим определением не исчерпывается сложность природы леса. Лес надо рассматривать не только в пространстве, но и во времени, в развитии. В лесу существуют сложные взаимоотношения между растениями, животными и микроорганизмами: борьба за существование и естественный отбор; постоянное обновление и развитие; процессы обмена веществ и энергии.

Лес создает свою внутреннюю структуру и особую биологическую обстановку для животных и микроорганизмов. В лесу не только растение приспосабливаются друг к другу, но и животные к растениям. На все это оказывают влияния условия внешней среды. Совокупность растений, животных и микроорганизмов, характеризующихся определенными отношениями между собой, приспособленностью к окружающей среде, называется биоценозом [19] Биоценоз, формируясь под влиянием взаимодействующих живых существ и условий среды, сам оказывает преобразующее действие на условия среды.

Вместе с условиями среды он образует единство, представляющее качественно новую составную часть природы. Это единство между живыми организмами и средой их существования называется биогеоценозом. По определению В.Н.Сукачева, «биогеоценоз – это совокупность на известном протяжение земной поверхности однородных природных условий (атмосфера, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этим слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» [26]

3

В приложении к лесу, с учетом не только растительных, но и других компонентов леса, будем иметь лесной биогеоценоз. Под лесным биогеоценоз В.Н.Сукачев понимает “…всякий участок леса, однородный на известном протяжении по составу, структуре и свойствам слагаемых его компонентов и по взаимоотношениям между ними” [26].

Близкой к биогеоценозу является экосистема. Этот термин введен для обозначения динамической открытой системы, где организмы, почва и климат являются составными частями. Термин “экосистема” часто применяется в широком и очень узком смысле. Экосистемой называют и всю экосистему земного шара, и пруд со всеми населяющими его организмами, участок леса и небольшую группу деревьев [19].

Рассматривая лес как биогеоценоз, необходимо помнить, что древостой является основным связующим звеном в биологической системе леса, который оказывает сильное влияние на среду, в том числе и на среду обитания большей части компонентов лесного биогеоценоза и оказывает влияние на их состав, размещение и жизнедеятельность.

Научное исследование лесных биогеоценозов должно проводится в комплексе, во всем многообразии связей между частями и процессами, протекающими внутри этого комплекса. Наряду с этим, необходим более углубленный анализ отдельно взятых компонентов системы и происходящих внутри нее процессов. Это делает необходимым использования системного подхода, принципа системности в познании биологических явлений природы, как в частностях, так и в целом. Отсюда основная задача при изучении биогеоценоза – выявление всех разнообразных связей между отдельными компонентами и окружающей средой.

Необходимо отметить еще одну важную особенность лесных биогеоценозов. Они характеризуются большой изменчивостью в пространстве, что объясняется разнообразием условий микросреды, в которых развивается растительные группировки. Большую вариабельность признаков вызывают хозяйственная деятельность и вмешательство человека в жизнь леса, которые продолжают возрастать по мере интенсификации природопользования. Кроме того, изменение климатических и погодных условий, периодические колебания климата могут еще больше увеличить вариабельность лесных биогеоценозов, осложнить и затруднить лесоводственные исследования.

Большую помощь в этом оказывают статистические методы исследования, которые позволяют получить средние данные с определенной вероятностью и степенью достоверности.

4

Моделирование экосистем позволяет количественные изменения массовых явлений представить в виде математических моделей различного типа, тем самым повышают эффективность массовых наблюдений биологических явлений природы при научных исследований.

Системный подход при моделировании сложных явлений природы одна из ведущих идей современного естествознания. Моделирование однородных статистических совокупностей раскрывает перед исследователями динамику взаимосвязей между причиной и следствием элементов живой природы, показывает, что в кажущемся хаосе случайностей проявляются закономерности, доступные описанию точными математическими моделями. При этом особое место занимают методы многомерной статистики, которые позволяют количественные изменения массовых явлений представить математическими моделями, дополнив их корреляционным, регрессионным, дисперсным и др. анализом.

При научных исследованиях биологических явлений природы (лес, животные, насекомые, травянистые растения, мхи и др.) наиболее эффективным является метод массовых наблюдений. При использовании этого метода сначала производят большое число наблюдений в натуре, характеризующих те или иные явления. Собранный материал обрабатывают, анализируют, делают соответствующие выводы и устанавливают те или иные закономерности. Рассмотренный путь установления закономерностей называется прямым индуктивным методом. При индуктивном методе от отдельных фактов переходят к общим положениям, то есть идут от частного к общему.

Статистический анализ массовых наблюдений дополняет и углубляет познания биологических явлений природы, позволяет объективно оценить полученные результаты и сделать обоснованные выводы с определенной степенью достоверности. Обработка материалов наблюдения без применения методов математической статистики является неполной и нередко приводит к неправильным выводам в отношении изучаемого явления.

Прохождение курса «Моделирование экосистем» студентами лесохозяйственного факультета АГТУ сопровождается выполнением расчетных работ, цель которых – закрепить теоретические знания и приобрести опыт математической обработки данных наблюдения. Самостоятельное выполнение этой работы студентами очного и особенно заочного обучения возможно лишь при наличии опубликованного учебного пособия. В учебном пособии показаны наиболее часто применяемые способы обработки опытных статистических материалов. Некоторые примеры подготовлены для аспирантов, научных работников, студентов-дипломников, кото-

5

рые часто используют, предложенные в учебном пособии методы для обработки своих экспериментальных материалов.

Расчетные работы студенты очного и заочного обучения выполняют по выданному на кафедре Лесной таксации и лесоустройства варианту, который представлен частичной совокупностью из 200 деревьев с определенными диаметрами и высотами. Общая (генеральная) совокупность составлена из 1000 деревьев (прил.1). Согласно выданному студенту варианту (четырех номеров) из приложения 1 выписываются данные о соотношении диаметров и высот, помещенных в столбцах с номерами задания. Например, если получен вариант №1-3-5-7, то частичная совокупность составляется из диаметров и высот, помещенных в первом, третьем, пятом и седьмом столбцах прил.1.

Математические методы обработки массовых экспериментальных материалов имеют многолетнюю историю в лесной науке и практике. Этому вопросу большое внимание уделяется при подготовке инженеров лесного хозяйства. Об этом свидетельствует ряд содержательных учебных пособий, подготовленных специалистами-лесоводами для студентов лесохозяйственных факультетов вузов: М.Л.Дворецкий [9], Н.Н.Свалов [25], О.А.Труль [27], К.Е.Никитин [22], Э.Н.Фалалеев [30] и др.

Большую роль в развитии математических методов обработки биоло-

гических явлений природы	сыграли труды	В.В.Голубева [1],
А.К.Митропольского [20, 21],	А.Н.Дьячкова [11],	М.Г.Здорина [12],

П.Ф.Рокицкого [24] и др.

Настоящее учебное пособие подготовлено с использованием многолетнего опыта преподавание математических методов обработки экспериментальных материалов на кафедре Лесной таксации и лесоустройства АЛТИ-АГТУ, сопровождаемые публикацией методических пособий [2,3,4,5,6,7,8]. При этом использован опыт других вызов [9,15,17,25,27 и др.], научная и методическая литература, основной список которой приводится.

Указанную литературу можно получить в библиотеке АГТУ. Однако студенты обычно используют учебные пособия М.Л.Дворецкого [9], Н.Н. Свалова [25], О.А.Трулля [27], которые в количественном отношении более доступны для основного контингента Лесохозяйственного факультета АГТУ.

6

1.ПОСТРОЕНИЕ ВАРИАЦИОННЫХ РЯДОВ И ГРАФИЧЕСКОЕ ИХ ИЗОБРАЖЕНИЕ

Совокупность величин, расположенных в определенном порядке и имеющих одинаковый признак варьирования, называется рядом распределения, или вариационным рядом. Вариационный ряд показывает число повторений значений признака, по которому изучается статистическая совокупность. Единицы наблюдения, подлежащие статистической обработке, обычно располагаются в случайной последовательности. По таким записям трудно судить о свойствах изучаемой статистической совокупности. Для наглядности и научного исследования единицы наблюдений большой выборки сводят в вариационный ряд, который дает достаточное представление об основных свойствах изучаемого явления. Вариационный ряд имеет варианты, интервалы, численности и частости.

Варианта - это признак, по которому изучается статистическая совокупность. Вариантами могут быть диаметр, высота, стоимость, объем и др.

Интервал - это величина ступени, градации или классового промежутка. Для одного вариационного ряда борется одинаковый интервал.

Численностьэто число единиц наблюдения, входящих в данный интервал.

Частость - это отношение численности интервала к общему числу рассматриваемых единиц наблюдения. Сумма частостей равна единице. Частость обычно выражается в процентах, то есть умножается на 100.

Замена численностей частностями приводит вариационные ряды к одинаковому основанию, что является необходимым условием при сравнении рядов между собой.

Для составления вариационного ряда необходимо иметь все единицы, подлежащие распределению. В прил.1 приведена общая совокупность из 1000 деревьев ели с данными обмеров диаметров (на высоте 1,3 м от шейки корня) и высот, из которой выписывается частичная совокупность в соответствии о номером (вариантом) задания (табл.1.1).

Для составления вариационного ряда необходимо установить число интервалов, которое зависит от численности выборки (табл.1.2)

Таблица 1.2. Число интервалов вариационного ряда по П.Ф.Рокицкому

Число наблюдений	25-40	41-60	61-100	101-200	201
Число интервалов	5-6	6-8	7-10	8-12	9-15

7

Таблица 1.1.Выборочная статистическая совокупность (вариант №1-3-5-7)

Номер столбца

	1-й				3-й				5-й				7-й
d,см	h,м	d,см	h,м	d,см	h,м	d,см	h,м	d,см	h,м	d,см	h,м	d,см	h,м	d,см	h,м
12,5	14,0	26,0	24,5	21,5	20,0	26,5	25,5	22,0	21,8	25,0	20,0	22,0	23,6	19,0	20,0
20,0	20,1	22,0	22,9	10,5	12,0	20,0	20,5	13,0	16,4	24,0	21,8	16,0	19,4	21.5	22,8
26,0	23,3	26,5	23,8	24,5	25,5	22,0	19,7	19,0	20,5	20,0	19,0	32,0	25,0	30,5	25,0
22,5	19,0	24.0	22,2	10,5	15,0	17,0	18,8	17,5	21,0	27,0	22,4	24,0	22,5	27,0	24,0
35,0	22,0	15,0	16,0	30,0	25,0	19,0	17,8	24,0	20,0	18,0	16,0	18,0	20,3	15,5	16,0
12,5	14,01	33,5	21,8	22,0	25,5	17,5	20,0	11,5	14,0	13,0	15,7	15,0	15,1	28,0	24,1
22,0	20,0	26,0	24,0	18,0	19,0	22,5	23,7	19,5	18,0	10,0	11,4	16,0	15,9	24,0	25,4
27,0	24,0	25,5	24,6	22,0	22,5	23,0	23,5	15,0	16,0	8,5	9,0	21,8	21,6	19,0	18,7
32,5	24,0	22,0	23,6	24,0	22,5	18,0	20,3	17,0	19,7	22,0	21,8	27,0	24,0	20,5	19,8
15,0	15,1	16,0	15,9	23,5	23,0	28,0	23,1	32,0	25,0	16,0	16,1	23,5	22,6	20,0	21,6
26,5	22,3	30,0	25,2	22,0	21,0	24,5	24,2	10,0	12,3	30,0	23,9	28,0	23,1	12,0	10,5
24,0	21,7	19,0	22,6	27,5	24,0	13,0	18,7	14,5	16,0	16,0	18,3	26,5	22,3	30,0	25,2
20,0	22,2	24,5	24,3	30,5	27,5	27,0	24,0	19,0	21,5	20,5	18,0	18,0	17,4	36,0	27,2
15,5	16,0	28,0	24,1	20,5	19,8	20,0	21,6	14,0	18,2	23,0	18,8	30,0	25,5	18,0	16,7
12,0	10,5	18,0	17,4	32,0	27,0	21,5	22,4	13,0	17,3	22,5	23,6	21,5	22,5	32,0	26,0
20,5	20,4	24,0	23,5	11,0	12,2	14,0	18,6	20,0	23,4	23,0	20,5	22,0	21,0	21,5	22,4
14,5	18,0	23,0	22,5	26,0	23,4	16,0	18,9	15,0	19,5	17,0	19,0	24,5	24,2	20,5	20,4
34,5	25,0	16,5	17,8	21,5	22,5	28,0	23,0	12,5	15,8	23,0	21,0	24,0	21,7	24,0	23,5
13,5	16,7	25,5	23,5	24,5	24,2	18,0	17,2	14,0	16,0	27,5	25,5	19,0	22,6	21,0	19,0
19,5	21,0	28,0	24,5	36,0	29,5	24,0	21,8	26,0	22,7	52,5	26,0	36,0	26,5	30,0	25,0
10,0	11,5	19,5	22,3	26,5	22,3	19,0	18,3	17,0	20,6	22,0	21,5	31,0	25,0	11,0	13,0
20,0	18,5	21,5	22,0	21,0	20,6	28,5	26,0	11,0	12,0	18,0	18,7	27,5	24,0	14,0	I8,8
39,5	27,0	30,0	25,7	22,0	26,0	17,5	18,7	22,0	18,5	28,5	24,8	13,0	18,7	14,5	18,0
20,0	19,4	25,5	23,0	30,0	26,0	22,5	22,5	20,0	19,1	13,0	11,2	20,0	22,2	23,0	22,5
16,0	17,1	19,5	21,7	13,0	14,5	22,0	23,8	25,0	24,5	21,0	22,5	24,5	24,3	19,0	19,5

Примечание. Максимальные и минимальные значения диаметра и высоты выделены.

Число интервалов можно определить через логарифм численности выборки по формуле

	k 1 3,322 lgn	(1.1)
где	к – число интервалов вариационного ряда;
	n – численность выборки.

Расчеты по формуле (1.1) позволяют получить число интервалов при 25-40 единицах наблюдения – 6, при 60 – 7, при 100 – 8, при 200 – 9 и, наконец, при 500 единицах – 10 интервалов.

Выбор числа интервалов является ответственным этапом при составлении вариационного ряда, так как определяет объем статистической обработки и степень наглядности распределения численностей выборочной совокупности. Необходимо помнить, что при малом количестве интервалов изучаемое явление слишком схематизируется. Большое число интервалов приводит к пестроте распределение вариант.

Для обработки выборочной совокупности нашего задания, представленной 200 единицами, число интервалов принимаем 12.

8

Величина интервала вариационного ряда определяется по формуле

	i	xmax xmin	,	(1.2)
		k

где xmax - максимальное значение признака; xmin - минимальное значение признака;

k - число интервалов в ряду распределения.

В табл.1.1 отыскивают максимальные и минимальные значения диаметра и высоты. Диаметр максимальный равен 39,5 см, минимальный 8,5 см; соответственно высота 29,5 и 9,0 м. Подставляя эти значения в формулу (1.2), вычисляют величину интервала по диаметру и высоте.

По диаметру величина интервала

id 39,5 8,5 31,0 2,6 3см 12 12

По высоте величина интервала

ih 29,5 9,0 20,5 1,7 2см 12 12

Вычисленные величины интервалов округляют до целых чисел. При этом число интервалов не должно отличаться от заданного более чем на ±2- 3.

Определив величину интервала, намечают пределы, вычисляют среднее значение интервала и разносят единицы наблюдения частичной совокупности по интервалам изучаемого признака. Середина значений любого интервала, как и его верхняя и нижняя границы, должна отличаться от значений соответствующих элементов смежного интервала всегда на постоянную величину. При составлении вариационного ряда необходимо стремиться к тому, чтобы среднее значение интервала было целым числом.

При установлении пределов интервалов к минимальному значению изучаемого признака последовательно прибавляют принятую величину интервала. Например, к минимальному значению диаметра 8,5 см прибавляют 3 см, получают первый интервал от 8,5 до 11,5 см; далее к 11,5 см прибавляют снова 3 см , получают второй интервал от 11,5 до 14,5см и так до тех пор, пока не достигнут максимального диаметра.

Среднее значение интервала определяется как полусумма предельных значений данного интервала. Чтобы получить среднее значение интервала, удобное для обработки, десятые доли минимального значения данного признака можно изменить. Например, если бы минимальный диаметр в примере был 8,7 см, тогда первый интервал был бы от 8,7 до 11,7 см, а

9

среднее значение этого интервала оказалось бы дробным (10,2 см). Без большой погрешности для выявления закономерностей изучаемого явления минимальное значение интервала лучше взять не 8,7, а 8,5 см, чтобы средние значения интервалов были целыми числами.

На основании частичной совокупности, приведенной в табл.1.1, делается разноска вариант (табл.1.3, 1.4) и составляются вариационные ряды по диаметру и высоте (табл.1.5, 1.6).

При разноске вариант обычно используют так называемые «конвертики». Сначала ставятся четыре точки по углам, затем их соединяют четырьмя черточками по сторонам квадрата и, наконец, проводят две черточки по диагоналям. Полученный «конвертик» означает группу вариант из 10 единиц. Например, численности от единицы до десяти в рабочей записи и цифрах записывается

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Таблица 1.3. Разноска диаметров по интервалам

Интервалы, см		Численность
Полная запись	Сокращенная запись	В рабочей записи		В цифрах
8,5-11,4	8,5-			9
11,5-14,4	11,5-			18
14,5-17,4	14,5-			22
17,5-20,4	17,5-			36
20,5-23,4	20,5-			41
23,5-26,4	23,5-			30
26,5-29,4	26,5-			20
29,5-32,4	29,5-			15
32,5-35,4	32,5-			5
35,5-38,4	35,5-			3
38,5-41,4	38,5-			1
Всего	-	200		200

10

Таблица 1.4. Разноска высот по интервалам

Интервалы, см		Численность
Полная запись	Сокращенная запись	В рабочей записи		В цифрах
9-10,9	9-			3
11-12,9	11-			7
13-14,9	13-			5
15-16,9	15-			18
17-18,9	17-			26
19-20,9	19-			30
21-22,9	21-			45
23-24,9	23-			40
25-26,9	25-			21
27-28,9	27-			4
29-30,9	29-			1
Всего	-	200		200

Таблица 1.5. Вариационный ряд по диаметру

Среднее значение	10	13	16	19	22	25	28	31	34	37	40	Всего
интервала, см
Численность, шт	9	18	22	36	41	30	20	15	5	3	1	200
Частость, %	4,5	9,0	11,0	18,0	20,5	15,0	10,0	7,5	2,5	1,5	0,5	100

Таблица 1.6. Вариационный ряд по высоте

Среднее значение	10	12	14	16	18	20	22	24	26	28	30	Всего
интервала, см
Численность, шт	3	7	5	18	26	30	45	40	21	4	1	200
Частость, %	1,5	3,5	2,5	9,0	13,0	15,0	22,5	20,0	10,5	2,0	0,5	100

Таблицы 1.5 и 1.6, составленные по одному признаку относятся к простым. В практике научных исследований часто группируют материалы наблюдения по двум и более признакам, получают сложные таблицы.

Располагая данными о диаметрах и высотах нашей выборочной совокупности (табл.1.1) необходимо разнести деревья в табл.1.7. При этом принимают установленные интервалы по диаметру (табл.1.3) и высоте (табл.1.4). Итоговые данные по столбцам и строчкам табл.1.7 должны совпадать с соответствующими численностями вариационных рядов по диаметру и высоте. В результате получают корреляционную таблицу, данные которой будут использованы для вычисления показателей, характеризующих взаимосвязь диаметров и высот деревьев. При составлении корреляционной табл.1.7