Глава 7

СВЕТ

Свет как экологический фактор имеет важнейшее значение уже

потому, что является источником энергии для процессов фотосинтеза,

т. е. участвует в образовании органических веществ из неорганических составляющих. Он играет большую и разнообразную роль н различных жизненных процессах у животных, что определяется его физическими свойствами.

Строго говоря, в экологии под термином <<свет» подраз~tевается

весь диапазон солнечного излучения, представляющий собой поток

энергии в пределах длин волн от 0,05 до 3000 нм1 и более. Этот поток

радиации распадается на несколько обл<Iстей, отличающихся физиче­

скими свойства.'\1и и экологическим значением для живых организмов.

Границы этих областей не четки; в общем виде их можно представить следующим образом:

< 150 нм - зона ионизирующей радиации;

150-400 нм -ультрафиолетовая радиация {УФ);

400--800 нм - видимый свет (границы отличаются для разных

организмов);

800-1000 нм -инфракрасная радиация (ИК).

За пределами зоны ИК-радиации располагается область так назы­ ваемой дальней инфракрасиой радиации - мощного фактора теплового режима среды. ИК-радиация в основном несет тепловую энергию, и биологическое ее действие связано с процессами, рассмотренНЫ:\Ш в

гл. 4.

7.1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ

СПЕКТРА СОЛНЕЧНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

Не вся солнечная радиация достигает поверхности Земли. За

пределами атмосферы перпендикулярная к солнечным лучам поверх­

ность получает энергию порядка 2,00 кал/см2 ·мин (1,39 · 10З Дж/м2 ·с).

Эта величина назьmается солнечной постоянной; она слегка варьирует по сезонам года в соответствии с изменением удаления Земли от Солнца.

При прохождении через атмосферу часть солнечной радиации

рассеивается молекулами газов воздуха и водяными парами, часть

отражается от облаков. Этот процесс связан и с изменением качест­ венного состава радиации. В частности, наиболее коротковолновая

часть спектра (с длиной волны примерно до 300 нм) отражается

озоновым экраном. Установлено, что изменение концентрации озона

1 1 нм (нанометр) = 10~ \Ш.

172

на 1О % вызьmает изменение уровня УФ-излучения в тропосфере в 1,5-2 раза. На уровне Земли эти колебания меньше за счет рассеивания

излучения газообразными и пьmевишrыми примесями в атмосфере.

Ионизирующее излучение. Эrо излучение включает космические лучи, а также естественную и искусственную радиоактивность. На

поверхности Земли эта форма воздействия на организмы связана главным образом с естественным радиоактивным фоном, а в наше

время -и с его резкими возрастаниями техногеиного происхождения.

Биологическое действие радиации осуществляется, в основном, на

субклеточном уровне (ядра, митохондрии, микросомы). Установлена "Jависимость этого действия от дозы облучения: при малых дозировках

повреждающий эффект может сменяться стимулирующим. Известно

влияние ионизируюшей радиации на генетический аппарат (мутаген­

ный эффект). Экологический аспект действия этой части спектра

остается практически не изученным.

Ультрафиолетовые лучи. Наиболее коротковолновая (200-280 нм)

зона этой части спектра (<<УЛЬтрафиолет С>>) активно абсорбируется кожей; по опасности УФ-С близок к Х-лучам, но практически полно­

стью поглощается озоновым экраном. Следующая зона -УФ-.В, с длиной волны 280-320 нм -наиболее опасная часть спектра УФ, обладающая канuерогенным действием. Механизм этого действия неизвестен; предполагают влияние через нарушение молекулы ДН К.

Кроме того, эти лучи инактивируют в коже клетки Лангерганса,

отвечающие за ее иммунитет, а также активируют некоторые микро­

организмы. Последнее свойственно только этой части спектра УФ; в

других длинах волн УФ губителен для микробов. Большая часть зоны УФ-В также поглощается озоновым экраном; до поверхности Земли доходят лишь УФ-лучи с длиной волны прймерно от 300 нм. Эrа часть

спектра обладает большой энергией и оказывает на живые организмы главным образом химическое действие. В частности, УФ-лучи стиму­ лируют проuессы клеточного синтеза. Показано, что облучение ульт­ рафиолетом повышает продуктивность молодняка сельскохо-

1Яйственных животных.

Под действием этих лучей в организме синтезируется витамин D,

регулирующий обмен Са и Р, а соответственно нормальный рост и развитие скелета. Особенно велико значение этого витамина для растущего молодняка. Поэтому многие млекопитающие, вьmодящие детенышей в норах, регулярно (чаще -по утрам) выносят их на

освещенные солнuем места вблизи норы. Так поступают, например,

.1исиuы и барсуки. «Солнечное купанье>> свойственно и многим пти­ uам: основная роль этой формы поведения - нормализаимя обмена,

синтез витамина D и регуляция продукuии меланина. У водоплаваю­

щих птиu витамин D синтезируется на основе жирного секрета коп­

чиковых желез, которым они смазывают свое оперение; соскабливая

173

затем при чистке пера слой жира. птицы заглатывают его и таким

образом обеспечивают себя вита.\шном.

Действие УФ зависит от дозы: слишком сильное облучение вредно для организ:\tа. Особенно неустой•mвы к коротковолновой раднации

активно делящиеся клетки. Как приспособление к экранированию организма от передозировки УФ у многих видов формируются те:\tнЫе

пигменrы, поглощающие эти лучи. Таков:1 природа загара у человека. У лягушек и некоторых других амфибий откладываемые на поверхно­

сти воды икринки имеют пиrментированный анимальный (верхний)

полюс. То же свойственно ряду видов рыб. У мнопtх рептилий и грызунов, обитающих в условиях высокой инсоляции, пигментирована брыжейка, причем на тем большей поверхности. чем выше уровень облучения в свойственных виду местах обитания. В первую очередь

таким путем экранируются гонады; у пустынных грызунов отмечена

пигменrация мошонки. У сусликов обнаружены пиrментированные мозговые оболочки.

Определеннос зн:1чение УФ-радиация имеет и в гидросфере, про­

никая на глубину до 65 м. Показано, например, что в Антарктике обитающие на лЬду водоросли летом встречаются в нижней части ледового слоя, а фитопланктонпод слоем льда в затененных участ­

ках. Это связывают с р:1зрушенисм хлорофилла <•а>> и <<D> действием УФ-лучей. Нарушение фотосинтсз:1 снижает потреб.'1ение СО2, что

сказьmается на балансе углерода меЖду океаном и атмосферой.

Ультрафиолетовая радиация составляет около 5-10% суммарной

радиации. достигающей поверхности Земли.

Видимый свет. Эта •1асть спектр:1 составляет порядка 40-50 %

солнечной энерпш. достигающей Земли. Для жmютных видимая часть спектра связана преЖде всего с ориентированием в окружающей среде. Зрительная ориентация свойственна большинству дневных животных и используется как источник сложной информации о внешних усло­ виях. Эффективность восприятия зрительных сигналов очень различна: от простых светочувствительных клеток. в которых световые воздей­

ствия на зрительные питменты фотохимически трансформируются в

нервный имnульс, до сложно устроенных глаз, способных к восприя­

тию объемных образов в цветовом в:1рианте. У ряда птиц зрительное

восприятие распространяется на часть ультрафиолетовой зоны спектра;

это доказано более, чем для 30 видов (D. Burklшrd, 1990). Многие

животные восприни:\tают как видимый свет ближнюю область ИК-из­

лучения.

Впрочем, и :\tногие ночные виды ориенrируются с участием органов зрения, поскольку абсолютная темнота в сфере обитания животных встречается редко. Ослабление инrенсивности света вызывает адап­ тивные перестройки орr:1нов зрения (совы, козодои, некоторые ночные

млекопитающие).

174

Обитание в условиях полной темноты. как правило. связано с

редукцией органов зрения. Это, в частности, свойственно видам,

обитающим в пещерах. а также многим почвенным животным. Впро­

,1ем, у последних нередко светочувствительные органы, хотя и в

редvuированном виде, все же сохраняются и используются для полу­

чения информаuии о выходе на освещенную поверхность.

В океане интенсивность освещения падает с глубиной. Параллель­

но из~еняется и спектральный состав света: глубже всего проникает его коротковолновая часть -синие и голубые лучи. Освещенность на -.tелковопье мало отличается от суши, и обитающие здесь рыбы имеют u сетчатке большой проuент колбочек, чувствительных к красному

цвету. У рыб, обитающих в зеленой воде прибрежной зоны, таких

колбочек нет; отсутствуют у них и оранжево-чувствительные клетки.

Среди глубоководных рыб большинство имеют в сетчатке лишь один

тип палочек, чувствительных к синему uвету.

Известно, что на глубине 800-950 м интенсивность света состав­

.1яет около 1 % полдневного освещения на поверхности. Этого еще

достаточно для светоощушения: порог зрительной чувствительности

некоторых организмов приближается к l0- 10 полуденного освещения.

Да.1ьнейшее увеличение глубины связано у одних видов с редукuией органов зрения, а у других -с развитием гипертрофированных глаз, способных воспринимать оченьслабый свет. Последнее в значительной степени определяется наличием на больших глубинах светящихся организмов. Некоторые из них способны создавать освещение порядка t0·2 \1КВтjсм2, что выше порога световой чувствительности животных.

Свечение голубое (длина волны 400-500 нм), что соответствует <<на­ стройке>> органов зрения глубоководных животных. Биологическое свечение используют и рыбы, образуя симбиотические связи со све­ тящимися микроорганизмами и формируя спеuиальные органы, свет

которых используется для подманивания добычи, взаимного опозна­

вания, различения полов и т. п.

Свет как фактор фотосинтеза. В npouecce фотосинтеза свет высту­

пает как источник энергии, которая используется лигментной систе­ \ЮЙ (хлорофилл, в некоторых случаях -его аналоги). В результате

происходит расщепление молекулы воды с вьщелением газообразного Юiслорода, а энергия, полученная фотохимической системой, утили1Нрустся для преобразования диоксида углерода в углеводы:

6СО2 + 12НД

Способность использовать лучистую энергию у хлорофилла и у 1рительных лигментов животных очень близка; поэтому в спектре

солнечного излучения область фотосинтетически активной радиации

(ФАР) практически совпадает с диапазоном вилимой части спектра с

175

длиной волны порядка 400-700 ю.t. Некоторые бактерии. имеющие

бактериохлорофиллы, способны поглощ:пь свет в длинноволновой

части спектра (максимум в области !ЮО-1000 нм).

Зеленый лист поглощаетв среднем 75 %падающей на него лучистой энергии. Но коэффициент использования ее на фотосинтез невысок: около 1О % при низкой освещенности и лишь 1-2 % -при высокой. Остальная энергия переходит в тепловую. которая затрачивается на

транспирацию и другие процессы.

Наиболее важные внешние факторы, влияющие на уровень фото­

синтеза,- температура, свет, дисксип углерода и кислород. На уровне

самого растения на этот процесс влияют содержание хлорофилла и

воды, особенности анато~ши листа. концентрация ферментов. Зависимость фотосинтеза от те.мпературы характеризуется кри­

вой, на которой вьщеляются точки (зоны) минимума, оптимума и

максимума. Минимальная температура, при которой воэможен фото­

синтез, вилоспецифична и отражает приспособлснность вида к темпе­

ратурным условиям среды. У многих видов она совпадает с температурой замерзания тканевых жидкостей (-1, -2°С), но у

наиболее холодалюбиныхформ опускается по -5... -7°С. Максималь­

ная температура фотосинтеза в среднем на 10-12"С ниже точки тепловой смерти. Температурный максимум фотосинтеза выше у юж­ ных растений. Оптимальной температурной зоной для фотосинтеза принято считать тепловые условия. при которых фотосинтез достигает

90 %своей максимальной всли•шны; эта зона зависит от освещенности:

повышается при се увеличении и снижается в условиях затенения.

Поэтому при низкой освещенности фотосинтез идет активнес при более низких температурах, а при высокой (более 3000 лк) интенсив­

ность этого процесса увеличивается с повышением температуры.

Освещенность в своем влиянии на фотосинтез характеризуется так назьmаемой кривой насыщения: вначале с повышением освещенности кривая потребления со2 резко идет вверх, затем - по достижении определенного порога освещенности - нарастание фотосинтеза сни­ жается, кривая приобретает форму гиперболы. В этой зависимости

хорошо прослеживаются закономерности экологического плана: у

тенелюбивых растений насыщение наступает при меньшей освещен­

ности, чем у светолюбивых. В темноте кривые ассимиляции персходят за нулевой уровень: выделение СО2 при дыхании не компенсируется его потреблением для фотосинтеза. Минимальное освещение. при котором логлощение пиоксида углерода для фотосинтеза равно вьщс­ дснию его при дыхании. называют точкой компенсации; у светолюбивых расте1шй она располагается выше. ••c~t у тенелюбивых. Кроме того, положение этой точюt зависит от концентрации СО2 и от температуры.

Дисксид углерода в процсссс фотосинтеза выступает как ресурс для синтеза углеводов. Hop~ta содержания СО2 в ат~юсферс составляет

l7t>

0,57 :-.tг/л. Повышение концентр;щии ведет к усилению фотосинтез;t, но лишь до известных преде>1ов; при концентрации 5-l О % (против

нормш1ьной -0,03 %) фотосинтез иншбируется. В сочетании с реак­

цией На другие фаКТОрЫ КОЛебаНИЯ КОНЦеНТр;tЦИИ СО2 ОПредеЛЯЮТ попnерж;tние нор:-.t;шьного уровня фотосинтеза в разнообразных при­

родных условиях. Такие колебания обус.1овлены суточньL\1 рит:\tо:\1

фотосинтеза, закономерньши из:-.tенения:\ш интенсивности почвенно­

го дыхания и некоторьши другюш фактора:-.ш. Например, суточные

КОЛебания СО2 В гусТЫХ расТИТеЛЬНЫХ С(Х)бЩеСТВаХ МОгут ДОСТИГаТЬ 25 %

от средних вели•rnн.

Вода, тоже уч;tстнующая в процессе фотосинтеза. редко его лими­ тирует. Непрямьш путем, однако, недостаток воды (в частности, сезонный) может быть ограничитс>1е:-.1. Н;tпри:-.tер, в западной Австра­ лии некоторые виды pacтclillй во время засухи снижают фотосинтез

на 2/J по сравнению с весенним периодом (В. Colliei" et al., 1974).

7.2. СВЕТ И БИОJЮI"ИЧЕСКИЕ РИТМЫ

Специфическое значеюtе светоного фаJ...'Тора заключ;tстся в том, •по закономерная динамика условий освещения играет важную роль в регуляции периодических явлений в жизни представитслей органиче­ ского мира. С са:-.юго возникновения жизни на нашей планете она

осуществлялась в условиях рипшически _"еияющейся среды. З;tкономер­

ная смена дня и нo•rn, регулярно повторяющисся сезонные из:-.tснения

комплекса ф;tкторов -нес это требовало приспособления со стороны живых организмов. Наиболее К;tрдинальная фор:-.tа т;tкого приспособ­

ления выр;tжается в эво>1юшюнно:\t ст;tновлении соизмсри:-.юсти и

согласов;tния ритмов биологической ;tJ...'Тивности р;tзличных живых форм с м;tсштабами суточной и сезонной uиклики комплекс;t условий

среды. Апаптивный смысл этого явления з;tключается в том, •по на его

основе открылась возможность совмещения р;tзличных форм жизне­ деятельности оргашлм;t с периодом Н;tиболес благоприятных для их

осуществления внешних условий1 • Ритмичность общих проявлений

жизнедеятельности и отде>1ьных ее форм свойствснн;t всем живым

существам. В основе ее лежит специфика биохимических и физиоло­

гических реакций, сост;tвляющих сущность жизни и имеющих ритмич­ ный характер. Длительность рипюв отдельных процессов, идущих на

суборгаlillзменном уровне, о•1ень различна: от долей секунды (напри­ :-.tер, активность нейрона) до нескольких часов (секреторная деятель-

1 Ана;югwшы~l образом n эnо.1юпии ряi\а видов формирова.'!ись рmмы с иной

nериодичностью -например. лунные и;ш при..lивtю-оТ.1ИШ1Ые. Современные. в том

числе и эксперимеtпальные исследования показывают. •по nриннипиальные механизмы регуляции таких ритмов сходны r.: механизмами. определяющими сезонную и суточную

рИ1МИку аКlИВНоеТИ.

177

ность желез) и даже более. Функционирование целого организма

основано на интеграции отдельных суборганизменных ритмов и согла­

совании их с меняющимися во времени условиями среды.

<•Двойственный>> характер происхождения адаптивных циклов (хи­ мика-биологическая природа первичных ритмов и зависимость их от

периодических изменений условий среды) отчетливо отраж:1стся на

физиологических механизмах, регулирующих суточную и сезонную

периодичность жизнедеятельности организмов. По современным пред­

ставлениям в основе периодических процессов лежит внутренняя

(эндогенная) программ:1. на которую воздействует сложный комплекс

внешних условий. Одни из них прямо 1\юдифицируют эндогенную

программу в соответствии с конкретной экологической ситуацией,

другие выступают в качестве <•датчиков времени>>, способствуя синх­

ронизации эндогенных циклов с ходом закономерных (суточных,

сезонных) изменений внешних условий. Одновременно, задавая об­

щую <•Точку отсчета>>, эти факторы синхронизируют циклы суборга­

низменных процессов на уровне целого организма и циклы

биологической активности отдельных особей на уровне всей популя­

ции. Этим обеспечив:1ется единство физиологического состояния и проявления определенных форм деятельности всеми особями, населя­ ющими общие места обитания.

В качестве таких датчиков времени могут вступать многие перио­

дически меняющиеся факторы среды. Но в эволюции большинства

групп живых организмов основное синхронизирующее значение за­

крепилось за закономерными изменениями светового режима - фо­

топериодическая регуляция. Свет представляет собой

первично-периодический фактор: закономерная смена дня и ночи. как

и сезонные изменения длины светлой части суток. происходят с жесткой ритмичностью. которая определяется астрономическими про­ цессами и на проявления которой не могут повлиять условия и

процессы, осуществляющиеся на Земле. Поэтому фотопериод1 наибо­

лее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен другим

влияниям. Только на экваторе, где продолжительность дня и ночи не

изменяется по сезонам, и в некоторых особых условиях (глубины моря,

пещеры, непрерывный полярный день) ведущее значение в регуляции

биологических ритмов приобретают другие факторы.

Суточные ритмы. Суточная периодичность свойственна большинст­

ву видов растений и животных. Имеются формы с дневной или ночной

активностью; у некоторых видов вспышки активности проявляются

спонтанно, независимо от времени суток, некоторым животным при-

1 Фотопериодом называют соотношение светлой и темной частей суrок; в более

специальном смысле этот термин ш.:пользуют д:Iя обозначения длины дня («короткий•

и.1и «минный• фотоnериод)-

178

суще проявление активности в су~tсрсчнос время. Время открьrrия и

З:lКрЫТИЯ ЦВеТКОВ у ВЫСШИХ раСТСНИЙ, Н:lЧал:l ИЛИ ОКОНЧ:lНИЯ бодрст­

ВОВ:lНИЯ (или, наоборот, сна) у животных видеспецифично и отлича­ ется большим постоянством в свос~t соотношении с суточНЫ;\1 ходом

освещенности.

Формированис випового стереотипа активности - сложный про­ uссс. отражающий приспособление ко многим факторам среды: при

этом условия освещения далеко не всегда имеют прямое отношение к

этому процессу. Лишь у форм с ведущим значением зрительной

рецспuии (например, птицы) дневной тип активности прямо связан со светом как фактором видимости. Но д:1жс и н этом случае такие

условия, как пищевая конкуренция или специализация в питании,

приводили к появлению отдельных форм с ночной активностью. Так

же и у растений, функционально связанных со светлым периодом дня

в своей продукционной (фотосинтез) функции, специализация к спе­ цифическим опылителям эволюционно формировала виды с ночным

цветением.

Общий характер активности животных в большинстве случаев

определяется такими условиями. к:1к тип питания, взаимоотношения

с хищниками и конкурентами. суточные изменения комплекса абио­

тических факторов и т. п. Так, суточная активность пойкилотермных

животных во многом определяется режимом температуры среды; у

:1мфибий -сочетанием температуры и вл:1жности. Среди грызунов ниды, поедаюiЦИе грубые, богатые клетчаткой корма, отличаются, как

правило, круглосуточной активностью. Семеноядные же формы, упот­ ребляющие более концентрированную пищу, имеют возможность при­ урочить время ее добывания к ночно~tу периоду, когда слабее пресс хищников. Особенно ярко это выражено у обитателей открытых про­

странств степей и пустынь.

Экспериментально установлено, •по сумеречно-ночной тип актив­ ности куньей акулы Muste/us canis прямо связан с аналогичным типом активности ее главной пищи -ракообразных. При исследовании 14 нилов актиний коралловых рифов Карибского моря уст-ановлено. что характер активности зависит от их связи с симбиотическими зооксан­

теллами: виды. лишенные зооксантелл. расправлены ночью и сокра­

щ:lются днем, а виды, содержащие зооксантсллы в щупальцах и

ротовом диске, расправлены днем и сокр:1щаются ночью. Актинии, у которых зооксантсллы расположены н добавочных структурах. днем

р:1справляют эти структуры и сокр;tЩают ловчие щупальца, а ночью -

наоборот (К. Sebeпs, К. Rieшer, 1977).

Циклические изменения общего уровня жизнедеятельности на протяжении суток связаны с соответствуюiЦИми ритмами физиологи­

ческих процессов. Активный период характеризуется большими энер­ rозатратами и соответственно повышенной активностью комплекс:1

179

физиолоmческих реакuий. Но суточные колебания метаболизма не

есть только прямое следствие повышения общей активности: показаны

закономерные суточные изменения уровня обмена покоя. В связи с динамикой обмена веществ реmстрируются и суточные ритмы темпе­

ратуры тела, в том числе и у гомойотермных животных.

Режим освещения выступает в роли сигнального фактора, который

определяет время начала и окончания активности. У дневных живо­

тных угреинее нарастание освещенности по достижении определенно­

го порога стимулирует начало активной деятельности. По отношению

к птицам известный орнитолог АН. Промптов (1940) назвал эту

пороговую освещенность пробуждающей яркостью и установил конк­ ретные ее величины для ряда видов. Вечером, по мере снижения

освещенности, реаюшя на ее величину идет примерно в обратном

порядке: птицы, начавшие активность раньше, заканчивают ее позднее.

У ночных видов начало активности коррелирует с определенной

степенью снижения освещенности, а угреинее повьШiение ее опреде­

ляет окончание активного периода. Так, малые подковоносы (наблю­

дения в июле) вылетали на охоту при освещенности 20-150 лк,

примерно через 30--40 мин после заката. При этом отмечено, что в

субальпийском поясе они вылетают несколько позднее -по-видимо­ му, в связи с большей освещенностью открытых горных ландшафтов. У летяг также обнаружена тесная связь между временем выхода из

гнезда и заходом солнца; начало их активности стимулируется опре­

деленным уровнем освещенности в узком диапазоне сумерек. У сипухи и ушастой совы максимальная активность отмечается при освещенно­

сти, характерной для полнолуния (0,4 лк), а у домового сыча -в предзакатные часы (150 лк).

В связи с сезонными изме}jениями длины дня у мноmх видов слвигается и время активности. У птиц. зимующих в умеренных широтах, в зимнее время активность начинается (относительно време­ ни восхода солнца) раньше, чем летом. Видимо, реакuия птиц на освещенность (<<ПробУЖдающая яркость>>) в течение года не остается

постоянной. Биолоmчески это легко объясняется необходимостью

компенсации высоких энергозатрат в условиях короткого зимнего дня.

Пороговые величины освещенности определяют время начала и окончания активности. На протяжении активной части суток интен­ сивность деятельности животных обычно имеет пульсирующий, фазо­ вый характер. Так, воробьиные птицы в период размножения наиболее

активны в утренние часы; затем их активность снижается и вновь

повышается вечером. То же характерно для мноmх ночных видов: серая неясыть, например, наиболее активна в начале и конuе ночи (иногпа проявляется третий пик, в ее середине). Неравномерное проявление

активности, при котором периоды питания. персмещения в простран­

стве и друmх форм деятельности перемсжаются фазами отдыха, свой-

180

ственно очень многи:\сt вид;ll\t

животных. Это может быть

снязано с теl\шами накопле­

ния и расходования энергети­

'lеских ресурсов, приспособ­

.lснием к действию неблагап­

риятных факторов (напри­

:\tср, персрыв активноt.'ТИ в

жаркос время суток) и т. п.

Сезонные изменения ко:\ш­ лскса фактараn :\сЮГут пршю­

дить к соответствующим

иодификация:\t типа актин­

ности (рис. 7.1 ).

Циркаднаиные ритмы.

Сигнальная. синхронизирую­ щая роль фотопериода от•Iет­

.lиuо проявляется н условиях

эксперимеНТ'.!, когда на фоне неизменной освещенности

(чаще всегопри ~одержа­

нии В ТСМНОТе) у ПОДОПЬЛ'НЫХ

организмов проявляется су­

точный рИТ:\сt, свойственный

данному виду в естественноi-i

обстановке. Это явление бы­

.lо вnервые обнаружено и

описано еще в XYIII в. в опы­

тах с растениями, которые в

норме опускают листья или

80

40

80

40

	o~--	L-----------------		~---
	80
~	40
~	01--	L-------	~~--~------	~~
~ 80
~	40
о	о~~~			~
Q
	80
	40
	о~----		'-------------	~----
	80
	40
			Часы суток
Рис. 7.1. Сезонная С'Jсна типа ~:уючной акт!IВI!о­
сти у больших			песчанок Rhomhomv.~	opimus (по

М.В. Шеханову. 1952)

складьmают их на ночь и расправляют дне:\сt1 . После помещения в

полную темноту эти растения сохраня:ш суточный рип1 движения

листьев.

Вначале XIX в. О. Декандоль повторил эти опыты с Minюsa pudica

вусловиях содержания при постоянно:\сt <<дне•> и по.1учил тот же

результат. Однако более тщательный анализ данных д,1ительных опы­ тов показал, что <<свободный ход•> цикла ск.1адывания и расnрямления

листьев составлял не точно сутки, а несколько :\сtеньше - порядка

22-22,5 ч. Этот же автор, инвертируя в опьпе вре\tЯ <<днЯ>> и <<НО'Ш»,

добился перестройки pиnta в соответствии с зад:1нным цикло:\I света

итемноть1. Таюtм образом, уже к началу нашего века были показаны

1Первые из этих опытов проведсны в 1729 t·.. КО!да еще не существщш..1о оtоемы

;Iиннея; поэтому трудно точно назван. ви1 подопытного рас1сния.

181

два фундаментальных принцила современной концепции механизмов

суточной ритмики: наличие эндогенной программы с периодом около

суток и возможность влияния условий освещения (фотопериода) на реализацию этой программы.

В настоящее время эти принцилы получили подтвержление в

многочисленных экспериментах с животными разных таксанов -от

простейших до птиц и млекопитающих. Показано, что в основе

суточных ритмов жизнедеятельности лежат наследственно закрепленные

эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 ч. Циклические процессы такого рода получили название циркади­ анных (циркадных)1 ритмов (F. HallenЬerg et а1., 1959).

В наиболее <<чистом•> тще циркалианные ритмы выявляются лишь

при содержании животных в строго постоянных условиях, т. е. без

контроля со стороны меняющихся факторов среды. Выявленные таким образом, они показывают высокую степень автономности. В то же время эти свободно текущие эндогенные ритмы легко синхронизиру­

ются какими-либо внешними датчиками времени (изменения осве­

щенности, температуры и т. п.).

Характерная особенность циркалианных ритмов -некоторое не­

совпадение их периода с полными астрономическими сутками. В

частности, опыты с птицами показали, что при содержании дневных

видов в темноте или в условиях очень слабого постоянного освещения

суточный цикл активности и уровня метаболизма сохраняется длитель­ ное (до 2-3. мес) время, но период колебаний несколько отличается

от 24 ч. В результате активность постепенно смещается на иные, нежели

в нормальных условиях, часы суток. Аналогичные данные получены в

ольпах с другими животными.

Определенное влияние на характер циркадианных ритмов оказы­

вают различные условия освещения. Согласно правилу Ашоффа, уве­

личение интенсивности непрерывного освещения вызьmает у ночнь1х

видов уменьшение общей активности, некоторое удлинение цикла и

укорочение его активной части; при уменьшении освещенности на­

блюдаются сдвиги противоположного характера. Дневные животные

соответственно демонстрируют обратные реакuии (Ю. Ашофф, 1964).

Считают, что несовладение циркалианного ритма с длительностью

астрономических суток открывает возможность сдвига ритмов актив­

ности в порядке их синхронизации с естественной сменой условий в каждом конкретном районе в разные периоды года. Ведущую роль в

этом процессе играют внешние датmки времени, влияние которых

способствует совмещению активного периода с наиболее благоприят­

ным временем суток, синхронизации ритмов различных процессов на

уровне целого организма, а также деятельности всех особей данной

1 Or лат. circa- около и dies -день.

182

попvляции. H:t этом осноnании внешние факторы, выступающие u

кач~стве д:tт•шков времсЮ1, ч:tсто называют фактора.мu-синхронизати­

рашt.

Сушествует И ИН:1Я ТОЧК:t зреНИЯ. СОГЛ:tСНО КОТОрОЙ НССОВП:tДСНИС

·Jндогснного ритм:t с астрономическими суrк:tми р:tссматриuают как

артефакт, вызванный нсестсственностью условий эксперимента (те~r­

нота. неизменность воздействующих факторов). В опытах с насеко~tы­ ~ш показано, что при свободно!\! выборе света и темноты животные

де:-.юнстрируют ритм, равный 24 ч. Эти данные трактуются как полное совпадение эндогенного ритма с астрономическими cyrкal\olи. Возмож­

ность адаптивного смещения рит:-.юв в этом c.'Iy•Iae определяется тем,

что н суrочном цикле сеть некоторый промежуток времени, когда

организм nроявляет чувствительность к внешним датчикам времени и

:-.-южет под их влИЯЮ1ем <<сдвинуть•> время смены активной и неактив­

ной фаз ритма (В.Б. Чершышев. 1973, 1977).

Близкие данные получены в ольпах с некоторыми птицами: дни­ тельность суточного цикла при свободном выборе света и темноты составляла 23,7 ч (J. Aschoffet а1., 1968), однако аналогичные опыты с соней-полчком G/is g/is выявили циркалианный (nревышающий 24 ч)

характер ритма (H.-W. Butscl1ke, 1975, 1977). Несовладение подходов

иэксnеримеmальныхданных указывают на сложный характер явления

инеnолноту его изученности.

Внастоящее время большинство спеiшалистов все-таки поддержи­

вают концепцию о циркадианной природе суточных ритмов животных.

В основе этой концепции лежит представлеЮ1е об эндогенном ритме физиологических процессов, который используется для измерения времени. В эндогенном ритме имеются пве фазы длительностью около

12 ч каждая: световая (светолюбивая) и темновая (темнолюбивая). На

протяжении этих фаз реакция организма на световые воздействия полярно меняется. Так, у раСl'ений свет, действующий в течение световой фазы цикла, Сl'имулирует цветение, а действующий в течение темновой фазы, тормозит его (Э. Бюннинr, 1961 ). Аналогичные отли­ 'IИЯ реакции на свет известны и для животных (см. ниже).

Концепция циркалианных ритмов подтверждается обширными

·3кспериментальными данными. Эндогенный околосуточный ритм

свойствен большому числу различных физиологических процессов.

Выше уже указывалось на суточную периодику обмена веществ. То

обстоятельство, что такой периодике подвержен и уровень основного обмена, свидетельствует об эндогенном характере циклов метаболизма и температуры тела. Широко известна четкая суточная nериодика

\Штотической активности клеток, которая, как правило, находится в претивафазе с циклом общей активности. что. возможно, отражает

<•рациональное>> распределение энергозатрат организма на протяжении

суток.

1!\3

Heterometrus [ulvipes,

Большинство конкретных метаболических реакций также демон­

стрирует отчетливую периодичность на протяжении суток. Уже упо­

миналось о закономерных суточных движениях листьев и цветков.

Столь же закономерно сменяют друг друг01 в суточном цикле фотосин­

тез и дых:1ние. Суточная периодика своiiствснна и ряду других физи­

ологических процессон у р01стений.

Еще лучше изучена суточная рит~ика у животных: циклы деления,

конъюгации, биолю~шнесценции у простейших, время спаривания,

откладки яиц, нылупление из куколок у насекомых, ритмическая

деятельность желез у позвоночных и многое другое. В ряде случаев

зафиксированы точные параметры таких циклов и их составляющих.

Так, суточные кругоные движения ньюшихся стеблей Phaseolus vulgaris

складьmаются из трех пар01~1етрон (скорость движения. его вертикаль­ ная и горизонтальная составляющие), обнаруживающих ультралиан­

ные ритмы с периодом 80-110 ~ин (В. Millet. W. Koukkari. 1990).

Эксперименты с ~t<щрепоровыми кораллами Acropora acuminata пока­ зали. что меченый углерод включается в ткани только в дневное время с максимумом в послеполуденные часы; интенсивность видимой каль­

цификации максимальна в полдень и ~инимальна в полночь (0. Barnes, G. Grosslaпd. 1978 ). Опыты со слизнями Laevicaulis alta выявили четкую периодичность уровня фосфорилазной активности с максимумом в О ч и ~шниму~юм в 12 ч. Uиклы такого же типа с ~аксимумом в 20 ч и минимумом н 8 ч отмечены у скорпиона также ведушею но•1ной образ жизни. Уровень гликогена у этого вида показал обратный тип динамики: ~аксимум -в 8 ч и ;\IИНИ~ум -в 20 ч. Для самцов ряда видов бабочек установлено, •по они реагируют на феромон

самки только дне~t.

У птиц и млекопитающих известны суточные циклы ряда эНдок­ ринных желез и ферментных систс~. Например. у лабораторных

мышей установлен четкий суточный ритм азотистого метаболизма (по активности ферментов арнитинавага цикла) с :-.tаксимумом в 21 ч и

минимумом в 9 ч. У индийских мышеit Mus Ьоо~а обнаружен анало­ гичный циркалианный ритм активности а~шнотрансфсраз с ликом в О ч и минимумом в 12 ч, •по соответствует характеру общей активности

этого вида. Отмечены закономерные изменения в иммунных системах,

в частности. суточные ритмы В-и Т-лимфоцитов. В целом у млекоnи­

тающих известно не менее 50 органов, имеюших собственный энпо­ rенный ритм функционирокtния.

У некоторых птиц изучены циркалианные ритмы активности коры

наn.почеч:ников. Выяснено, •по у видов с дневной активностью (куры,

перепе.1) продукция кортикостерона макси:-.tальна в светлое время суток. Характерна автоно:~.mость этих риТI\ювони не подвержены влиянию со стороны других периодических процессов (общая актив­ ность, те~шература те.'Iа). У перелетных птиц во время миграции

JR4

обнаруживается суrочный ритм секреции nролактина в гипофизе;

содержание птиц в темноте не нарушает :лот цикл, что свидетельствует

о его эндогенной циркадианной природе (ВЛ. Дьяченко, 1972). Во

врс~tя ~шграций nроявляется и суrочная периодика содержания сахара

н крови со всеми признаками циркадианнаго цикла. Характер дина­

\ШКИ сахара в крови имеет отчетливую адаптивную направленность:

расположею1е ликов позволяет разделить время кормовой и миграцион­

ной активности. Отмечены т-Jкже ритмические колебаюm уровня глико­

гена в печени и других органах, связанные со световыми условиями.

Механизмы циркалианных ритмов и их регуляция остаются пред­

"стом интенсивных исследований. Природа <<биологических часоВ•>,

.тежащих в основе эндогенньrх: ритмов, изучена еще недостаточно.

Бо.1ьшая степень автономности ритмов в отдельных органах, тканях и

клетках побуждает искать эти механизмы на субклеточном уровне. Еще и конце 40-х годов нашего столетия проф. Московского университета Д.А. Сабинин высказал предположение о связи механизмов cyro'ffioй физиологической периодики со структурой генетического аппарата. В конце 60-х годов э1'а гипотеза была возроЖ!lена в виде концепuии

хроноиа (С. Ehret, 1966; С. Ehret, Е. Тгuссо, 1967).

Согласно этой концепции, материальным носителем отчета време­ ни служит длинная молекула ДНК, нити которой расходятся, и на них

строится информационная (матричная) РНК, достигающая полной

д..1ины одиночной нити ДНК примерно за 24 ч. Процесс сопровожда­

ется рядом сопутствующих реакций; он не зависит от температуры в

о•1ень широком диапазоне ее колебаний.

Участие нуклеиновых кислот в механизмах биологических часов

подтверждается тем. что действие ультрафиолетового облучения, по­ вреждающего спирали ДНК, останавливало биологические часы или з~шетно слвигало фазы циркадианнога ритма. Такое же влияние

оказывал актиномицин D -антибиотик, подавляющий синтез ДНК

(опыты в обоих случаях проведсны на одноклеточной водоросли

Gonyau/ax po/yedra).

В ольпах американских ученых (R. Кnopoka, S, Benzeг, 1971) обработка дрозофил мутагеном нарушала ритмы локомоторной актив­

ности и выкукливания. Более подробный анализ позволил идентифи­

цировать ген (<<per>>), нормальный аллель которого определяет околосуrочный ритм, а муrации его влияют на биоритмы: у одних

~tутантов изменялась длительность эндогенного ритма, другие оказы­

ва.аись апериодичными (J. Takalшshi, 1992). Наследуемый характер

суточной ритмики выявлен и в ольпах с мелкими грызунами; в

некоторых случаях удавалось выявить гены, ответственные за насле­

.:ювание биоритмов (В. Mumm et al., 1988; J. Miller, 1989).

В связи с механизмами биологических часов изучается также роль

Коlеточньrх мембран. Изначально отсчет времени связывали с взаимо-

185

действием мембран и ионов, регулируемым по принцилу обратной

связи, что обеспечивает колебательный характер процесса. В последнее время (начиная с 70-х годов) участие мембран рассматривают более комплексно. Полагают, •rro ~юлекулярный механизм циркап.ианной

риnшчности описывается трансляционпо-.мембранной Аюделью, вклю­ чающей два этапа: трансляции специфических белков на рибосомах

и последующего встраивания этих белков в клеточные мембраны

(H.-G. Scii\Veiger. М. Scl1weigc•·. 1977; H.-G. Scl1wegel', 1987). Близка к

мембранной гипотезе и юtбернстическая модель. обосновывающая

генерацию циркадианною рит:-.tа как результат взаимодействия мноi'ИХ

колеб:tтсльных процессов с более короткими (ультрадианными) пери­

одами (J. Suro\viak, 1978).

Реализация циркади:tнньiХ ритмов и их регуляция с участием фщсrоров-синхронизаторон осуществляется на уровне нейросекретор­

ной системы. Опыты Дж. Харкер с тараканами. результаты которых были впервые доложены в 1960 г. на симпозиуме в Колд-Спринг

Харбор, показали. •по регуляция циркалианньiХ ритмов у них осуще­

ствляется нейросекреторными клстк:tми подглоточного ганглия. Раз­

рушение этого узла вызьmало нарушение ритмов, а и~шлантация

соответt:твуюшей ткани -их восстановление. По современны~! прсд­

ставления~t функция регуляции эндогенньiХ ритмов у насекомЬIХ свой­ ственн:t центрапьному отделу основного мозга, :t подглото•rный ганглий

играет дополнительную роль. На уровне нейросекреторнЬIХ центров

осушествляется связь нервной и эндокринной регуляции: в оnытах с <<Перекрестньш кровообращением•> тараканы с разрушенным под­ глоточны~t ганглием обн:tруживали ритмы, свойственные «донорам•>

(Дж. Харкер, 1964).

У nозвоночных животных центральная регуляция циркадианньiХ

ритмов на уровне целого организма связьmается с nроАtе.ж:уточпьш

.позго.•t. Полагают, что высший уровень биологических часов. регули­

руютих на основе обратной связи циркалианные ритмы. локализован в гипоталамусе и функционирует по принцилу мембранной ~юдели.

тогда как клеточные uиклы осуществляются на основе модели хронона.

Гипоталамичсская регуляция реализуется нсйросекреторной системой и связана с участием ryмop:L'IЬHЬIX механизмов. Показано, в частности, что у млекопитающих циркалианный ритм митозов и содержания

эозинофилов в крови регулируется при участии надnочечников.

Впоследнее время nолучены данные о роли эпифиза в генерации

ирегуляции циркалианных ритмов у nозвоно•JНЬIХ животньiх. В част­

ности, у nтиц удаление или р:tзрушение эпифиза ведет к исчезновению

или нарушению околосуточной ритмики; имплантация nодоnытным

животным эnифиза. взятого от другой особи, восстанавливает ритм; такой же эффект даст введение гормона эnифиза - мелатонина. Ана­

логичные результаты nолучены в оnытах с млскоnит.tюuшми, яшсри-

11\6

цами и, в менее выраженной форме, с рыбами. Установлена функци­

ональная связь эпифиза с нейросекреторными ядрами гшюталамуса.

Именно гипоталамус (его супрахиазматическое ядро) считают первич­ ным водителем ритма. В опытах с грызунами показано, что разрушение

этого ядра вызывает аритмию, а имплантация этого участка - восста­

новление ритмов, свойственных животному-донору. Вопрос этот тре­ бует доnолнительных исследований, но уже сейчас ясно, что генерация и регулирование эндогенных циркаднаиных ритмов -сложный про­ цесс, осуществляющийся с участием комплекса нервных и гумораль­

ных механизмов.

Суммарные циклы циркадианной активности привязываются к

определенному времени суток под действием внеlШiИХ датчиков вре­

мени, выстуnающих в качестве факторов-синхронизаторов. Важная

роль в этом процессе принадлежит световому режиму.

Давно известно, что у ряда видов насекомых вылупление имаго из

куколки происходит в строго определенное время суток.При содержа­ нии куколок в полной темноте синхронность вылупления нарушается, но однократная вспышка света способствует полной синхронизаwrn

нылуnления и в этих условиях. Опыты на дрозофиле показьmают, что четкость индуцированного снетом ритма повышается при приближе­ нии параметров светового импульса (освещенность, длительность) к естественным для данного вида (В.Б. Чернышев, 1983).

Б качестве датчиков времени могут выступать и друrие факторы.

Так, в опытах с ящерицами Lacerta sicula, содержавшимися при непре­

рьmном освещении, суточные циклы синхронизировались с измене­

ниями темnературы воздухас тем большим эффектом, чем контрастнее

были суточные перепзды температуры. При экспериментальном сме­

щении суточных циклов освещения и темnературы относительно друг

друга игуана Uta stansburiana почти полностью синхронизировала свою активность с тепловой фазой, а у геккона Co/eonyx variegatus в таких

условиях циклы нарушались, что свидетельствует о взаимодействии

этих двух факторов в реrумции цикла. В ольпах с комаром Chiranomus thummi при искусственном изменении темnературы и фотопериода пик

вылета в любом случае приходилея на сумерки, однако повышение

температуры сдвигало его на ночное время, а понижение -надневное.

У амфибий известно корректирующее uикл влияние сочетания темпе­

ратуры и влажности.

В полярных широтах, где летом суточные циклы светового режима

не выражены, многие nтицы активны почти круглосуточно, чередуя

периоды бодрствования с более короткими спонтанными перерьmами для отдыха. Но у ряда видов суточный цикл сохраняется, хотя и в

<'сглаженном» виде (наnример, у белой куропатки). У полярных мле­ копитающих, судя по данным точных наблюдений, цикл более жест­

кий. Так, на Аляске волки, песцы, росомахи, длиннохвостьiе суслики

187

в условиях непрерывного дня практически не меняли видоного стерео­

ТJШа суточной активности. Несомненно это связано с «жесткостью>>

эндогенного ритма, но одновременно для регуляции суточных циклов

в этих условиях имеет значение суточное движение солнца, изменения

температуры воздуха, а возможно, и другие экзогенные факторы.

Относительная роль эндогенных и экзогенных механизмов регуля­

ции суточного ритманеодинакова у разных видов. Так, у форели при

содержании в те:\шоте суточный цикл активности полностью наруша­ ется, что указывает на преобладающее значение экзогенной регуляции. Аналогичные данные получены н опытах со стерлядью. При нормаль­ ном режиме освещения эти рыбы дне:\! держатся исключительно в

придонных слоях воды, а ночью равномерно распределяются в ее

толше. При круглосуточном освещении рыбы держатся только у дна,

а при круг.·юсуто•шом затемнении -ведут себя, как ночью. У rеккона

Ptyodacty/us hasse/quistii обнаружена тесная связь суточного ритма с

изменениями температуры воздуха; при инвертировании температур­

ного цикла ночная активность этого вида меняется на дневнvю.

у арктических млекопитающих, как уже говорилось, напротив,

сильно выражена эндогенная составляющая ритма: установившись

в сезон со с~1еной пня и ночи. он сохраняется в тече·ние всего

полярного дня.

Однако •шсто эндогенных ритмов, как и чисто экзогенных, по-ви­ димому, не сушествует. Воздействие внешних факторов подчас суще­ ственно изменяет характер суточного ритма. определенный эндогеJ·ПЮЙ

программой. Это и понятно: активность животных отражает весь сложный комплекс их взаимоотношений со средой и должна быть

:\1аксимально синхронизирована с постоянно меняющимися условия­

:\Ш жизни. Абсолютное сохранение автономных, независимых от среды циклов биологически не выгorJJfp так же как и абсолютное <<Подчине­

ние>> активности ежеминутно меняютимся условиям. Сочетание ус­ тойчивых эндогенных ритмов с корректирующим влиянием внешних факторов - опти:\tальное решение этой биологической задачи.

Сезонные риrмы. Большинство организмов, обитающих в ус.'lовиях

сезонной смены климатических режимов, характеризуется наличием периодических сезонных процессов, охватываютих комплекс физио­

логических систем и обеспечивающих биологически значимые изме­

нения форм деятельности. У растений это связано с сезонным

характером репродукции, определенными сроками образования семян,

формированием клубней и других форм запасания питательных ве­ ществ перед зимой, обеспечивающих начало активной вегетации на

следующий год, и т. д. Уже в первой половине ХХ в. было твердо

установлено, •по эти процессы имеют эндогенный, генетически за­ програм.мированный характер; конкретные погодные условия только

модифицируют их протекание. Установлена и важная роль фотопери­

ода в регуляции сезонных периодических явлений у растений (W.

Gaшer, Н. Allш·d, 1920).

\88

У большинства животных тшсже различные физиологические и

биологические процессы проявляются сезонно: размножеJ-Ше, линька,

спячка и диапауза, миграции и др. Эволюционно сезоююсть этих

явлений возникла как приспособление к циклическим изменениям

климатических условий. Закономерная повторяемость сезонных состо­ яний формируется в результате взаимодействия врожденных зндоген­

ных сезонных циклов с информацией о состоянии внешних условий.

Эти взаимодействия синхроi-Шзируют проявление зндогенной про­

граммы с периодами благоприятного для данной формы деятельности сочетания факторов среды и обеспечивают адаптацию организма к

сезонному состоянию внешних условий. Физиологические механизмы

формироваJ-Шя и регуляции сезонных явлений наилучшим образом

изучены у высших животных.

Цирканнуальные ритмы. Эндогенные биологические циклы с око­

логодовой периодичностью названы цирканнуальньши (цирканны.миУ

ритмами. Как и циркадианные, они основываются на системе свобод­ ного отсчета времени по принцилу биологических часов. В природных

условиях эта система находится под контролем внешних факторов­

синхроJ-Шзаторов, среди которых у нетропических животных главная

роль принадлежит фотопериоду.

ПроявлеJ-Ше цирканнуальных ритмов может быть достаточно слож­

ным. но в любом случае в них заложен механизм свободно текушей

временной nрограммы и контроль со стороны естественного режима

освешения. Так, у шелковичного червя Bombyx mori яйца, которые

развивались при коротком весеннем дне, дают самок, откладьтающих

не впадающие в диапаузу яйца; яйца, развитие которых шло в условиях

д..'Iинного летнего дня, дают самок, откладывающих диапаузирующие

яйца, обеспечивая таким образом появлеJ-Ше весеннего поколения.

Вцикле онтогенетического развития ряда насекомых видаспеци­ фическая критическая длина дня оnределяет переход от одной фазы развития к другой. Адаптивный характер такого механизма регуляuии виден, например, из того, что у яблоневой листовертки переход к диапаузе стимулируется разной длиной дня в разных широтах: 14 ч - на широте 32°, 16 ч -на 44°, 18 ч -на 52° с. ш.

Вискусственных условиях, полностью исключающих действие внешних датчиков времени, обнаружено, что собственный ход ци:р­

каннуального ритма чаще всего бьmает несколько меньше астрономи­

ческого года. Так, две славки -садовая Sy/via borin и черноголовка S. atricapil/a - в возрасте 6 нед. бьmи помещены в условия постоянного фотопериода (1О ч света и 14 ч темноть1, или 1ОС: 14Т) и содержалисЪ

в этих условиях соответственно 1О и 8 лет. Периоды линек у этих птиц

1 От лат. circa- около, annus- rод.

189

регулярно повторялись с периодичностью 9.4-9. 7 :-.tec. Анwюги•Iные

опьпь1 с другими птицами (ыенее продолжительные) дали сходные

результаты (Е. Gwinne1·, 1968; Р. Be11lюld, 1977, 1978).

У сусликов Citellиs lateralis. н течение трех лет содержавшихся в

условиях постоянного освещения и стабильной температуры, выявле­ ны цирканнуальные ритмы с периодом 344 сут; у них же обнаружена цирканнуальная периодичность потреб.1ения пищи. Родившихея в

виварии детенышей этого вила ныращинали в различных вариантах сочетания температуры и режима освещения. У всех подопытных животных обнаружены uирканну<t'Iьные рип.ш спя•rки и динамики

массы тела с перналичностью око.1о 300 cyr, не зависящие от фотопе­

риода (Е. Peпgelley et al., 1976. 1978). Длившисся 22 мес опыты с

сусликами того же вида выявили свободно текущие изменения актив­ ности, полового цикла и :\tассы тела; эти uиклы в отличие от фаз начала и окончания суточной активности не синхронизировались фотопери­

одом (Т. Lee et al., 1986). Осжпленные бурундуки Tamias striatиs,

которых содержали при постоянной температуре и равномерном

(12C:l2T) чередовании света и темноты. в течение 6,5 лет демонстри­ ровали линамику массы тела, двигательной активности и потребления пищи и воды с периодом 320-340 cyr.

Несмотря на методические трудности выявления окологодовых

эндогенных ритмов (многолетнее сапержание н строго константных

условиях). они выявлены уже не ~tенее че!'\t у трех десятков видов

высших позвоночных.

fипоталамо-rипофизарная система. У позвоночных животных цен­

тральные механизмы, регулирующие сезонные состояния в экологи­

чески оправданные сроки, связывают с промежуточным мозгом. в

частности с морфафункциональной системой гипоталамус -гипофиз. В гипоталамусе сконцентрированы механизмы автономного отсчета времени. а также размещены груnпы нейросекреторных клеток, фун­

кuионирование которых изменяется в порядке реакции на линамику

фотопериода. Таким образом, на уровне гипоталамических структур

осуществляется вызванная изменею1ями фотопериода <<Подстройка•>

цирканнуальной ритмики. Связанные с сезонной периодичностью

физиологические процессы регулируются с помощью гипофизарных

гормонов. продукция которых, в свою очередь, находится под контро­

лем гипоталамической нейросекреторной системы.

В гипоталамусе высших позвоночных скопления нейросекретор­ ных клеток образуют порядка 12 ядер, из которых в регуляции сезонных

явлений особенно большое значение имеют два: супраоптическое,

расположенное рядом с хиазмой зрительных нервов1 , и паравентрику­

лярное, лежащее более каудально, ближе к стенке 111 желудочка мозга.

1 Нередко это скопление клеток рассматриnаю1 как два самостотельных ядра -

супраоmическос и супрахиазматическос.

190

Гормон	Тироксин	Тестостеран	Кортика­
роста	'	Эстроrены	стероиды
+Пролактин		Прогестерон
Вазопрессин
Окситоцин Меланоци_тостимули-
рующии гормон

Рис. 7.2. Горщтальные связи системы rипот<L'!амус- !Иiюфиз (по К. Шмюп-Нисль­

ссиу, 1982)

Фунщия нейрогипофиза реrуJШруется нервНЫ\1 путем: nыделение некоторых гормонов аденоП! нофиза находится под двойным коmро,~ем (±). црутис rормrшы реrулируются на основе отриuа­ тсльной обраnюй свюи (-)с фунJQlией желе·'· которые они стнмулируют (+)

Вырабатьmаемые нейросекреторными к..1стками нейрогор.,юны (нсй­ росекреты) попадают н гипофиз. При этом в з;щнюю долю гипофиза (нейрогипофиз) нейросекрсты персдаются по аксонам нервных клеток. Из заllНей доли гипофиза эти нейросекреты попадают в кроnянос русло

уже в качестве гормонов нейрогипофиза. Их основная функция - регуляция водно-солевого обмена.

Передняя доля гипофиза - адеиогипофиз - получаст нейросскрс­

ты более сложным путем: по аксонам нервных клеток они попадают в сосуды особой портальной (воротной) системы. связываюl.ID1е гипота­ ламус с аденогипофизом. Поступившие в переднюю долю гипофиза нсйросекреты стимулируют (а в некоторых случаях ингибируют) сек­ рецию и выделение гипофизарных гормонов. Действие последних спеuифично: попав в общее кровяное русло определенный гормон

стимулирует деятельность конкретных органов, чаще всего эндокрин­

ных желез (рис. 7.2).

Для формирования сезонных состояний наибольшее значение име­ ют гонадотропные гормоны (гонадотропины). стимулирующие функции половых желез; тиреотропный гормон, коmролирующий деятельность щитовидной железы; адренокортикотропный гормон (АКТ!), активиру­ ющий продукцию гормонов в коре надпочечников; и пролактин,

принимающий участие в прямой регуляции размножения и (у птиц)

~шrраций.

Таким образом, система гипоталамус -гипофиз определяет связь

физиологических сезонных процсссов с коmролирующим действием

фотопериода. В этой функции выявлена (в опытах на птицах) неоди­

наковая роль отдельных ядер гипоталамуса: в период размножения и

весенней миграции наиболее активно суnраоптическое ядро. а во время

191

FoJlett et

послебрачной линьюt и подготовЮI к осенней :-.шграuии - паравенr­

рикулярное (И.Н. Добрынина, 1974, 1976; В.Р. дольник. 1975).

В экспериментах с зябликами Fringilla coe/ehs при воздействии

измененными фотопериодами паравентрикулярное ядро реагировало

довольно слабо, тогда как сулраоптическое при увеличении фотопе­

риода резко снижало активность. Полагают, что паравентрикулярное

ядро контролирует проuессы, осуществляющиеся на основе эндоген­

ного отсчета вре:-.tени, а супраоптическое Яl:!Ляется высшим регулято­

ром фотости:о.rулируемых реакuий.

Фотопериодический контроJIЬ нейросекреторной активности гипо­

таламуса в естественных условиях происходит на базе зрительной реuепuии. Однако это необязательное условие: экспери!'tентально

показано, что изменения режима освещения могут восприниматься и

без участия органов зрения на базе свето•1увствительных структур

-иентральной нервной систе!\IЫ. В •шстности, в опытах с американскими

древесными воробьями Spizel/a arhorea показано, •по фотостимуляция

гонад возможна и у животных, хирургически лишенных органа зрения

и ~пифиза (F. Wilsoп. 1991). Подобные опыты бьши ранее проведсны на других видах птиu. а также на амфибиях и ящериuах.

Фотопериодическая регуляция сезонных циклов. Механизмы фото­

периодической стимуляuии гипотала~ю-гипофизарной системы доста­

точно полно изучены то.'lько на примере птиu. По современным

данным эффективность воздействия светового фактора определяется соотношением фотопериода и ЭI-Шогенного uиркадианного (околосу­ точного) ритма гипотала~tической нейросекреторной системы. В экс­ перименте даже длиннодневные фотопериоды могут оказаться неэффективными, тогда как другие, в то!\! числе и более короткоднев­

ные, отчетливо повьШJают секретррную активность ядер гиnоталамуса,

а вслед за этим и секреuию гипофизарных гормонов. Установлено, что эффект зависит от фазовых соотношений экспериментальных фотопе­

риодов.

Так, в опытах с белоголовой зонотрихией umotrichia leucophrys

усиленная секреuия гонадотрапных гормонов начиналась после одно­

кратной стимуляuии световым сигналом (длительность 8 ч), если этот сигнал давался сnустя 12, 36, 60, 84, 108 ч после последнего светового периода. TaiOie же сигналы, поданные •1ерез 24, 48, 72 и 96 ч, не

вызывали гонадатропной рсакuии (А. Okshe et al., 1959; В. aJ.,

1974). У скворuов, наnротив, в аналогичных оnытах эффективным оказался фотоnериод, кратный 24 ч. В опытах с японсЮiм лерелелом Cotumixjapponica секреuия гонадатротшов стимулировалась пульсирую­

щим освещеюtем с nериодом 15 мин и 2 ч, если эти периоды совладали

с ритмичностью светочувствительного состояния организма.

Очень отчетливо связь гоналостимулирующего воздействия фото­

периода с эндоrенным uиркuдианным рипюм nроявилась в опытах с

192

~IСКСИК3НСКИМ ЧеЧеВИЧНИКО:\.1

(рис. 7.3). В этих опьпах одна и

та же продолжительность свето­

воii фазы искусственного фото­

перiюда (6 •1) стимулировала

развитие гонад только в то~! слу­

•Jае. еслн она совмещалась с тем­

ноiюЙ фазой естественного

циркадианнога pИTl\la гипотала­

-.rуса. И\1енно такая ситуация

Hl\reeт место в естественном ходе

разnития гонад на фоне весенне­

го vнели•1ения д.лины дня. Меха­

ни;:-., регуляции. таким образом,

точно соответствует комплексу

условий, предваряющих наступ­

.1сние сезона размножения.

В ответ на нейросекреторную

спнtуляцию изменяется интен-

6С42Т

бС ЗОТ

Рис. 7.3. Действие искусственных фотоперио­

дов на развитие гонад у мексиканского чечс­

вичника Carpodacus mexicanus (по W. Hamner,

1963)

Сnет.~ыми столбиками обозначена еветоnая фаза

tmркадианноrо ритма, заштрихованными -темно­ llая: па горизонтальных паиелях обозначено соотно­ шение света (С) и темноты (Т) в искуссrnенных

фотопериодах

сJшность продукции различных гипофизарных гормонов, которые в cyl\IMe определяют то или иное сезонное состояние организма. Циклы

отдельных гормонов взаимодействуют друг с другом по принципу обратной связи. Таким путем поддерживается <<заданное•> состояние

организ:-.1а, а при изменении характера фотопериодической стимуля­ uни обеспечивается последовательная смена сезонных физиологиче­ с.:ких состояний (В.Р. Дольник. 1975).

Сезонная ритмика может регулироватьсяинепосредственным воз­ дсiiствием внешних факторов. Так, в тропиках, где отсутствует сезон­

ная динамика д.лины дня, в регуляции сезонных явлений ведущая роль

принадлежит иным факторам-синхронизаторам (например, времени выпадения осадков). У ряда тропических видов наблюдается чисто :тдогенная периодика. что зачастую бьmает связано с десинхрониза­ uиеii соответствующих процессов на уровне популяции. Известно,

например, что размножение ряда видов позвоночных в тропиках не

11~1еет закономерного периодического характера, а прямо определяется

наступлением благоприятных условий. Также и у некоторых тропиче­

ских деревьев такие яв.1ения. как цветение, плодоношение, смена

.1истьев, растянуты; на одном дереве иногда можно одновременно

видеть и цветки. и плоды.

У зимаспящих арктических млекопитающих основное значение

11\lеет фотопериодическая регуляuия годового цикла, оnределяющая

точную приуроченность его активной части к короткому летнему nериоду вне зависимости от конкретных условий года. В умеренных

широтах у грызунов, питающихся в основноl\1 семенами, годовой цикл

1-72

JQ3