n глубокоснежный период тоже образуются смешанные по составу стада, построенные по доминантно-иерархическому принципу. Весной такие стада распадаются, и взамен их образуются крупные одНоnолые

стада как у самцов, так и у самок с системой взаимоотношений,

отклоняющейся от линейной fiерархии. К осени распадаются и эти

стада, формируются группы из одНого самца и двух-трех самок,­ которые распределяются по местам будущего гона на основе иерархи­

ческих ОТношений между самцами. Для рыб Prochi/odиs nigricans при

достато•rnом снабжении кор:-.юм характерна территориальность, а при

голодании формируются стаи эквипотенциального типа (Ад. Мочек,

С.П. Мусатов, 1988).

В целом как общий видовой тип структуры популяций, так и его географические, экологические и сезонные варианты направлены на

обеспечение нормального существования вида при максимальной при­

способленности к конкретным условиям среды.

Глава 11

ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИЙ

Устойчивость популяции, ее относительная самостоятельность и

<<индивидуальность» зависят от того, насколько структура и внугренние

свойства популяции сохраняют свои приелособительные черты на фоне изменчивых условий существования. Именно в поддержании

динамического равновесия со средой и заключается приJЩиn гаме­ остаза популяции как целостной биологической системы.

Во всех аспектах проявления популяционных функций поддержа­

ние их устойчивости имеет первоетеленное значение; от этого зависят

условия функционирования и динамика вышестоящих уровней орга­

низации: обеспечение популяционного гамеостаза лежит в основе

устойчивого функционирования всего ряда взаимосвязанных систем

повышающейся интегрированности (см. гл. 9). При всем многообразии

механизмов популяционного гамеостаза их можно сгруппировать в три

важнейuше функциональные категории: 1 -поддержание адаптивно­ го характера пространствеиной структуры, 2 - поддержание генети­ ческой структуры, 3 -регуляция плотности населения.

Гамеастатические функции свойственны популяциям всех групп

живых организмов, но достаточно хорошо изучены лишь у животных.

Высшие животные включают в реализацию этих функций не только физиологические процессы, но и сложные формы высшей нервной деятельности. Поэтому, рассматривая проблему популяционного го­

меостаза, мы будем ориентироваться преимущественно на позвоноч­

ных животных.

Отличительные особенности попvляционных систем заключаются

в том, '11'0 составляющие их элеменТы -организмы (особи) -ело-

285

собны к автономному существованию и не образуют в составе попу­

ляции специализированных функциональных систем, подобных тако­ вым в организме. Все формы взаимодействия nопуляции со средой и

осуществления общепопуляционных фунюшй оnосредуются через фи­ зиологические реакции отдельных особей. Это возможно лишь при

определенных формах интеграции деятельности особей, nри которых физиологические nроцессы в отдельных организмах осуществляются

в направлении. адаптивном на уровне популяции в целом. Именно эти nроцессы и лежат в основе сложных форм внутрипопуляционных отношений, в результате которых общий тип и конкретный характер

пространствеиной структуры, уровень и динамика плотности населе­ ния, генетическая структура и другие свойства nоnуляции приводятся

в соответствии с условиями ее существования.

Основа согласованных действий особей в составе попvляции -

непрерьmный поток информации о состоянии внешней средi,1 и самой

популяции. Каждая особь одновременно является и источником, и

реципиентом информации, на основе которой регистрируются изменения

экологической сmуации и формируется приспособительный ответ со­

ставляющих популяцию организмов. Интеграция этих процессов обус­ ловливает общую адаптивную реакцию на уровне nопуляции в целом.

Формирование адаптивной реакции на nопуляционном уровне

оnределяется разнокачественностью особей по основным эколого-фи­ зиологическим свойствам. благодаря которой особи и их группировки служат источником н~одинаковой информации, nо-разному реагируют

на одни и те же условия, а общий ответ nопуляции не nредставляет

собой nростой суммы ответов отдельных особей. Пространствеиная

(<<морфологическая») структура nоnуляции обесnечивает оптимальное

осуществление этих nроцессов, но не является неnосредственным их

<<носителем»; физиология и поведение изменяются на уровне отдель­

ных организмов как ответ на полученную информацию. Поэтому в

отличие от организма - морфологически структурированной систе­ мы -популяция может рассматриваться как система информацион­

но-структурированная1.

11.1. ПОДДЕРЖАНИЕ ПРОСfРАНСfВЕННОЙ СТРУКТУРЫ

Видовые особенности nитания, биологии размножения, отноше­ ния к абиотическим факторам формируют свойственный виду общий характер использования территории и тиn социальных отношений. Это, в конечном итоге, и определяет видовой тип пространствеиной (пространственно-этологической) структуры популяций, наиболее по-

1 Следующий уровень организации-биоценотический (экосистемный) -в ос­

нове своей имеет отношения, направленные на поддержание биоrенноrо круговорота. В соответствии с этим строятся принцилы организации и функционирования экосистем (см. следующий раздел); биоценоз поэтому можно рассматривать как энерrетически

структурированную систему.

286

казательными критериями которого являются общий характер видас­

пецифических местообитаний, степень привязаннести к Территории,

наличие и характер агрегаций особей и степень их дисперсности в

пространстве. Видовой тип пространствеиной структуры включает и

закономерные. периодически повторяющиеся (например, сезонные)

изменения персчисленных параметров.

Как было показано выше, конкретные формы пространствеиного

размещения особей в популяциях даже одного и того же вида могут

заметно изменяться в зависимости от динамики количества и распре­

деления пшцевых объектов (элементов питания), сезонных и непери­ одических изменений микроклимата, условий, определяющих дальностьдействия информационных связей, и т. д. Вызьmаемые этими

факторами различия в дистанции меЖду особями и их группировками,

размерах последних, характере персмещения в пространстве представ­

ляют собой адапти:внЬiе варианты видового типа пространствеиной

структуры популяций. Последний же целиком определяется наиболее общими особенностями биолоmи данного вида.

Механизмы "ннднвн.цуализацин• территории. Биологическис пrс­

имущества обитания на постоянном ~'Частке :-.югуг быть реализованы

только при условии <•индивидуализации:>> территории. использовании

ее лишь постоянно обитающими на ней особя:-.ш или груnла:\IИ. Как

уже было отмечено, особи-резиденты привязаны к территории уча­

стка системой знакомых ориентиров, выход за пределы которой

вызьmает ориентировочную реакцию, служащую стимулом возвра­

щения на участок. Но такой стереотип поведения не гарантирует

резидентов от проникновения на их территорию других осuбей того

же вида. Такая гарантия определяется комплексом территориального

поведения, свойственного оседлым видам с интенсивным использо­

ванием ресурсов.

Т е р р и т о р и а л ь н а я а г р е с с и я . Наиболее прямая форма

территориальных взаимоотношений представлена генетически детер­

минированным стереотипом агрессивного поведения, направленного

на особей своего вида, прониЮ11ИХ на территорию участка. Террито­

риальная агрессия в той или иной форме свойственна всем видам,

имеющим участки обитания, в том числе и беспозвоночным (некото­ рые насекомые, ракообразные и др.). Биологически важно, 'ПО при территориальных конфликтах победителем (по крайней мере, у позво­ ночных) в большинстве случаев оказьmается особь, на участке которой

произошла встреча (особь-резидент, <<хозяин» данного участка). На­

блюдения, подтверЖдающие эту закономерность, сделаны для многих

видов в естественных популяциях.

Так, длительные наблюдения за индивидуально помеченными :-.ш­

лыми сусликами в природных условиях показали, что суслик. кормя­

щийся на своем участке, немедленно бросается на другого зверька

287

(даже визуально знакомого соседа), как только тот пересечет невиди­

мую, но строго соблюдаемую границу охраняемой части участка оби­

тания. При этом пришелец, как правило, тотчас обращается в бегство,

прсследуемый <<Хозяином» участка до его границ, после чего погоня

прекращается. В отдельных случаях, когда <<хозяин», увлекшись пого­ ней, сам оказывается на чужой территории, положение меняется:

убегавший зверек, оказавшись на своем участке, переходит в нападение

и изгоняет своего преследователя (АН. Солдатова, 1962, 1966, 1967). Весьма показательны опыты, проведеиные в естественных условиях с мухоловками-пеструшками Ficedula hypo/euca. Дуплянку с гнездом

этих птиц постепенно перемещали, пока она не оказывалась на

территории гнездового участка соседней пары. Хозяева участка немед­ ленно начинали атаковать пришельцев и оказывались победителями в завязьmающихся схватках. После восстановления исходного положе­ ния передвигали гнездовье победителей на территорию ранее побеж­

денной пары. Как только граница их гнездового участка была

нарушена, вновь начинзлись схватки, но при этом активной сто)х>ной

в инициации агрессии выступали птицы, территория которых подвер­

гласЪ вторжению. Они же и одерживали победу. Если обе дуплянки

сближались на <<нейтральноЙ•> (находящейся вне пределов обоих уча­

стков) территории, агрессивных взаимодействий между птицами не

возникало (К.Н. Благосклонов, 1962, 1964).

Опыты в аквариумах с рыбами Etheostoma jlabellare показали, что

при формировании участков лучшие места захватьmали более крупные

особи. Однако когда участки уже сформировались. то рыбы-резиденты

успешно защищали их, в том числе и от более крупных, но новых,

нпервые появившихся в аквариуме особей (М. Seife11, 1963). В опытах

с Chasmodes bosquianus особи, выпущенные в аквариум первыми и

раньше занявшие территорию, активно прспятствовали поселению на

ней других рыб (R. Phillips, 1971 ).

Аналогичным образом в опытах с зеленой саламандрой Aneides aeneus из 45 агрессивных встреч 43 выиграли самцы, первыми освоив­

шие экспериментальную камеру; <<Чужие» особи проявляли агрессию

менее чем в трети случаев и только в ответ на нападения резидента.

Когда <<хозяев» и <<Чужаков» поменяли ролями, агрессия и победы преобладали у новых резидентов (Р. Cupp, 1980). У красноспинной саламандры Plethodon cinereus особи, находившиеся на своей террито­

рии 12 суток, достоверно сильнее проявляли агрессию и слабее­

поведение подчинения, чем животные, владевшие территорией только

4 дня (N. Silva, R. Jaeger, 1989).

Аналогичные результаты получены при наблюдениях и экспери­

ментах с другими видами позвоночных животных. Во всех случаях

особи-резиденты проявляли отчетливую территориальную агрессию, а

<<Пришельцы» либо демонстрировали подчинение, либо их агрессия

288

1R	H<-t неитральнu'-1	На чужоi•
	ТерриТО!JИИ	территор"и

s"'

u u

а;

с.

~

S!
r	3
ф
r

"	h	HCJ. сыuе...,
:1'
?:		•~рритории

с9

Рис. 11 J. Роль знакомства с терри-юрией в проявлении агрессии и подчинения у саМIIов

домовых мышей (по И.А Шилову, 1977):

по оси ординат -сумма nроявления данной формы поведения в расчете на 1 ч; каждый столбlf)(

соответС111}'ет одl!ому зверьку

была ослаблена. При этом разница в поведении определялась не

индивидуальными свойствами, а именно статусом резидента: у одной и той же особи агрессия и шансы на победу возрастают, если схватка

происходит на ее территории (рис. 11.1 ).

В больших сериях опьrгов с пикими домовыми мышами показано,

что в парных встречах на знакомой одному из противников территории

статус резидента определял победу в схватках надежнее, чем степень

индивидуальной агрессивно­ сти. Так, в одной из серий

экспериментов из пяти пар­	1	11
ных встреч лишь в одной по-	~
бедил <<чужак» -в этой	~
встрече резидентом был наи-	~
менее агрессивный самец, а в	~::

качестве <<чужака» выступал

победитель всех предвари­

тельных схваток на нейтраль­ ной территории; к тому же он

был на l О г тяжелее против­ ника. Совершенно такие же

даннь1е получены в опытах с

обыкновенными бурозубка­

ми Sorex araneus; в этих опы­

тах преимущества резидентов

CJ,

Рис. 11.2. Роль знакомства с территорией в про-

явлении агрессии и стресса у самцов домовых

мышей (по СА Золотареву, 1978):

l-///-террнтория (/ - нейтраJIЬная, //-своя, ///

-чужая); 1 - аrрессия, l - подчинение (число напа­ дений или подЧИJiеНИЯ за l ч), 3 - уровень стресса (процеtп подавления дi>IХания амиrалом НIПрия)

10-72

289

возрастали по мере уменьшения количества достуnной пищи. Во всех

случаях <<хозяева» территории были более агрессивны; на чужой тер­

ритории агрессия была подавлена, а реакция стресса отчетливо выра­ жена даже в том случае, когда зверек одержал победу (рис. 11.2).

Биологический смысл детерминиронанности победы резидентов в

территориальных схватках ясен -в результате этого явления проис­

ходит стабилизация системы участков со всеми вьпекающими отсюда преимуществами дЛЯ каждой осемой особи и для популяции в целом.

Механизмы такого пуrи индивидуализации территории изучены слабо. Можно полагать, что в основе предопределенности решения террито­

риальных конфликтов лежат разли•шя в стереотипах поведения у особей-резидентов и у животных, оказавшихся нанезнакомой терри­

тории. У nервых доминирует врожденный стереотип территориальной

агрессии, подкрепленный всей системой знакомых ориентиров, среди

которых появляется объект нападения. У <•Чужаков» на незнакомой

территории развивается ориентировочная рсакuия - <<специфическая

целостная деятельность организма, затормаживающая все остальные

деятельности» (П.К. Анохин, 1958), которая ингибирует агрессию, и

при нападении проnmника легко персходит в пассивно-оборонитель­

ную реакцию. Различная <•ориентация» высшей нервной деятельности и решает исход конфликта в пользу <•хозяина» участка.

Эта гиnотеза подтверждается рядом полевых и лабораторных на­

блюдений. Уже упомянутые исследования АН. Солдатовой показыва­

ют, что у сусликов, попавших на незнакомую территорию, резко

меняется поведение: они передвигаются неуверенно, часто поднима­

ются <<столбиком», демонстрируя все признаки ориентировочного ре­

флекса. Аналогичным образом ведут себя на незнакомой территории ~шоrие другие грызуны. Если создастся обстановка, nри которой ориентировочный рефлекс возникает и у резидента, шансы партнеров выравниваются. В такой ситуации детерминированностъ nобеды оn­ ределяется иными факторами, а иногда снижается и общий уровень агрессии. Так, в опытах с трехиглой колюшкой Gasterosteus acu/eatus

было установлено, •по агрсс\.:ивность самца снижается, если увеличи­

вается число одновременно присутствующих противников (J. Van den Assem, 1970). Аналогичные данные по.1учены в ольпах с землеройками,

грызунами и некоторыми другими животными. Можно полагать, что

одновременнос присутствис нескольких соперников рассредоточивает

внимание резидента, вызьшает у него ориентировочную реакцию и

этим как бы уравновешивает по.1ожение всех особей.

В оnытах с домовыми мышами выяснено, что детерминированная победа <•хозяина» территоwш обесnечивается лишь в относительно

коротких (до 60 мин) взаимодействиях. Если <<•tужака•> остdВИТЪ на экспериментальной территории на более дЛИтельное время (сутки и

290

более), зверек успевает <<освоить» новую территорию, ориентирово'lliая

реакция у неrо затухает, и исход схваток оnределяется уже.индивиду­

альными особенностями противников (И.А. Шилов, 1977). Таким

образом, механизм рассматриваемого типа действует в течение отно­

сительно короткого времени. Важно, однако, что в природе исход

встречи резидента с пришельцем решается именно в короткие сроки,

что вполне удовлетворительно объясняется обсуждаемой гипотезой.

По всей вероятности. этот механизм не единственный. У пойки­

лотермных животных, наnример, важную роль в исходе схватки играет

температура тела, определяющая активность животного. Показано, что

в схватках стенных ящериц Podarcis mura/is в норме побеждают более круnные самцы, но это nравило нарушается, если менее круnный

соперник имеет более высокую температуру тела. Однако и в этом случае статус резиденга увеличивает шансы на победу (L. Edsman,

1989).

Все эти и многие другие данные подтверждают, что победа <<хозяев»

участков - закономерное явление, биологический смысл которого

заключается в стабилизации сложившейся пространствеиной структу­

ры популяции. Агрессивное поведение эффективно способствует ста­ билизации системы участков обитания. В полевых опытах с краснокрылыми труnиалами Age/aius phoeniceus отмечено, что если территориальный самец не nроявлял агрессии (не наnадал на предъ­

явленное чучело труnиала) или агрессия его была выражена слабо, то

соседние самцы достоверно чаще расlШfряли свою территорию за ero

счет, проявляя таким образом способность оценивать возможность

агрессии со стороны соседа по его поведению (S. Freeman, 1987).

Роль агрессии в поддержании пространствеиной структуры попу­

.1яций показана в ряде полевых экспериментов, в ходе которых про­ изводилось искусственное (фармакологическое) подавление агрессивного поведения. Серия таких опытов была, в частности, проведена с монrольскими пищухами Ochotona pricei. Этим зайцеоб­

разным свойствен строго территориальный образ жизни, поддержива­

емый отчетливо выраженной агрессией по отношению к соседним особям. В естественных популяциях этих животных доминантам и

субдаминантам вводили резерпин, подавлmощий агрессивное поведе­

ние. Это вызвало ослабление охраны участков, в результате чего

началось хаотическое персмещение зверьков из одной норы в другую

(С.А. Шилова. И.С. Туров. 1977). Аналогичные опыты с Д71иннохво­

стыми сусликами Cite//us undu/atus привели к сходным результатам: у

осеД71ЫХ зверьков снижалась агрессивность. а соответственно и спо­

собность к охране территории.

Монгольским песчанкам в летний период свойствен семейно-груn­ повой образ жизни. Зверьки каждой семейной группы охраняют тер­

риторию участка от особей других семей. Введение подопытным

291

животным галопериодола, снимающего агрессивность, значительно

нарушало территориальное поведение как в форме прямой агрессии, так и в виде маркировки территории. В результате произошло пере­

распределение территории между подопытными зверьками и измене­

ние их положения в структуре семейных групп: в контроле подобных

нарушений структуры не наблюдалось (В.С. Громов. С. В. Попов, 1979; В.С. Громов,_ Т.В. Воробьев, 1990). У полуденных песчанок Meriones meridionalis, у которых социальная структура популяций выражена

относительно слабо, введение галопериодала увеличивало контакт­

ность особей, но не приводило к принципиальной перестройке отно­

шений (С.А. Шилова и др., 1989). Все эти материалы подrверждают

важную роль агонистического поведения в поддержании стабильности пространствеиной структуры популяций.

Комплекс территориального поведения отнюдь не исчерпьmается

прямыми нападениями, схватками, погонями и т. п. Более того, такие

жесткие формы охраны в чистом виде встречаются относительно редко;

nрактически прямая агрессия всегда сопровождается ритуальными

формами поведения: позы угрозы, специфические звуковые сигналы,

демонстрация нападения без доведения его до физического контакта

и т. д. Значение угрозы имеет, например, определенный наклон туловища по отношению к горизонтали у ряда видов рыб, <<приподня­ тые» позы некоторых бесхвостых амфибий, <<кивание» головой, при­ поднимание и опускание передней части тела и расправление горловой складки у ящериц-иrуанид, многообразные формы демонстраций у разных млекопитающих. В подавляющем большинстве случаев демон­ страции угрозы воспринимаются особью, поnавшей на чужой участок,

как сигнал к бегству, возможно, потому, что действуют на фоне

развитого ориентировочного рефлекса.

Во многих случаях территориальное поведение полностью исчер­

пьmается демонстрациями, не переходящими в прямую агрессию. Так, установлено, что у коралловых рыб Pomacentrus jenkins <<сражения~

целиком носят ритуальный характер и почти полностью исключают

физический контакт между соперниками. Такая <<условная» форма

агрессии широко распространена и в друтих таксанах животных,

смыкаясь с разнообразными форма.'!и мечения (маркирования) терри­

тории.

М а р к и р о в а н и е т е р р и т о р и и . ПредставлЯет собой

наиболее '<МЯГКИЙ», не связанный с агрессией способ индивидуализа­ ции участка. Способы маркирования разнообразны. У видов с хорошо

развитым зрением нередко наблюдается визуальное мечение террито­

рии. Например, у коралловых рыб, занимающих небольшие участки с

хорошими условиями видимости, яркая окраска с броским рисунком

делают само присутствие рыбы достаточно ощутимым сигналом заня-

292

тости территории. В сочетании с демонстративным поведением такая

система маркирования участка вполне эффективна.

У птиц отчетливо выражена акустическая маркировка участков в

виде песни и дpyrnx звуковых сигналов. Установлено, что в песне nтиц всегда присуrствует оттенок индивидуальности (D. Weary, J. Кrebs, 1992); в сложном рисунке песни удается вычленить конкретную часть, несушую территориальный сигнал. Все это позволяет соседям четко определить маркируемые границы смежных участков. Показано, что

физические характеристики звукового территориального сигнала со­ ответствуют условиям акустической среды: например, песни лесных

птиц содержат сигналы, наилучшим образом распространяющиеся

среди стволов и зарослей (В.Д. Ильичев, 1972; Г.Н. Симкин, 1972). Звуковая маркировка территории свойственна и друrnм животным.

Так, взрослые самцы тюленя Узддела Loptonychotes weddelii маркируют подводный участок вокруг своего убежища с помощью часто издавае­

\IЫХ трелей. Голосом метят групповой участок обезьяны-ревуны р.

Alouatta и некоторые дpyrne приматы. Звуковыми сигналами обозна­ чают занятость участка американские бурундуковые белки Tamiasciurus

и другие млекопитающие; встречается звуковая маркировка также у

а\tфибий и ряда беспозвоночных животных.

У большинства млекопитающих наиболее важное значение в мар­

Ю!ровании территории имеют залаховые метки, что соответствует

ведущей роли обонятельной рецепции в жизни этих животных. <<Но­

сителем» запаха служат моча, экскременты, но наиболее специализи­

рованное значение имеют секреты особыхжелез, свойственных многим территориальным видам. Моча имеет специфический запах не только у разных видов, но и у отдельных особей; поведение псовых, обследу­ ющих мочевые метки, оставленные другими особями, не оставляет сомнений в способности индивидуального распознавания запахов.

Достоверно установлена способность к отличению запаха мочи разных особей у толстого лори Nycticebus coucang (Е. Seitz, 1969); грызуны

отчетливо различают если не индивидуальный, то во всяком случае Jапах родственных и чужих особей, а также животных. находящихся в

разном физиологическом состоянии.

Запах мочи и экскрементов усиливается и приобретает более специфический характер благодаря тому, что к нему примешивается запах выделений околоанальных желез и придаточных желез половой

системы. Это свойственно практически всем млекопитающим, марки­

рующим свои участки мочой и пометом. У многих видов имеются

специфические кожные железы, выделяющие секрет со стойким запа­

ХО\t. Такие железы свойственны многим видам полевок, песчанок и

других мышевидных грызунов; описаны они также у сумчатой летяги, nанголинов, копьrrных и ряда дpyrnx видов. Выделения этих желез

293

используюrся при маркировании, увеличивая информативность запа­

хового сигнала. Исnользование специфических желез превращает за­

nаховые метки из чисто территориальных сигналов в сложную систему

внутрипопуляционной коммуникации.

Эффективность различных способов маркирования участков обес­

печивается вро)IЩенными стереотипами негативной реакции на терри­

ториальный сигнал. Полевые наблюдения таких реакций, естественно,

затруднены. однако описана, например, реакция бегства у сусликов не

только в ответ на nрямое нападение, но и на чисто ритуализиронанные

демонстрации (АН. Солдатова, 1962, 1972). Наблюдалось, что косули

активно избегают нарушения границ участков; то же описано для

геnардов. Отмечена четкая реакция на визуальную территориальную метку у песчаной круглоголовки Phrynocephalus interscapularis. всnугну­

тая наблюдателем ящерица случайно попала на чужой участок и в ответ

на характерные демонстрационные движения хвоста <<хозяина» немед­

ленно бросилась назад, не пытаясь продолжать движение в прежнем

направлении (И.А. Шилов. 1977). Полевые наблюдения за волками в США nоказали. что встреча с чужими залаховыми метками надежно удерживает стаю от нарушения границы (R. Peters, L. Mech, 1975).

В оnытах с лабораторными мышами выяснено, что запах чужих

самцов действует как стрессор: у nодопьпных мышей масса надnочеч­

ников увеличивалась на 15-17% (у животных с разрушенной обоня­

тельной луковицей такая реакция отсутствовала). Установлено, что стрессовый эффект вызывается запахом ньшеляемого с мочой секрета

придаточных желез nоловой системы, а также запахом секрета желез

подушечек лаn (Р. Ropartz, 1968). В других опытах с тем же видом

показано, что запахоная маркировка снижает проявления агрессивно­

сти у nроникающих на меченую территорию особей и тем облегчает победу резидента (L. Gosling, Н. МсКау, 1990). Не исключено, что

именно стремление к снятию стресса выступает в качестве механизма

негатинной реакции на метку. Несомненно и наличие генетического компонента такой реакции.

Регуляция территориального поведения. Маркировка и территориальная агрессия тесно связаны с физиологией

животных, в первую очередь с состоянием генеративной системы и

соответствующим гормональным фоном в организме. Функционально

активное состояние половой системы -мощный стимул к проявле­

нию всего комплекса территориального поведения. Показано, напри­ мер, что у колюшки Cu/aea incostanus территориальное nоведение

стимулируется строительством гнезда. У многих видов рептилий защи­ та и маркировка территории наблюдается только в период размноже­

ния и интенсивность проявления территориального поведения зависит

от ст-<ЩИи репродуктивного цикла.

294

То же известно для многих nтиц и мяекопитающих. Показано. в

частности. что специфические коЖНЪJе nодхвостовые железы у желто­ горлых мышей .Apodemusjlavico//is развиты и функционируют только у

готовых к размножению са;-.щов (J. Niethamшer. 1969), что у рыжей

полевю1 повышение уровня тестостерона в организме увеличивает

размеры oбы'lliЬlx и специфических сальных желез и усиливает их секреторную активность (В.Е. Соколов и др., 1989). В опытах с

гигантской бурозубкой Suncus murinus viridescens кастрация угнетала, а

uuсдение тсстостерона, эстрадмола или прогестерона восстанавливало

:н.."Ти.вность специфичесю1х залаховых желез и проявление маркиро­ вочного поведения (G. Drydeп, С. Сопаwау, 1967).

Эти и многие аналогичные наблюдения и эксперименты показы­

uаюr, что маркирование территории контролируется комплексом по­

.1овых гормонов. Такой механизм регуляции территориального

поuедения биологически оправдан: именно в период размножения живОТlfulе наиболее привязаны к территории, и индивидуализация се

особенно важна. У млскопитающих, ведущих территориальный образ

жизни и вне репродуктивного nериода, интенсивность охраны участков

хотя и снижается, но в каких-то формах сохраняется в течение всего

года. Так, у мелких грызунов характерные мочевые метки можно видеть на протяжении всех сезонов; у мышей кастрация не влияет на функцию

залаховых желез на подуше•Iках лап.

Анализируя рассмотренные механизмы стабилизации пространет­ венной структуры nопуляций, можно заметить, что они составляют

последовательный ряд nостеnенно <<смягчающихся>> форм внуrрипо­ пуляционных отношений: от акn1вной агрессии с нанесением против­

нику подчас тяжелых травм, через ритуализированные схватки с

\Шнимумом физического контакта к различным способам маркирова­

ния территории. Такая последовательность, разумеется, не отражает

прямой путь эволюции территориальности, но тем не менее тенденция к эволюционному закреnлению более <<МЯГКИХ» ее форм nрослежива­ ется в разных таксанах животных. Биологическое значение этого

процесса заключается в том, что при всей значимости закономерного расnределения ресурсов для выживания отдельных особей и их потом­

СТВ<!, дЛЯ популяции в целом важно, чтобы эта задача решалась с

наименьшими потерями.

Механизмы поддержания иерархии. Как было показано в предыду­ щей главе, в основе функциональной интеграции особей в популяциях

-1ежит система соподчинения животных, основанная на разнокачест­

uенности особей в составе поnуляции. Формирование и поддержание

иерархической структуры взаимоотношений -важный процесс, оп­

ределяющий nространствеиную целостность и функциональную ста­

бильность отдельных внутриnопуляционных групn и nопуляции в

Це.1ОМ.

295

Воснове формирования иерархии лежат сложные комплексы по­

ведения и физиолоmческих реакций. Среди последних у млекопита­

ющих важное значение имеет комплекс реакций, обозначенный

Гансом Селье (1960) как общий адаптационный синдром. Эта неспеци­

фическая адаптивная реакция возникает в ответ на действие угнетаю­

щих (стрессирующих) факторов; поэтому в литературе этот синдром чаще обозначается термином .«реакция напряжения» или стресса.

Вмногочисленных опытах с грызунами начало формирования

группы из ранее незнакомых особей у большинства видов сопровож­ дается всПЬIШКой агрессии. В процессе возникающих схваток и агрес­ сивных демонстраций часть особей через некоторое время выбывает из борьбы; эти особи занимают соответствующие подчиненные ранги

в иерархии. Доминантами становятся животные, выдержавum:е период

агрессии и одержавum:е победы в схватках. Таким образом, фаза агрессивных конrактов, хотя и непродолжительна (у мелких грызунов обычно менее суток), но имеет ведущее значение в формировании

этологической структуры групп. В дальнейшем структура поддержива­

ется главным образом ритуальными формами поведения, лишь изредка

сопровожцающимися вспЬПIIКами агрессии со стороны доминантов.

Вэкспериментах, проведеиных на кафедре зоологии позвоночных

иобщей экологии Московского университета, установлено, что зако­ номерная смена форм поведения сопровоЖдается столь же закономер­ ными изменениями выраженности реакции напряжения. Фаза

агрессивныхконтактов характеризуется заметным повышением уровня

стресса в группе; в дальнейшем, по мере упорядочения взаимоотно-

	шений, выраженность этой pe-
rгz:21	акции ослабевает, однако, как
Elll 2	правило, остается более высо-
	кой, чем у одиночных особей.
	Совпадение повышения уровня
	стресса со вспышками агрессии
	под:rверЖдается опытами с не­
	однократными	ссаживанием и
	рассаживанием животных: в та­
	кой ситуации	подъем уровня
	стресса четко совпадает с пери-
	одами агрессии (рис. 11.3).
Рис. 11.3. Изменение уровня стресс-реакции	Механизм	возникновения
при формиРовании иерархии в эксперимен-	стресса на разных фазах форми­
тальных группах самцов белых мышей (по	рования группы неодинаков В
И.Н. Ивашкииой, 1974):	u	•
	начальныи период эта реакция
1 - зверыси, в течение: недели соДер:жавшиеся по-	вызывается новизной ситуации
одииоЧJСII, 2 - те :же эверыси через 1 cyr после
обьединения в rpyпny	и прямой агрессией, а в сложив-

296

шихся групnах, в которых

стресс демонстрируют бо-

лее низкоранговые живо­ тные, эта реакция является

следствием постоянной на­

пряженности (ориентиро­

вочный реакции) подчиiflвo
ненных	особей,		изредка	t
подкрепляемой нападения-				ai
				~
ми доминантов (И.А Ши-				et 40
лов, 1972, 1977, 1984). в				'
опытах с тупайями Tupaia				Q)
				"' 20		3
belangeri доминантынепро-				J
являли	реакции		стресса,
тогда какподчиненные сам-				/1	lJJ	JV
цы сохраняли высокий уро-				Этаnы опыта
вень стресса		даже	будучи	Рис. l1.4. динамика уровня стресс-реакции в про­
отсаженными		в отдельную		цессе формирования групп самцов дихих домовых

клетку, если они видели на-

ходящегося неподалеку до-

минанта (D. Holst, 1972, 1983)•

Рассмотренная схема

мышей (по Д.А. Каменову, 1973):

1 - доминаитьт, 2 - субдоминантьт, з-подчииониыо,

4 -особи, поrибшие при формировании иерархии; по оси opДJUiaт - выражеJIИосrь стресса (процеиr подвuеюадN· XIIНIOI амиталомнатрия);1 - coдepJiaiНJienooДJUIOЧJtO, li -

1-с c}"''JQQBIJiymtc,1// -7-ec}"''JQQвiPynno, /Y-2-ocy~SJ~

форМИрОВаНИЯ ГруnПЫ Неnосле раССВЖИВВНЮI ПООДJUIОЧКО

сколько варьирует у разных видов. В часТности, у некоторыхживоrных

агрессивные взаимоотношения внешне не выражены, однако и в :пом

случае объединение зверьков сопровоJIЩается повышением стресса. Такой тип формирования групn характерен для видов и в природе

образующих тесные . группировки. Во всех случаях формирование

иерархии представляет собой закономерный процесс, основьmающиЙ­

ся на индиВидуальных отличиях отдельных особей по ряду физиолоm­

ческих свойсrв. Рассмотренная динамика реакции стресса отражает

средние данные по групnе в целом; анализ же шщивидуальной выра­ женности стресс-реакции дает более полное представление о механизмах

формирования соподчиненных отношений.

В частности, у домовых мышей доминирующие особи практически не проявляют стресса, тогда как субдоминанты, и особенно подчи­

ненные, демонстрируют динамику стресса, согласующуюся с рассмот­

ренной схемой: выраженность в период агрессивных контактов и

снижение стресса по мере установления внуrриrрупповых взаимооr­

ношений (рис. 11.4). Как показали специальные эксперимеКI'Ь1, это

связано с индивидуальными типолоmческими особенностями цент-

297

ральной нервной системы1 : доминирующее положение всегда занима­

ют особи с наиболее сильным типом ЦНС; эти животные в борьбе за

рант проявляют агрессию, не сопровождающуюся развитием стресса.

Реакuия стресса регистрировалась лишь у тех из них. которые не могли

победить своих соперников; схватки между особями такого типа ЦНС

продолжались вплоть до гибели одного из противников (категория <<4~

на рис. 11.4). Мыши со слабым типом ЦНС практически не участвуют

в активной борьбе за ранr, занимают подчиненное положение и показьmают высокую степень развитости стресса (Д.А. Каменев, 1973;

И.А. Шилов и др., 1974).

Оrличия особей по типологическим особенносттt ЦНС создают

определенную последовательность в выраженности стресса, сроках

<<отказа» от борьбы, а в итоге складывается иерархическое соподчине­

ние особей в составе сложившихся групп. Показано, что индивидуаль­

ная разнокачественность особей (в частности, по типологическим

особенностям ЦНС) -важное условие становления устойчивой

иерархии: чем более выражеНЪI эти различия у отделъНЪiх особей, тем быстрее, с меньшей агрессией и менее развитым состоянием стресса

формируется струкrура группы (С.П. Маслов и др., 1974). В искусст­

венно подобранных груnпах особей с одИНаковыми типологическими

особенностяl\rn ЦНС устойчивые отношения не складываются. Строго говоря, состояние стресса и общего адаптационного синд­

рома (Г. Селье, 1960) объективно описано только для млекопитающих,

но, судя по всему, синдром неспеuифической адаптации свойствен

всем позвоночным животным и играет существенную роль во внутри­

популяuионной иерархии. В частности, у ряда видов рыб обнаружена повышенная адренокортикальная активность (гипертрофия интерре­ наловой ткани) у особей, занимаютих подчиненное положение. Среди рептилий гипертрофия надпочечников. связанная обратной корреля­ uией с ранговым положением в группе, обнаружена у ящериц Cnemidophorus se:xlineatus в экспериментальных условиях. Показано, что

кортикостерои снижает агрессивность и активность сперматогенеза у

низкорантовых самuов Anolis sagrei.

В других экспериментах было показано, что в становлении системы

доминирования имеют значение также такие фундаментальные свой­ ства, как врожденный уровень агрессивности. В опытах с домовыми

мышами, курами и некоторыми другими животными выявлена корре­

ляиия индивидуальной агрессивности с типологическими особенно­

стями ЦНС: агрессивность выше у животных с сильными,

уравновешенными и подвижными нервными проuессами. У кур, в

Типологические особенности ЦНС отражакrr соотношение силы, подвижности и

уравновешенности процессов возбуждения и торможения в коре полушарий головного

мозга.

298

частности. коэффициеm корреляции агрессивности и процесса воз­ буждения оказался равным + 0,83 (Л.З. Кайданов, 1967). Эксперимен­ ты с лабораторными мышами также показали, что индивидуальная

агрессивность коррелирует с особенностями высшей нервной деятель­

ности. Для некоторых линий обнаружена отрицательная корреляция

агрессивности со способностью к оперантному обучению, у дpyrnx

(например, C57BL) -сочетание высокой обучаемости с выраженной

агрессией. Последний вариант имеет преимушество в становлении

высокого ранга (J. Schroder, М. Bomhausen, 1990). У диких домовых

мышей отмечено значение состояния симпатической нервной системы в протекании агрессивных схваток в борьбе за ранг (А Мухаммедов и

др., 1974).

У птиц в определении ранга может иметь значение окраска опере­

ния, часто связанная с возрастом. В эксперимеmах с овсянками юнко

искусственное окрашивание <<Поддоминанта» неизменно обеспечивало

таким особям высокоранговое положение (R. Holberton et al., 1989). У

самцов краснокрылого трупиала, наоборот, закрашивание черным

цветом красного пятна на крыльях лишало их высокорангового

~.;татуса - болышшство таких птиц были вытеснены со своих участков (D. Smith, 1972). У солнечной рыбы Lepomys humilis признаком наиболее

высокого рангового положения оказывается яркая оранжевая окраска

лучей спинного плавника.

На основе устойчивых генетически детерминированных физиоло­

гических свойств организма действуют более лабильные факторы. В

частности, большое значение имеет возраст: у большинства изученных

видов в борьбу за место в иерархии включаются только взрослые

половозрелые животные; показано, что это определяется гормональ­

ным статусом организма.

Имеется большое число наблюдений и экспериментов, показьmа­ ющих роль индивидуального опыта (в частности, опыта побед и

поражений) в возможности занять высокоранговое положение. Так,

роль <<бойцового» опыта в исходе агрессивных схваток описана у некоторых рыб. В опытах с белыми мышами установлено, что самцы,

натренированные на одержание побед в схватках, могли не только

проникать в состав сложившихся групп, несмотря на встречную агрес­

сию, но и занимать в них доминирующее положение. Иногда подобное

явление удавалось отметить и в природе при работе с мечеными

животными.

У стадных животных физиологические основы вьшеления вожака, вероятно, близки к механизмам становления доминантов у оседлых видов. Хотя вожак-доминаю вьшеляется в болышшстве случаев в

процессе драк и угроз. физическая сила -не главное, что определяет

ранг животного. По многочисленным наблюдениям за обезьянами,

ранг отдельных особей нередко обусловлен различиями в массе (кос-

299

венный показателъ силы). Следует, однако, I:Иеть в виду, что у высшиt

млекопитающих далеко не все животные исходно включаются в борьбу за ранг; поэтому сила - фактор, опредещющий победу в схватке однородных по возрасту и физиологичесКI!м качествам животных, которых можно рассматривать как <<ПотеJШищьных вожаков». Агрессщ между ними проявляется в период формиРJвания группы, при этом

передко усиливаются проявления реакции crpecca. Установлено, на­

пример, что в структурированных группах беличьих обезьян Saimiri sciurensis уровень кортизона отрицательно юррелирует с ранговым положением особей (К. Mangoue et al., 1975..

По-видимому, и у стадных животнъrх ощ:еделенную роль в станов­

лении вожака и устойчивом осушествлении 1!М своих функций играют

генетически детерминированные индивидуаJЬные особенности физи­

ологии и высшей нервной деятельности. Так., в опытах с хомячками

Peromyscus в течение по крайней мере чеnрех поколений сыновья

доминантных самцов сами оказьmались доминантами в группах с

сыновьями подчи:неннъiХ. Наблюдения за биюнами, проводившиеся в

течение 9 лет, показали, что ранговое пол<J;кение молодых в группе

зависит от времени их ро11<дения: родившиеся в начале сезона неиз­

менно оказьmались доминанrами среди сверстников; это также кос­

венно связано с ранговым положением родиrелей.

Взрослые особи, имеющие значительныйиндивидуальный опыт, в

том числе и опыт побед в схватках, форМI!руют особый стереотип поведения, равным образом дающий преимущества как им самим в борьбе с менее опытными. так и стаду в целщ в ситуаllИЯХ, требующих

быстрой и адаптивной реакции. Это косвеН!:!о подтвер11<дается поле­ выми наблюдениями за копытными и обеJЬянами. Наблюдения за

вьшодками волчат показали, что ранг волчоща в вьmодке коррелирует

со степенью проявления исследовательсКИl реаКllИЙ: пассивные и <<боязливые~ волчата занимают подчиненное положение.

Всложившихся стадах с вожаками псщдержание структуры и

организация деятельности группы осушествшется на основе стерео­

типных форм поведения, ориентиJЮванных на высокоранговьiХ особей

как путем подражания, так и с помощью с..10жной системы реакций

на коммуникативные сигналы с их стороны В экспериментах искус­ ственнъrе нарушения поведения вожаков у сбезьян вызьmали потерю

ими ранга.

ll.Z. ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКUй СfРУКТУРЫ

Генетическая структура популЯllИИ оп~деляется прежце всего богатством популяllИонного генофонда, вкточающего как общие ви­

довые свойства, так и особенности, вознИКll!Ие в порядке приспособ­

ления популяции к конкретным условиям ее сушествования. Этот

аспект генетической структуры включает и степень индивидуальной

изменчивости (генетический полиморфизм) по комnлексу признаков.

300

С другой стороны, важной особенностью генетической структуры

оказывается сложность генома каждой отдельной особи, характеризу­ ющаяся степенью гетерозиготности по множеству свойств. С.С. Чет­ вериков еще в 1926 г. показал возможность длитеJI:ь.ного сохранения

мутаций (даже инадаптивных) в гетерозиготном состоянии. Он образно говорил о том, что <<Вид, как rубка, впитывает в себя гетерозиготные

геновариации, сам оставаясь при этом все время внешне (фенотипи­

чески) однородным» (С.С. Четвериков, 1965, с. 48).

Эволюционный иэколоПIЧеский аспекты изменчиJЮС"ПI. Популяция -

элементарная единица эволюционного процесса; в этом аспекте боль­ шой интерес представляет собой видовая специфика свойств организ-

ма, преобразование генофонда nопуляции под давлением отбора

и некоторых специфических ге­

нетических механизмов, часть из

которых непосредственным об­ разом связана с особенностями

экологии nопуляций (стеnень

их самостоятельности, наличие

ихарактер волн численности,

специфика расселения и др.). Однако специфика и степень

сложности генофонда оnределя­

ют не только микроэволюцион­

·

J

ныс процессы, но и усnешное

существование nопуляции в раз­

нообразных и динамичных усло­

виях среды. Широкий диапазон

индивидуальной изменчивости

лежит в основе устойчивости по­

пуляций при отклонениях усло­

вий от их средних, типичных

характеристик. Чем генетически болееразнороднапопуляция,чем

менее специализированы геноаРис. 11.5. Варьирование алаmивноrо призна­

даптации, тем выше эколоrичека при изменении велич:ины воздействующе­

ская пластичность nоnуляции, ro фактора (по И.А. Шилову, 1985):

	что выгодно как в микроэволю­		а -исходное положение (среднее значение при­
	ционном плане, так и при по­		знака соответствует вели-Iине		воздействующеrо
			фактора); б- изменение	силы	фактора ведет к
	вседневном nриспособлении к
	текущим условиям	среды (G.	rибели особей, свойства ко-rорых не соответствуют
			новым условиям: в - n]JH	восстановлении нормы
	Gause, 1947; С.С. Шварц, 1972).		условий возвращается nрехннй (адаптивный) ха­
	Если весь диаnазон индиви­		рактер изменчивости; г -	nри стойком изменении
			условий отбор сдвигает признак в направлении,
	дуальной изменчивости адатин­		адапrишюм в новых устаноi!Ившихся условиях; ос­
	ных свойств в	поnуляции тальные пояснения см. в rексте

301

представить в виде вариационной кривой, то ее средние (модальныеJ

характеристики отразят <•настройку>> этих свойств на средние, наиболе~

типичные и устойчивые условия среды (рис. 11.5, а). При измененmt этих условий более адаптированными оказьmаются особи, не входящие

в модальную группу, а отклоняющиеся от нее в сторону, адекватную

измененным условиям. Именно эти особи обеспечивают выживание и

последующее восстановление популяции (рис. 11.5, б) Дальнейшая ее судьба зависит от того, представляют ли изменеi-Шя условий устойчи­ вый, повторяющийся процесс или же это незакономерное отклонение от нормы. В первом случае вступает в действие направленный отбор,

ведущий к перестройке нормы реакции, а соответственно и всего

морфобиологического типа (рис. 11.5, г); это процесс эволюционный.

В случае же незакономерных колебаний условий вокруг устойчивых

средних, популяции <<выгоднее•> сохранить исходный морфобиологи­ ческий тип (рис. 11.5, в) с его наиболее генерализованными адаптив­ ными характеристиками. Эrо возможно лишь в том случае, если выжившие особи, фенетически весьма отличающиеся от средней нор­ мы, генетически достаточно гетерозиготны, чтобы при скрещиваниях

восстановить исходный тип изменчивости. В этом -специфика генети­

ко-экологической реакции на смену условий.

Таким образом, поддержание высокого уровня гетерозиготности представляет собой важную экологическую задачу. Эrо экологический

процесс, обеспечивающий устойчивость популяционной системы в

			колеблющихся условиях среды. В са­
		а	мом общем виде этот процесс может
		q=0,4	быrь представлен как система специ­
			фических внутрипопуляционных от­
			ношений, направленных на сниже­
		Аа	ние уровня инбридинга в размножа­
		pq	ющейся популяции.
		0,24
			Механизмы поддержания генети­
			ческой гетерогенности. В классиче­
			ской популяционной	генетике
			проблема поддержания	определен­
	""'"-	Аа	ного соотношения гомо- и гетерози­
		pq	гот в популяции рассматривается с

0.24позиций правила Харди-Вайнберга,

постулирующего, что в панмиктиче­

ской популяции, не подверженной

Рие. 11 .6. соотношение rенотипов в	давлению отбора, эти параметры ста­
	б	~ ме­
равновесной популяции при случайном	илизируются~уже после однои с
обьединении фондов гамет (поЛ. Мет-	ны поколения (Н.В. Тимофеев-Ре­
тлеру, т. Грелу, 1972):	совекий и др., 1973). Поддержание
А, а - аллели, р, q -их частоты; площадь	этой стабильности	обеспечивается
четырех частей квадрата соответствует оnюслучайным характером скрещиваний
сительным частотам rеноnшов в потомстве	(рис. 11.6).

302

Однако в природных условиях полная случайность скрепrnваний

возможна лишь в порядке исключения. Для перекрестно опыляемых растений установлено ограничение обмена генетическим материалом даже в пределах одной ценопопуляции. Это ведет к генетической структурированности ценопопуляций в виде образования в их пределах

форм с разными наборами признаков и степени их наследуемости (К.М. Завадский. 1968).

У животных свободная паимиксия возможна лишь в пределах

низших таксонов, не обладающих сложной структурой взаимоотноше­

ний, да и в этом случае масштабы свободного обмена генетическим

материалом всегда в какой-то мере ограничены неравномерностью условий среды и агрегированностью пространствеиного распределения

особей. В популяциях высших животных паимиксия всегда ограничена

вследствие иерархических взаимоотношений и соответствующей не­ равнозначности особей в проявлении различных форм активности, в

том числе участия в размножении.

Несмотря на ограничение панмиксии. природные популяции. как

правило, отличаются достоверно высоким уровнем гетерозиготности.

Существование популяций с высокой вероятностью инбридинга и

сниженным уровнем гетерозиготности регистрируется лишь как иск­

лючение, в условиях высокой степени изолированности популяции и стабильности комплекса средоных факторов. Примером могут служить пещерные рыбы рода Astyanax, заселяюпrnе подземные водоемы с

весьма устойчивыми условиями обитания. У строго троглобионтных представителей этого рода установлено снижение гетерозиготности по \fНОГИМ биохимическим признакам, а рудиментарные органы (в част­ ности, глаза) свидетельствуют о практической гомозиготности особей. Такие инбредные популяции могут существовать лишь благодаря высокой стабильности условий. В обычной для большинства видов динамичной среде поддержание высокого уровня гетерозиготности важно как фактор устойчивости популяции; этот уровень поддержи­ вается комплексом специфических взаимоотношений. у высших жи­

вотных основьmающихся на этологической струf<туре популяции.

Иерархия и сексуальное доминирование.В

структурированных по взаимоотношениям внутрипопуляционных

группах высших животных доминирующие особи имеют преимущества

в спариваниях. Это особенно характерно для видов с жесткой иерар­ хической системой соподчинения. Так, уджунглевых кур подавляющее

•шсло половых контактов осуществляет петух-доминант, тогда как

другие самцы, соответственно своему рангу, спариваются реже. На

токах у многих тетеревиных птиц устанавливается иерархическое со­

подчинение между самцами. и в размножении участвуют лишь н:шбо­

.1ее высокоранговые из них. Подсчитано. что у польшиого тетерева

Centrocercus urophasianus на долю доминантов приходится в среднем около 77 % половых контактов, у лугового тетерева Tympanuchus cupido -70-75 %; аналогичные данные имеются и по другим вилам кури-

303

ных. Если учесть, 'ПО численность доминантов обычно составляет не

более 1-5 % от собравшихся на токах саМIJ.ов, значимость их генетиj

ческого вклада в популяции становится очевидной.

То же свойственно некоторым воробьинообразным. Так, наблюде· ния за манакинами Chiroxiphia linearis в тропических предгорных ЛecaJI Коста-Рики показали, 'ПО из 85 самцов на токовищах в кonyllЯЦIIЯJ!

участвовали всего 8, причем на долю четырех из них пришлось 90 ~ всех спариваний, а на долю одного- 67% (D. Мс Donald, 1989).

Аналогичная картина наблюдается и у некоторых видов млекопи­ тающих. Показано, например, что на лежбищах морских слонов Mirounga angustirostris секачи-доминанты составляют лишь 4% от всех

самцов, но принимают участие в 85 % спариваний и оплодотворяют

до 85 % самок; такая же система спариваний характерна для многих

других ластоногих.

У животных с менее жесткой системой доминирования в размно­

жении участвует соответственно большая доля самцов в популяции.

Но элементы <•скрытого>> сексуального доминирования имеют место и

в этом случае. Так, у территориальных живоmых из размножения

исключаются особи, не сумевшие захватить и удержать участок оби­

тания. В некоторых случаях эта часть популяции достаточно велика: у

некоторых уrокдо 60---80 % всех особей, у австралийской сороки

Gymnorhina tiblcen -около 75 %, у марабу Leptoptylus crumeniferus -до

80-90%.

Среди обладающих территорией самцов участие в размножении

также неодинаково, что в первую очерепь связано с их положением в

этологической структуре внугрипопуляционных групп. Эта закономер­

ность подтверJ~Щена экспериментально: генетический анализ потомст­

ва у лабораторных мышей и у гуппи показал достоверное преобладание у молодых живоmьrх признаков самцов-доминантов. Полевые наблю­ дения задлинноклювыми крапивниками Te/matodytespa/ustris показали, что самки предпочитают образовьmать пары с самцами, занявшими

лучшие участки и построившими больше tнезд; в результате часть

территориальных самцов остается без пары. Аналогичное явление описано для черной каменки Oenante picata: самцы, занявшие худшие

участки, могут остаться холостьiми даже при наличии свободньrх самок.

Поскольку качество занятой территории отражает место данного самца в системе взаимоотношений, связь генетического вклада с местом в

иерархии прослеживается и в этих случаях.

Значение социальной структуры в определении генофонда попу­

ляции прослеживается и у некоторьrх беспозвоночных животных.

Показано, в частности, что уос Po/istes ga//ices размножающейся маткой

становится доминирующая самка, а остальные функционируюг как рабочие. При этом опыть1 с овариоэктомией показали, 'ПО именно ранговое положение в сообществе определяет развитие яичников, а не

наоборот (W. Rotheпbubler, 1967).

304

Физиологические механизмы сексуального доминирования прямо

связаны с эколого-физиологическими процессами установления и

поддержания иерархии. Доминанты, несомненно, представляют собой особей, наиболее успешно приспособившихся кконкретным условиям,

способных четко и адаптивно реагировать на их изменения. Таким

образом, сексуальное доминирование адаптивно на уровне популяции,

как механизм закрепления полезных генагипов. Но с другой стороны, направленное уменьшение случайных скрещиваний способствует сни­ жению генетической гетерогенности популяции. Устранение этого

противоречия -задача большой биологической важности. Установ­ лено, что даже при самых жестких формах иерархии сексуальное

доминирование регулярно нарушается и в размножение включается

дополнительный контингент саJ\.щов.

Закономерные нарушения доминантности.

Формы сексуального доминирования разнообразны. В частности, они

могут быть связаны с разделением функций ме:>~~Ду социальными и

возрастными группировками; это может относиться и к участию в

размножении. Известно, например, что высокоранговые <<nрайдовые~

львы имеют возраст 5-9 лет, а в размножении участвуют самцы в возрасте 2-4 лет. Размножающиеся самцы в прайде связаны родством,

но генеалогически отличаются от самок, которые тоже родственны

между собой. Все самцы соответствующего возраста участвуют в раз­ множении; на долю каждого приходится от 9 до 22 % спариваний

(G. Smuts et al., 1978).

В ряде случаев <<жесткое>> сексуальное доминирование проявляется

лишь в соответствующих формах ритуального поведения, а истинное

участие в копуляциях более свободно. Такая ситуация, например, обнаруженаЛ.З. Кайдановым вопъrrахс курами: аJРессия и ухаживание

демонстрировались преимущественно высокоранговыми петухами, об­

ладающими сильным типом ЦНС, тоrда как по числу спариваний низкоранговые самцы (слабый тип UHC) практически от них не

отличались (табл. 11.1 ). Эrо определяется тем, что подчиненные саJ\.Щы

не вступают в схватки с высокоранговыми, держатся от них в стороне

и спариваются, не демонстрируя специфических форм <<поведения

ухаживания•>.

Т а б л и ц а 11.1. Агрессивность и половое поведение петухов породы леП'ОрИ

с разным 111пом цеiПра.льиой нервной системы (по Л.З. Кайдаиову, 1967)

	Тиn ЦНС (сила			Сред11ее количество за оПЪIТ
	возбудительного	атак		ухаживаний	спариваний
	процесса)
	Сильный	16,1 ±	2,40	20,1 ± 0,97	4.6	±	0,42
	Слабый	4.5 ±	1.11	13,7 ±1,22	3,4	±	0,44
	р	< 0,01		<0,01	> 0,05

305

Аналогичные, по сути, данные получены для разных видов грызу­

нов: помимо животных, активно борющихся за ранг и поддерживаю­

ших его, в искусственных группах часто оказываются особи,

направленно избегаюuше схваток, а соответственно не проявляюшие стрессовых реакuий. Весьма вероятно, что rакие особи имеют большие шансы на успех в р01з~tножении. Спеuи:.Uiьные опыты с линейными :о.iЫШа:о.iи, подобранными так, •побы по окраске потомства можно было

определить отцовство, показали, что в определенных условиях помимо

доминантов в размножении регулярно участвуют и другие самuы. Эrо

оказывается возможным пото~rу, что некоторые подчиненные самцы

устойчивы к стрессовой ситуации, а у доминантов в критических условиях (борьба за ранг. вторжение <•чужака•> и т. п.) нарушается сперматогенез. К тому же его восстановление идет медленнее, чем

развитие эстрального uикла самок. Другая причина -снижение эф­

фективности контролирования доминантом поведения подчиненных

самuов при увеличении их числа в группе (И.А. Шилов, И.С. Хохлова,

1982; И.С. Хохлова, 1987).

Описаны случаи, когда сексуальнос доминирование нарушается типом половой избирательности самок. Так, у североамериканской кистеухой белки Sciurus aberti некоторые самки предпочитают в каче­ стве полового партнера низкоранговь~ самuов и активно избег~ спариваний с доминантами. На фоне закономерного преимущества

последних в размножении (около 57% копуляuий) такое поведение вносит определенное разнообразие в генофоНд популяuии (R. Faren-

tinos, 1980).

Доминантная структура не остается неизменной даже при самых жестких формах иерархии. Изучение различных видов млекопитающих

показьmает, что в сложившихся внутрипопуляционных группах доми­

нантьi регулярно сменяются. Доминирующую особь может вытеснить

внедрившесся в группу новое животное, более сильное и агрессивное.

Вдругих случаях место доминанта может занять особь из той же группы

врезультате <•перераспределения•> рангов. Так, в ольпах с грызунами было замечено, что в искусственных группировках спонтанно проис­

ходИТ смена доминантов. Новыми доминирующими особями стано­

вятся либо равноценные прежним по физиологическим качествам

самuы, либо особи <•пассивного•> типа, не участвуюuше в борьбе за

ранг и потому не подвергаюuшеся стрессорным влияниям внутригруп­

повой агрессии; такие особи способны в какой-то момент вытеснить утомленного борьбой доминанта. Подобное явление иногда удавалось

зарегистрировать и в природе при работе с индивидуально помечен­

ными животными. Одно из следствий перестройки внутренней струк­ туры групп -участие в размножении новых особей и соответствуюшее

усложнение генетической структуры.

Особенно отчетливо проuесс смены сексуального доминирования прослеживается у животных с наиболее выраженными его формами.

306

Так, детальные наблюдения за тонкотелами Presbytis ente//us в Инпии и Р. senex на о. Цейлон выявили. что стада этих обезьян регулярно

подвергаются нападениям холостяцких самцовых групп; при этом

иногда преЖJШй вожак вытесняется и заменяется новым. Новый вожак

прогоняет из стада молодых самцов: в результате его включения в

размножение увеличивается генетическая гетерогенность ст.ща. Смена вожака происходит относительно регулярно, в среднем -раз в 4-5 лет.

Подобным же образом происходит смена вожака у рыжих ревунов

A/ouatta senicu/us и у макаков-резусов Маеаса mu/atta; у последнего вида

новым вожаком может стать и член стада, ранее занимавший более низкий ранг. У этих же обезьян описаны и регулярные <<Добровольные>>

переходы самцов из одной группы в другую; смысл этого явления

аВторы наблюдений прямо связывают с уменьшением вероятности

инбридинга (L. Drickamer, S. Vessey, 1973). Смена вожака легче всего

происходит в сезон размножения, когда взрослые самки наиболее

склоннь1 принять новых самцов. а последние стимулируются к атакам

сексуальными побуждениями.

Аналогичные явления характерны для многих других видов живо­ тных; во всех случаях биологический смысл перестройки системы

доминирования многие исследователи связывают с уменьшением ве­

роятности инбридинга и соответствующего упрощения генетической

структуры популяций.

П о д в и ж н о с т ь и р а с с е л е н и е . Расселение особей за

пределы мест рождения известно для многих видов животных; так же

широко известны различные способы распространения семян растений на расстояния, превышающие возможность опыления в масштабах ценапопуляционных лакусов и даже uенопопуляций. Процесс этот

может быrь пассивным (использование течений, ветра, формческие

связи1 в биоценозах), но может быть и активным; последнее характерно

ДЛЯ МНОГИХ ВИДОВ ПОЗВОНОЧНЬIХ ЖИВОТНЫХ.

Расселение молодняка у животных выполняет много функций в

жизни популяции: <•захват>> пространства, повышение вероятности

переживания неблагаприятных сезонов, смягчение территориальных отношений и т. д. Наряду с этим в результате дисперсии в пространстве

происходит регулярное <•перемешивание>> особей в популяции, что

облегчает паимиксию и ведет к обогащению генофонда популяции через снижение уровня инбридинга. Последняя функция специально

подчеркивается некоторыми исследователями (Н.П. Наумов, 1955;

И.А. Шилов, 1967; R. Yeaton, 1972).

У молодых животнь1х стимул к миграции, по-видимому, закодиро­

ван в генетической программе онтогенеза, но часто усиливается внут-

1 Or rреч. phoros -несущий: перенос семян и мапоподвижных животных активно

перемещающимися животными.

307

риссмейной агрессией, возникающей к моменту возмужания молодЫХ. Это хорошо известно для многих видов грызунов, зайцеобразных

(пшцухи) и других млекопитаюших. Показано, например, что у гиб­

бонов Hylobates и сиамангов Sympha/angus, ведуших семейный образ жизни, враждебность по отношению к половозрелым молодым членам

группы приводит к их отделению и созданию ими новых семей (М.

Fox, 1972).

Связь расселения молодняка с уменьшением вероятности инбри­ динга была проележена в популяции длиннохвостого суслика Spermophi/us richardsonii в Канаде. Установлено, что удаление молодых от

вьmодковой норы зависит от судьбы взрослой самки: если она погибла во время спячки, молодые самцы расселялись в пределах 25 м от норы,

а если выжила - расссивались в радиусе более 300 м; у годовалых самок такой зависимости не отмечено (G. Michener, D. Michener, 1974). У близкого вида S. beldingi (Калифорния, США) отмечалась сходная

закономерность: молодые самки поселяются недалеко от родительской

норы, а самцы расселяются на большие расстояния. Установлено, что

из 300 самцов в возрасте до четырех месяцев место рождения покинули

92 %, тогда как из 250 самок в возрасте до двух лет только 5 %

совершили дальние персмещения (К. Holekamp, Р. Sherman, 1989). Анализ 1000 пар больших синиц из окрестностей Окефорда пока­

зал, что инбредные пары составили в популяции всего 1,6 %; общий

коэффициент инбридинrа - 0,0035. Выяснилось, что на степень ин­

бридинга влияет подвижность самцов: у инбреднь1х пар <•мать -сын~ среднее расстояние удаления самца от места рождения было на 85 % меньше среднего ожидаемого (Р. Greenwood, Р. Harvey, 1978). Вообще,

выраженная дисперсия характерна главным образом для самцов, что связывают с конкуренцией за самок. У видов. у которых самцы более

конкурируют за ресурсы, дальнес расселение характерно для самок:

например. у пищухи Ochotona princeps репродуктивный успех опреде­ ляется исключительно типом местообитания; у этого вида самцы

зашищают участки, а самки расселяются в поисках лучших мест для

поселения.

В популяциях мелких грызунов расселение свойственно не только

молодым животным, но и взрослым <•внутрипопуляционным мигран­

там•>, которые всегда имеются в составе популяции. Биологическая

роль таких перемещаюшихся в пространстве животных неолнозначна,

но несомненно. что <•перемешивание>> особей в популяции и соответ­

ствующее снижение вероятности близкородственных скрещиваний -

одна из важных сторон их значения в жизни популяции. Многочис­

ленные наблюдения за индивидуально помеченными полевками и

мышами показьmают, что практически все оседлые зверьки через

какой-то промежуток времени оставляют свои участки и начинают

иенаправленные персмещения по территории. Оставленные участки

308

занимают друтие животные, •по показывает их полную пригодность

для жизни. Миrрируюшие особи в конце концов снова переходят к

оседлому образу жизни вдругом месте. Процесс этот наиболее выражен

втечение репродуктивного периода.

Устадных животных эквивалентом расселения служат спонтанные

перестройки внутренней структуры групn. Помимо смены вожаков известно и расщепление стад, что по биологиче~кому значению в

какой-то степени аналогично <<ВНутрипопуляционным миграциям•>. У

лангуров, например, нападение группы холостяков на стадо может

помимо смещения вожака окончиться тем, что часть самок присоеди­

няется к нападающим самцам и покидает стадо. В последующем один из самцов изгоняет остальных и становится вожаком. У макаков-резу­ сов (наблюдения за длительно существующей колонией на острове) самцы в возрасте 3--4 лет эмигрируют из состава своих стад и

присоединяются к друтим; процесс этот наиболее характерен дЛЯ

осеннего репродуктивного периода. Вообще, для многих обезьян ха­

рактерно выселение из стад молодых самцов, которые либо переходят в друтие группы, либо некоторое время кочуют в однополых холостяц­

ких стадах. Выселение молодых самцов свойственно также некоторым

групповым хищникам: львам, гиеноным собакам и др.

Нечто подобное наблюдается и в стадах копытных. У образующих

небольiiШе группы косуль Caprieo/us capreo/us самки по достижении

годовалого возраста уходят с территории матери; молодые самцы также локидают места рож.дения под давлением территориального поведения

доминантов. В табунах квагг Equus quagga приходящие в течку молодые

самки подвергаются попыткам со стороны чужих самцов увесn1 их из

родного стада. Если это удается и самка оказывается оплодотворенной,

она остается в составе нового табуна, а если покрЫПIЯ не произошло - возвращается в родное стадо. У зебры Греви Е greryid в размножении участвуют только территориальные са:wцы; кобылы спариваются с теми

самцами, на территории которых оказались во время течки. Так же складывается система спариваний у африканского осла Е. africanus

(Н. Кlingel, 1969, 1972). Можно полаг.1ть, что таким путем повыlllается

элемент случайности в образовании пар.

У многих копытных молодые самцы образуют холостяцкие стада, широко кочующие по территории -явление, по биологическому

смыслу напоминающее процесс расселения молодняка у осед,1ых

видов.

П о л о в а я из б и р а т е л ь н о с т ь . Мощным фактором, на­ рушающим случайный, стохастический характер спариваний у высiiШХ

животных, оказывается избирательность по отношению к половым

партнерам. Половая избирательность может быть выражена в разных

формах и неодинаково представлена у самцов и самок, но при всем

многообразии форм выполняет три важные биологическис функции:

309

предотвращает слишком отдаленные (между видами и подвидами)

скрещивания, закрепляет адаптивные свойства в пределах данной

популяции и снижает частоту близкородственных скрещиваний,

уменьшающих генетическую гетерогенность популяции. Первая из

этих функций относится к процессам микроэволюции, две последние

имеют важное экологическое значение: избирательное отношение к потенциальным половым партнерам способствует устойчивости попу­

ляции через подiiержание оптимального типа ее генетической струк­

туры.

Половое предпочитание самцами самок своей популяции обнару­ жено, например, у ящериц Uta stansburiana. В опытах с животными из

разных географических популяций (Колорадо и Техас) установлено,

что самuы предпочитали спариваться с самками из <•своей>> популяции,

уверенно отличая их по окраске. При повторении опытов в природной обстановке такая избирательность обнаружена только у самцов коло­

радской популяции (G. Fergusoп, 1969). В опьпах с домовыми мышами

подвида Mus muscu/us domesticus было установлено, что активной сто­

роной оказываются самки, которые явно предпочитали самцов своего

подвида (а не М т. bactrianus), но принадлежащих к иному, чем сама

самка, генетическому штамму (D. Maiпardi et al., 1965). У самцов в

этих опьпах половая избирательность не обнаружена.

Известна и избирательность, направленная на снижение вероятно­ сти близ~ородственных скрещиваний. Так, установлено, что самцы ящериц Ano/is sagrei отчетливо предпочитали спариваться с незнако­

мыми самками по сравнению с теми, с которыми встречались ранее в

предварительных опытах (R. Tokarz, 1992). В многочисленных ольпах

с разными видами животных (преимушественно грызунов) показано

активное избегание спариваний в пределах семьи. Так, в серии иссле­

дований, проведеиных с лабораторными мышами, самки, находящиеся в состоянии гормонально вызванной течки и имеющие возможность выбора одного из двух самцов, активно избегали спариваться с отцами.

В других опытах самок мышей подвергали тесту на выбор запаха трех самцов, один из которых принадлежал к общему с самкой вьmодку, другой -к иному вьmодку той же линии, а третий -к другой линии. Самки отчетливо выбирали представителей своей линии, но чужого

вьmодка. У самцов в аналогwrnых опытах избирательность была не­

четкая (Р. Gilder, Р. S1ater, 1978).

У млекопитающих механизмы избирательности основываются на способности к запахавой дискриминации особей. Показано, например,

что самки монгольских песчанок способны отличать запахсамца своего

вида от других (серая крыса, домовая мышь, золотистый хомячок И

др.); более того они различали индивидуальные запахи самцов и самок

своего вида. Ольфакторная чувствительность песчанок оказалась очень

высокой: они воспринимали запах самцов при разведении 1: 1000 И

310

отличали запах воды от nробы мочи, разведенной в 10 000 раз. Отме­ чается корреляция способности к различению половых феромонов со способностью к их синтезу; предполагается, что оба эти свойства колируются генами, расположенными в одной хромосоме. У ПТJЩ

опознавание родственников, видимо, идет на основе зрительной ре­ цеnции; выявлено половое предпочтение nтиц, окрашенных по образцу

родителей. Таким образом. в этом случае речь идет о предуnреЖдеНИИ

далеких скрещиваний.

Одним из механизмов снижения вероятности инбридинга может быть отмеченная для ряда видов грызунов задержка полового созрева­ ния зверьков, развивающихся в окружении родственников. У полевок

Microtus ochrogaster и М ca/ifomicus при совместном содержании дете­

нышей одного помета nодавляется nоловое созревание; тот же эффект наблюдается при одиночном содержании с притоком запаха групnы

родственников. Аналогичный эффект получен в опытах с домовыми

мьшшми: как у самцов, так и у самок содержание в групnе родствен-

1-ШКОВ или в nрисугствии взрослых животных приводило к замедлению

полового созревания молодых. И в этом случае ингибирующее воздей­

ствие оказьmал запах друrих зверьков. Подобные же результаты nолу­

чены в оnытах с хомячками Peromysc manicu/atus, Mesocricetus auratus и Phodopus sungorus.

В целом проблема форм и механизмов половой избирательности,

особенно направленной на устранение близкородственных скрещива­ ний, остается слабо изученной. Но уже имеющаяся информация показывает, что подбор генетически несходных половых партнеров

имеет сушественное значение в поддержании генетической структуры

поnуляций.

В о з р а с т н о й к р о с с . Сейчас считается общепринятым, что

разные возрастные категории животных (разные когорты и генера­

ции) несколько отличаются по своим генетичесюtм особенностям

(С.С. Шварц, 1960; Н.В. Тимофеев-Ресовский, 1964). Сезонная и

многолетняя динамика соотношения различных генотиnов в поnуля­

ции, связанная с изменением ее возрастной структуры, выявлена по

многим генетически детерминированным признакам. Отсюда следует, что спаривания особей, принадлежащих к разным возрастным групnам (<<Возрастной кросс>>), способны сушественно разнообразить общий

генофонд поnуляции.

У многих млекоnитающих самцы и самки либо достигают половоз­

релости в разном возрасте, либо в силу особенностей социальных l:IЗаимоотношений в поnуляции самцы (а иногда и самки) не сразу

реализуют свои возможности участия в размножении. Аналогичное явление отмечено у некоторых рыб. В такой ситуации скрещивания

разновозрастных партнеров -нормальное явление.

311

Структурированность популяции, определяя сексуальное преИМу­

щества высокоранговых самuов, имеет и иное значение: производИТе­

лями становятся в первую очередь самцы с полезными для популяции

свойствами. Однако спариваются эти самцы с самками разных возра­ сrов, что обеспечивает большее разнообразие популяционного rено­

фонда и поддержание высокой степени гетерозиготнести особей в

потомстве.

Разновозрастные пары довольно широко распространены. Покаэа­

но, например, что зимние стаи синиц (Parus montanus, P.clistLJtus)

формируются осенью, по окончании кочевок молодых птиц. Послед­

ние, переходя к оседлому образу жизни, группируются со взрОСЛЫМI!

неродственными им местными птиuами. Если учесть. что размножа­

ющиеся пары образуются из состава зимних стай, вероятность форми­ рования неродственных и разновозрастных пар достаточно высока. В некоторых случаях наблюдается активное предпочитание полоВОI"С

партнера иной возрастной группы. Так, возрастной кросс оказался довольно распространенным в московской популяции сизых голубей

Co/umba /ivia (С.И. Печенев, 1985). В экспериментах с этим же видом

устанdвлено половое предпочтение особей, более опытных (имевl.liШ

больше выводков) и более молодых; при этом молодые птицы, не

имевшие опыта размножения, предпочитались старым (более 7 лет),

хотя и опытным (N. Burley, N. Moran, 1979).

По наблюдениям А.М. Чельцова-Бебутова (1965) на тетереВИНЬIJ(

токах установлено. что старые самки быстро приходят в возбуждение

и спариваются на периферии токовища с молодыми низкоранговЪIМIJ

петухами, не демонстрирующими токового поведения. Доминант же

спаривается с самыми молодыми самками, слабая возбудимость кото­

рых удерживает их на току до окончания токования. Трудно сказать,

насколько эти наблюдения опровергаюr известное положение о пре­

имущественном участии в размножении доминантов, однако само

явление возрастного кросса в разном ero выражении несомненно

входит в комплекс механизмов поддержания генетической гетероген­ ности популяций, которая лежит в основе как чисто эколоmческих реакций, так и микроэволюционных процессов.

11.3. РЕГУЛЯЦИЯ nЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ

Функционирование популяций тесно и противоречиво связано с

плотностью населения. Рациональное использование территории пре­

дусматривает определенное ограничение плотности, рассредоточеЮiе

особей (групп) в пространстве. Осуществление внутрипопуляциоННЬJJI

функций, напротив, требует определенной концентрации особей, обес­

печивающей устойчивое поддержание контактов. Под оптимальной

плотностью населения можно понимать такой ее уровень, при котороМ

эти две биолоmческие задачи уравновешены.

312

Понятие <<Оnтимальная плотность» введено уже давно (Ch. Eltoп,

1927). но до сих пор не имеет конкретного, тем более количественного

определения. Этот показатель динамичен: не говоря уже о видовых отличиях, изменения биомассы кормовых объектов, погоды и других

:жо.1огических условий определяют изменчивость конкретных пapa­

\teTJIOB, отвечающих требованиям оптимальной плотности. Поддержа­

ние плотности населения на оптимальном уровне ·-сложный npouecc

биологического регулирования, действующий по принцилу обратной связи и основьmающийся на функuионировании систем информаuии.

Информация о плотности населения. Принuип популяционной

;нrrорегуляции плотности исходит из того, что прямая конкуренция за

ресурсы может влиять на изменения численности и плотности насе­

.'1ения лишь при явной нехватке пищи, убежищ и пр. Такая реакция связана с неизбирательной гибелью и может оказывать на популяиию скорее ограничивающее, чем регулирующее действие. Использование информаuии о плотности населения более эффективно: при этом

адаптивная рсакuия может формироваться раньше, чем наступает

рсаJJьное истощение ресурсов. По существу. в этом случае прямая

конкуренция за ресурсы подменясrся «конкуренцией за условные

объектьi•> (V. Wynne-Edwards, 1962): борьба за территорию, полового

партнера, положение в иерархии и т. п.

Источники информаuии о плотности населения весьма разнооб­ разны. Так, частота территориальных конфликтов, встреч с метками

соседних особей изменяется nараллельна динамике плотности населе­

юrя. Любые способы территориального поведения и других жизненных

проявлений одновременно с основной функuией выступают как ин­

форм:аuия о плотности. В общем виде можно говорить об информаци­ онной роли биологического сигнального поля, напряженность которого изменяется как функuия плотности населения.

У животных с групповым образом жизни информаuионная функ­

uия территориального поведения замещается комплексом коммуника­

тивных реакций, наряду с интеграuионными функuиями

сигнализирующих о плотности населения в стадах и стаях.

В некоторых случаях можно говорить о таких формах сигнализаuии

11 поведения, которые прямо направлены на оценку плотности попу­

.1яuии. Таково, например, <<ХОровое пение•> лягушек цикад, полевых

сверчков: оно не имеет прямого отношения к размножению, не

сигнализирует о занятости территории, а в первую очередь создает

информаuию о численности приступающей к размножению популя­ uии. Такова же, очевидно, функция бpa'lliЫX <•воздушных танцев•> некоторых насекомых (Ephemeroptera, ряд видов Diptera), а также

скоплений светляков: во всех этих случаях скопления состоят только

из самuов и не имеют прямого отношения к копуляuиям. У высших

животных такие формы репродуктивного поведения. как токование у

313

1924).

		128	mиц, «рев» у оленей и друтие фор­
400			мы «брачных игр•>,	собирающие
			большое число участников, поми­
			мо функций полового отбора игра­
			ют определенную роль в инфор­
,.зоо			мации о численности репродуктИВ­
~
			ного контингента (V. WYJШe-Ed­
			wards, 1962).
			Можно полагать, что специфи­
			ческая информация, связанная с
			репродуктивным	поведением,
100			биолоmчески оправдана: именно в
			течение брачного сезона есть воз­
			можность «КорреКЦИИ>> величины
50	100	150	пополнения популяции в соответ­
	Дни оnыта		ствии с отклонениями плотности
			от оптимального уровня.
Рис. 11.7. Pocr численности мучного хрущака в			Независимо от	конкретного
различных количе<.11шх М}'JСИ (обозначены~­			выражения, все формы плОJНост­
рами у кривых, rраммы) IIPH темпер;пуре 27 С			но-зависимой информации служат
(110 R Chapman, 1924)			отправНЪiм пунктом	включения

специфических популяционных механизмов, регулирующих уровень

рождаемости, смертности и дисперсии особей в популяции и nриво­

дящих плотность населения в соответствие с конкретным состоянием

среды и внутрипопуляционной ситуации.

PeryJIJЩIIЯ плодовиrости и смертности. В простейшем виде плот­

ность населения в популяции определяется обеспеченностью пищей.

Э1'а связь прослеживается как в природе, так и экспериментах. В

классических опытах с личинками мучных хрущаков Tribo/ium confusum

(рис. 11.7) уровень численности в отдельных сосудах с кормом соот­

ветствовал его количеству, а плотность населения была одинаковой во всех вариантах опыта (R Chapmaп, АналоmчНЪiе данные полу­

чеНЪI в опытах с планариями, коловратками и друmми жив01НЬIМИ.

Однаконепосредственная регуляuия количеством пищи встреча­ ется далеко не так часто, как это представляется на первый взrляд. Даже в упомянутых опытах с мучным хрущаком процесс стабилизации

плотности оказался более сложным. Коrда в эксперименте равные объемы среды содержали разное количество пищи (разница восполня­

лась полиэтиленовым порошком), ПЛОJНОСТЬ населеЮfя в них устанав­ ливалась на одном уровне, что показывает ведущую роль не количества пищи, а <<Вместимости средЫ•>, воспринимаемой через изменение

частоть1 контактов (прямых и информационных); именно этот пара­

метр через изменение плодовитости и (или) смертности определяет устанавливаюшийся уровень численности и плотности населеНИЯ

(D. Мс Donald, 1968).

314

Д и н а м и к а n л о д о в и т о с т и и с м е р т н о с т и . Зави­

симая от плотности динамика плодовитости и смертности описана у

представителей самых разных таксонов. Показано, в частности, что

цианабактерии способны к синтезу внеклеточных метаболитов, кото­

рые могуr влиять на рост и скорость деления клеток в культуре. Под

влиянием этих метаболитов возможно инrибирование размножения,

степень которого зависит от концентрации метаболитов и таким

образом связана с численностью (плотностью населения) популяции

этих организмов.

У пресноводных остракод Cyprinotus caro/inensis и Herpeюcypris rep-

tans увеличение плотности вызывает закономерное снижение скорости

продукции яиu, увеличение продолжительности полового созревания,

а также рост смерrности. У короеда-типографа /ps typographus количе­

сТIЮ отложенных яиu и выживших личинок снижается по достижении

определенной плотности населения -видимо, в силу взаимных помех

в скученных групnах. Аналогичное явление известно для рЯда других

беспозвоночных животных.

У рыб A/osa sapidissima выживаемость молоди и темпы ее роста

снижаются при увеличении суммарного количества икры на местах

нереста (W. Legett, 1977). В экспериментах с яшериuами Chalcides oce//atus. которых содержали в террариумах с 15-кратной разниuей в

плотности, эмбриональная смертность в уплотненных группах состав­

ляла около 86 %, а при меньшей плотности -только 20% (N. Badir,

1968).

Зависимые от плотности популяционные параметры наиболее изу­

чены у птиu и млекопитающих. Так, многолетние наблюдения за

популяцией большой синиuы в Англии показали, что величина кладки и процент вылупившихся птенцов находятся в обратной зависимости

от численности; автор считает, что это зависит от состояния кормовой

базы (J. Кrebs, 1970). Искусственное снижение числа яиu в естествен­ ной популяции этого вида привело к почти двукратному увеличению

выживания взрослых птиu.

У шотландских куропаток Lagopus lagopus scoticus описаны циклич­

ные колебания смертности, которые показали запаздывающую зави­ симость от плотности населения; при этом в фазе падения численности

nотери в популяции бьmи выше, чем при такой же плотности в фазе nодъема. В гнездовых колониях большого баклана Pha/acrocora:x aristo-

te/is уменьшение плотности rнездящихся птиu привело к увеличению

среднего числа птенцов на одну пару, аналогичным образом в колониях

\1;1rелланова пингвина Spheniscus mage/Janicus успех вьmупления птен­ uов был достоверно вьШiе в наименее плотных частях колонии.

Зависимые от плотности смертность и плодовитость объективно ]арегистрированы у американского беляка Lepus americanus в Канаде, русака L. europqeus в Дании, диких кроликов в Австралии и в Европе.

315

Очень большой м:.периал имеется по грызунам. У последних в естест­

Вt'ННЫХ популяциях в годы высокой плотности снижается интенсив­

ность размножения по разным показателям. Для многих видов

мышевидных грызунов описано за.'\tедление скорости полового созре­

вания в условиях высокой плотности; как следствие, молодые зверьки

не вступают н раз;~,tножсние в год своего рождения. Аналоmчная

картина проележена у серых сурков Mannota baibacina: в естественных популяшiЯх раз:~.шожались преимущественно 5-9-летние са.\tки, а в \tсстах. где численность была искусственно снижена. к ним в большом количестве подключзлись зверьки в возрасте 3--4 лет. Роль плотности

населения в торможении полового созревания как самок, так и самцов

показана в многочисленных экспериментах в поле и в лабораторных

модельных группах полевок р. C/ethrionomys и Microtus, хомячков р. Peromyscus, домовых мышей Mus muscu/us; имеются материалы и по

-друшм нидам.

По другим млекопитающим данных меньше. Зависящие от плот­ ности изменения плодовитости обнаружены в естественных популя­ циях койота Canis /atrans в США и в Канаде; то же относится к динамике популяций песцов А/орех /agopus (Канада). Снижение выживания мо­

лодых при высокой плотности залежек отмечено для серого тюленя

Ha/choerus griseus. У волков в Актюбинской области при высокой

плотности возрастает смертность молодняка и задерживается размно­

жение взрослых самок. Даже у копытных. колебания численности и

плотности населения которых растянуты во времени и сглажены по

амплитуде, анализ многолетних данных показал наличие отрицатель­

ной корреляции ряда показателей плодовитости с выживаемостью

сеголеток к следуюшей весне, а также общей численности с выжива­

нием молодых к концу первого года их жизни (К.П. Филонов, 1979; К.П. Филонов, М.Л. Калецкая, 1984).

М е х а н и з м ы р е г у л я ц и и . В процессах регуляции плодо­

витости и смертности у животных большое распространение имеет химическая рег)~'IЯЦUЯ. Особенно широко эта форма регулирования представлена у низших таксанов животных (а также у микроорганиз­ мов), не обладающих ИНЬIМИ формами коммуникашm.

Примерам могут служить мноmе беспозвоночные животные. Так,

в уже обсуждавшихся ольпах с мучным хрущаком (см. рис. 11.7) было

ныяснено, что установление определенной плотности идет не по причине нехватки пищи, а связано с регулирующим действием газо­

образного секрета специфических желез - этилквинона. Интенсив­

ность вьщеления этого секрета прямо пропорциональна частоте

конта~<.."Тов (т. е. плотности населения); действие его проявляется в иншбировании роста и развития личинок, а при возрастании концен-.

трации -и в увеличении их mбели. Возможно, что в больших дозах

это вещество тормозит размножение взрослых особей. Кроме того, прИ

316

возрастании плотности увеличивается уровень каннибализма. АнаJю­

гичная форма регуляции описана ШIЯ многоножек Zinaria bиt/eri,

ньшеляющих в крупных скоплениях газообразный секрет с ощугимым

:J:шaxo:-.t синильной кислоты, а также для некоторых насекомых.

Хи:-.шческая регуляция с помощью вьшеляемых в среду метаболитов

и (или) специфических секретов широко распространена у водньrх

животных. Так, у планарий Dиgesia tigrina в условиях ограниченного

прострuнства одновозрастная популяция, вначале вполне однородная

nозднее дифференцировалась с выделением более крупных и менее

интенсивно размножающихся особей, выживавших за счет своих менее

круnных собратьев (J. Aпnstrong, 1964). Аналогичная дифференциация

описuна в популяuиях головастиков разных видов бесхвостых амфибий. Было :Jамечено, что в заrушенных экспериментальных популяциях rо;ювастиков под влиянием возрастающей концентрации метаболитов

происходит дифференuиация особей по темпам развития. Часть голо­

вастиков при этом ускоряет рост, обгоняет в развитии своих собратьев,

чем еще более угнетает их: метаболиты быстрорастущих особей инги­

бируют рост отставших, тогда как метаболиты последних дополни­ тельно стимулируют развитие <<Продвинутых>> особей. Аналогичный

·::~ффект вызывает добавление в аквариум воды из сосуда с заrушен­ ной и начавшей дифференцировку популяцией, что подтверждает ХИ:\Шческую природу регулятора (С.С. Шварц, С.А. Пястолова, 1970;

С.С. Шварц и др., 1976).

Большое количество экспериментов было поставлено с рыбами. Установлено, что повышение концентрации метаболитов ведет к по­ вышению смертности и nриостановке размножения. Так, из клапок усача Barbus tetrazona. отложенных в 15-литровых аквариумах, до размера 1см дорастало не более 15 мальков. В дальнейшем сохранялись только наиболее крупные из них, а мелкие особи прекращали питание и nогибми, несмотря на наличие корма. И в этом случае развитие

подавлялось химическим путем; изолированные в отдельном аквари­

У:\IС, мелкие особи продолжали питаться и расти. На ряде других видов

рыб показано подавление размножения при увеличении плотности; и

н этом случае регулирующая роль метаболитов доказывается тем, что

аналогичный эффект вызьmает добавка воды из аквариума с nереуп­

.ютненной популяцией, тогда как содержание рыб в проточной воде

снижает или даже снимает эффект подавления репродукции (V. Wynne-

Edwards, 1962; Р. Saglio, 1979).

Авторегуляция плотности населения с использованием хиr.mческих веществ обнаружена также у простейших, коловраток, кишечнополо­

стных, моллюсков. иглокожих, ракообразных.

Регуляция через поведение более свойственна высшим животным.

Роль специфических форм поведения в популяционных процсссах

широко известна. У многих животньrх возрастающая при увеличеюrn

317

плотности населения частаrа прямых контактов особей приводИТ к

каннибализму; интенсивность изреживания популяции в этом случае

выступает как прямая функция плотности населения, механизм при­

ведения ее в соответствие с экологическими требованиями. В часmо­

сти, такой механизм функционирует нарялу с химической регуляцией у мучныххрущаков. Известен он и у некоторыхдругих беспозвоночных а также у рыб. В опытах с гуппи Lehistes reticu/atus было локазано полноеJ

выживание первых выводков, сменяющесся по мере нарастания чис­

ленности включением каннибализма, в результате чего уже четвертый вьmодок был полностью съеден матерью, которая одновременно ин­

тенсивно <<Изреживала>> и прежние выводки; аналогичная картина

обнаруживалась и в других вариантах опыта. Поскольку корм в этих

ольпах давался в избытке, проявление каннибализма бьmо, очевидно,

результатом увеличения плотности, воспринимаемого скорее всего по

числу контактов.

В более сложной форме каннибализм проявляется и у высших

животных. Так, у многих видов птиц, насиживающих кладку с первого яйца, более старшие птенцы nри недостатке корма съедают своих собратьев. Явление это коррелирует с изменением уровня оптимальной плотности (главным образом через обеспеченность кормом) и на

уровне популяции в целом выступает как механизм регулирования

пополнения популяции. Наблюдения за белыми аистами Ciconia ciconia в Европе показали, что в гоДЬI высокой численности многие птицы не находят места для гнезда и не приступают к размножению. Бродя

вокруг гнезд своих сородичей, подчас вступая с ними в драки, такие холостые особи стимулируют нарушение родительских инстинктов у гнездящихся птиц, вплоть до полного прекращсния заботы о потом­

стве. В результате в годы высокой численности увеличивается число

выкинутьiХ родителями из гнезда птенцов и уменьшается общий прирост популяции (F. Haversclunidt, 1949). Нечто подобное наблюда­

лось и у других птиц. В частности, в США отмечено, что у фазанов

годы повышенной численности характеризуются относительно высо­

ким процентом брошенных кладок. Эксперименталвно показано, чrо это объясняется учашением контактов насиживающих самок с уже вылупившимися птенцами из других выводков: из 11 самок, которым

у гнезда бьmи показаны фазанята. 9 бросили свои кладки (R Linder,

С. Agee, 1965).

Поведенческая регуляция часто связана со структурой внутриnо­

пуляционных групп. Например, у цейлонских макаков Маеаса sinica

при нехватке кормов низкоранговые особи не имеют возможности нормально питаться и погибают; в результате размеры популяции ЭТИХ

обезьян чутко реагируют на изменения кормовой базы. Большую роль в регулировании объема размножающегося контингента играют разные

формы территориального поведения: на его основе в популяции фор-

318

(D. Ncave,

~шрустся не участвующий в раз:-.шожении <•nопуляционный резерв•>

тем больший, чем выше численность и плотность населения. При этом связанная с территориальноL:тью дифференци~щия особей в попудяwш

по принцилу участия n размножении основывается на структуре uнутрипопуляllИонных отношений.

Р с г у л я ц и я ч с р е з с т р у к т у р у 1атраmвает поведенче­

скис и физиологическис механизмы репродукции. Эколого-физиоло­

гическая разнокачественность особей в составе внутрипопуляционных группировок имеет бо:IЬшое "Jначснис в регуляции интенсивности

проuесса размножения в связи с плотностью населения популяции.

Вс.1сдствие структурированности взаимоотношений в груnпах часть особей, как уже отмсчалось, испытывает состояние напряжения ~стрес­ са). При повышении плотности вследствие увеличения частоты кон­

ф.1иктных ситуаций общий уровень стресса в попуЛЯllИИ возрастает.

Это нсоднокрагно реmстрировалось в экспериментальных группах

~1е.1к:1х грызунов; повышение адренокортикальной активности в усло­ виях повышенной плотности населения -широко распространенная

"Jакономерность.

Это прослеживается и в природных условиях. Показано, налример,

•по у аллигаторов AJ/igator mb·sissippiensis, еодсржащихся на фермах с нысокой плотностью пос:щк:и, уровень кортикостерона в плазме крови ныше, чем при низкой плотностикак на фсрмал, T<U<. и 1:1 природе (R. Elscv et al., 1990). КоррСЛЯllИЯ массы нздпо<Jе<шиков с ILiотностью

населения обнаружена у воротничкового рябчика Bonasia umbellus В. Wright, 1968). Наиболее обширный маrериал получен

при изучении млекопитающих. Так, в популяwrn пснсильванскнх по.1евок Microtus pennsy/vanicus наблюдалась положительная коррt:ля­ ция изменений численности и относительной массы надпочечiшков у

юрослых са."\iок (J. Christiaп,D. Davis, 1966); зареmстрироюно повы­

шение среднего уровня стресса в годы высокой численно~о'Ти у поле­

вок-экономок и рыжих полевок (рис. 11.8). В популяции карликового кенгуру Setonix brachiurns в Западной Австралии отчетливое снижение

количества эозинофилов в крови (признак стресса) обнаруживалось в

засуumивое время года, когда вокруг непересоХIШiх водоемов создают­

ся большие скопления этих животных. Аналоmчные материалы полу­

чены и для ряда других видов.

Влияние стресса на изменения плотности населения неоднозначно.

~1знсстно, что <•nередозировка•> стрессовых гормонов влечет за собой

L:Индром патолоmческих явлений, обозначенный Г.Селье (1960) как

<•бщезнь адаптации»; выраженный в крайней степени, этот синдром

:-.южст ст-ать причиной mбели животного. Явления подобного ррда

рспtстрировались не только в лабораторных услошrnх, но и в природе.

Вnрочем, такое прямое влияние стресса на смертность в популяllИИ в

природе, видимо, реализуется относительно редко. Гораздо бодее

319

	70	2
40
		/1
~
i 20	60
(.')	50

30

о!

~ 20

10

:z:

ф

~ 10

1963 1964 1965 1966 1967

АБ

Рис. 11.8. Изменение уровня стресса в· естественных популяциях рыжей полевки

C/ethrionomys glareo/us в Подмосковье (А) и полевки-экономки Microtus oeconomus в

Дарвинскомзаповеднике (Б) в rоды с разной численностью грызунов (по ИА. Шилову,

1977):

no оси ординат: численность выражена на 100 ловушхо-суrок, уровень стресса -% подавления

дыхания амиталом натрия; 1, 2 - разНЪiе nопуляции

обычно увеличение смертности в силу повышения чувствительности стрессированных животных к влиянию неблагоприятных факrоров сре,д~Ц. При такой ситуации условия, которые в обычном состояни1:1

воспринимаются как нормальные, при повышении уровня стресса

оказываются rубительными.

. Динамика уровня стресса имеет значенИе и в реrуляции интенсив­

ности размножения. В работах основателя концепции общего адапта­

ционного синдрома Г. Селье показано, что состояние стресса гормоuально инrибирует репродуктивные функции. Позднее Дж. Кри­ стиан подтвердил 'Л'f закономерность в опытах с лабораторными мышами. В настоящее время сходные результаты получены по многим видам грызунов, в том числе и в природных условиях. Показано, в частности, что стресс гормональным' путем может тормозить половое созревание и инrибировать функции гонад у взрослых животных, вплоть до блокирования уже начавшегося размножения.

Большую роль в стимуляции стрессового состояния играет агрес­ сивное поведение. Соответствие уровня агрессии плотности населения

показано во многих экспериментальных и полевых исследованиях. В

некоторых случаях агрессия может вступать как прямой фактор огра­

ничения численности. Это, в частности, бЬmо хорошо показано в

320

экспериментах с домовыми м:ьпnами. В искусственных попуJJЯЦИЯХ

этих животных рост численности и плотности населения всегда сопро­

вождался увеличением числа драк. По достижении .оп~деленного порога частота драк становилась фактором ограничения дальнейшего роста плотности - отtJасти nyreм увеличения гибели молодюrка, а ~ти через развитие стресс-реакции. Подача с кормом хлорпрома­

зшmj сltiiмающего агрессию, прИво,ltИЛа к снижению числа драк и

•в<mыnrке~ численности; прекращение подачи ирепарата вновь стаби­

лliзирьвало плотность в экспериментальных группах (S. Vessy, 1967).

Во мtfotиx других экспериМентах искусственное снижение или усиле­

ние аrрес;оии (кастрацией, гормонотерапией) ВЫзывало адекватную

реаю:(И10j :SЫраженную в изменениях темпов размножения.

Сnецифическая форма блокирования размножения, описанная у

ряда видов мелких грызунов, заключается в прерывании. беременности

в присутствии «чужого» самца, т. е. в ситуации, естественно учащаю­

щейся при повышении плотности населения в природных условиях. В

экспериментах с серыми полевками, леммингами, домовыми м:ьпnами

содержание беременных самок с незнакомыми им самцами в 55-87 %

случаев ведет к прерыванию беременности. Аналогичный эффект может бъnъ вызван действием только запаха «чужого» самца. Если

встреча с незнакомым самцом происходит в присутствии самца1 с

которым произошло спаривание, вероятность прерывания беременно­

сти снижалась. Механизм этого явления, названного «Брюсс-эффе:кn

(по имени описавшей его исследовательницы), связан с развитием

стресса: у подопытных самок регистрируется повышенный уровень

свободных кортикастероИдов в крови. Сходное явление отмечено и в

природных условиях: у пенсильванских полевок самки с при~наками.

подавления беременности обнаруживались только в год повышенной

плотности населения (F. Mallo:ry, F. Clulow, 1972).

Во всех рассмотренных случаях проявления агрессии и стресса в

их влиянии на размножение и смертность опосредуются через струк­

туру популяции. Это служит причиной того, что реализация регулиру­ ющих плотность механизмов бЬлее сложна и более «Маневренна~, чем ответ на широкомасштабные изменения численности. Показано, на­ пример, что у больших песчанок Rhombomys opimus в Каракумах масса надпочечниковусамцов коррелировалане столько собщей ПЛОТНОС'IЫО

населения, сколько с тем, были ли в данной колонии самцы-соперiШКИ

(В.С. Лобачев, Н.П. Наумов, 1972). В популяции рыжих полевок в

Подмосковье уровень стресса зависит не только от численносm, но главным образом от соотношения оседлых зверьков и мигрантов, т. е.

определяется структурой популяции. У полевок-экономок на берегах

и островах Рыбинского водохранилища высокий уровень стресса ре­

гистрируется в скоплениях зверьков во время паводка, что задер/КИВалО

их размножение даже при средней низкой численности.	·
tl-446	321

	!	+2,0	В составе внутриnопуляцион­
			ных rpyrm jюrnстрируется диффе­
	!Я	+1,6
			реiЩИрованное проявление агрес­
	1!! ..._+1,2
	e!l +O.S		сии и стресса у разных категорий
	а~+0,4		особей. Агрессия более свойств~нна
	1·	о	взрослым и доминанщt.f,,,~)(~~
	11lif	..(),4	всегда более выражен у низкорЩi­
		-0,8	говых, в том числе ПОJIУВЗIЮСЛЫХ
		·1,2
			особей. Такая диффереiЩИация вле­
	!. ·1,6		чет за собой ранговые отличия в
		25	уровне смерrности и участия в раз­
			множении (рис. 11.9). Показано, в
			частности, что среди поrnбШИХ в ре­
			зультате социальныхвзаимодействий
			животных (в том числе с выражен­
			ными признаками стресса) преобла­
			дают низкоранговые особи; мноrnе
			такие животные отличаются снижен­
			ным участием в размножении и
			менъшими размерами выводков. По­
			добное явление обнаруживается как
			в экспериментальных, так и в при­
			родных условиях.
			Таким образом, физиолоrnче­
			ские механизмы снижения воспро­
			изводства и увеличения смертности
		Социаn1оный ранг	при повышении плотности населе­
			ния функционируют на базе разно-
	Рис. 11.9. Соаrношение массы надпочеч-		качественности особей	в составе
	JIИХов, препуциальных желез и измене-		популяции и отдельных внутрипо­
	ния массы тела с ранrовым положением		пуляционных rpyrm. В	ре'nТЛЬтате
	домовых 1\IЫШей в искусственных попу-		u	-J·	.
	ЛЯЦИIIХ (По J. Christian, 1961)		деиствне стресса регулирует		раз-

множение и смертность в зависимо..

сти от остроты внутрипопуляционных отношений и степени неблаrоп-' риятности внешних условий.

PeryJIJIЦIUI двеперсии особей в пространстве. Выселение особей из

состава размио:жающихея груmшровок -широко известное явление.

По существу, в этом заключается первая реакция популяции на

возрастание плотности населеffl{Я; при этом расширяется занятая

популяцией территория и оптимальная плотность поддерживается без

снижения численности. Процессы активной регуляции плодовитости

и смертности включаются позже, когда исчерпаны ресурсы достуnной

для расселения территории.

1

Непосредственные причины, стимулирующие рассредоточение по-,

пуляции в пространстве, в принципе схо.ЩiЫ с тем, что описано в

322

оrношении пространствеиной структуры и подцержания генетической

гетерогенности. В частности, расселение молодых животных осущест­

вляется на основе генетически детерминированной программы онто­

генеза поведения. Показано, например, что у канадских дикуш

Canвchites canadensis осеннее расселение, приуроченное к распаду

:ВЫВОдkсm, происходит без каких-либо агрессивных взаимодейсТвий,

на основе nостепенной утраты взаимосвязей птиц внутри выводка

(J.'\JXIWay, D~ Boag, 1979). Сходным образом и у млекопитающих

(особе:ННь·Изучены в этом оrношении rрызуны) молодые расселяюrся

на 9азе с:tJонТанного ВОЗНИКНОВеНИЯ миграционного ИНСТИНIСI'а, неред­

~0 'бе;э ви.щшых признаков аrрессии со стороны взрослых особей или

сверстпиков.

· И все ж.е такая «эндогенная» стимуляция дисперсии контролиру­

ется плоrностью населения. У ряда видов насекомых повышение плоrности ведет к изменению развития и появлению специфических ·расс~ляющихся форм: крылатыхособей у тлей, длиннокрылыхуцикад, стадных перелетных форм у саранчевых, а также аналогичных морф у

ряда других видов.

У низших позвоночных стимулом к дисперсии может быть накоп­ ление в среде метаболитов или специфических феромонов, концент­

рация которых растет параллельно плоrности населения. Так, у

головастиков продуцирование «вещества страха», возможно, стимули­

руется не только нападением хищников, но и повышением густоты их

скоплений в водоеме; реакция на это вещество в виде рассредоточения

одинаково адаптивна в обеих ситуациях.

У млекопитающих частота встреч с залаховыми территориальными

метками возрастает при увеличении плоrности, что может стимулиро­

вать миграционную активность. Но более обычна для высших позво­

ночных реакция на весь комплекс территориального поведения,

включая прямые формы аrрессии. При этом контингент расселяющих­ ся особей включает главным образом молодых созревающих животных

и взрослых низкоранговых; дальность расселения подчас демонстри­

рует прямую связь с плотностью популяцm~.

Судьба расселяющихся особей и их роль в nопуляционных процес­ ~ах неодинакова у разных видов и даже популяций одного вида. С одной стороны, mбель животных среди расселяющейся части населе­ ния выше, чем среди оседлых особей. Подсчитано, например, что у полевок р. Microtus потери популяции при расселении cocтaвлJIIO'i 40-70% (J. Мyers, Ch. К.rebs, 1971). Крайний пример такого· рода­

•миграцm~ на уничтожение», свойственные норвежским леммингам

Lemmus lemmus. Характерно, что стимулом к таким миграциям служит

не столько истощение кормовой базы, как это считали ранее, сколько обострение внутрипопуляционных отношений и связанные с переуп­ лотнением увеличение агрессивности и активация mпофизарно-адре-

323

наловой системы. Таким образом, расселение может выступать как

<<скрытый механизм>> регуляции смертности.

С другой стороны, расселяющиеся ЖИВОТI-П>Iе формируют <<перифе­

рию>> популяции с ее значением в качестве популяционного резерва,

окотором речь шла выше.

Уживотных со сложной структурой групп своеобразный аналог

расселения представлен разделением стад на самостоятельно сущест­

вующие группы. Когда разросшееся в результате размножения стадо

превышает какой-то пороговый уровень численности, закономерные

взаимоотношения особей нарушаются, и стадотеряет <<уnравляемость~.

В этом случае чаще всего первыми ослабевают связи основной части

стада, концентрирующейся вокруг вожака, с его периферическими группировками; в конце концов последние отделяются, образуя само­

стоятельные группы. Это явление наиболее характерно для обезьян. У

некоторых видов макак по мере роста стада часть самок с детенышами

выходит из непосредственного контроля вожака и устанавливает более

тесные связи с молодыми самuами на периферии. С возрастом молодые

самцы получают возможность повысить свой ранг, статус их теряет стабильность, что в конце концов приводит к распаду ранее сущест­ вовавшей структуры и отделению группы самцов и самок от основного

стада. У тонкотелов, в стаде которых находится только один самец-во­ жак, при росте числа особей группа самок с ,молодыми нередко

отделяется от стада и позднее присоединяется к другому самцу

(У. Sugiyaшa, М. Pat1hasarathy, 1969). Аналогичные явления отмечены

и у других обезьян; у некоторых видов разделение стад имеет спонтан­

ный характер, молодые особи в определенном возрасте покидают стадо.

Во всех случаях механизм расщепления стад заложен в нарушениях

изначальных связей при росте численности группы. <<Резерв>> популя­

ции у стадных животных представлен самостоятельно существующими

и подчас расселяющимися на большие расстояния группам:и холостых

самцов, а у некоторых видов -и молодых самок.

В целом, при всем разнообразии внешних форм регуляции через

дисперсию, общее значение ее заключается в поддержании оптималь­

ных условий плотности в основной части популяции. Биологическая

специфика такого типа регуляции состоит в том, что <<избыточная•

часть населения хотя бы временно используется в качестве популяци­

онного резерва, что придаст общей системе регуляции плотности

населения большую надежность.

Плоmость nопуляций растений. Функциональная структура цено­

популяций растений представлена системой взаимодействий, связан­

ных с обменом генетическим материалом и процессами круговорота

вешеств и энергии. Осуществление этих функций в значительной

степени зависит от плотности популяции.

324

В частности, под влиянием плотности меняется распределение

питательных веществ, идущих на образование различных органов.

Наиболее общее выражение этой зависимости -замедление общего

роста растений при повышении плотности и отрицательное влияние

п:1отности на развитие генеративных органов и семенную продукцию

(J. Harper, 1977): Однако выражена эта закономерность у разных видов по-разному; у ряда растений (в частности, однолетних) связь между плотностью и семенной продукцией способна обеспечить регуляшпо nлотности (Е. Symoпides et al., 1986).

Плотность популяции влияет на скорость развития растений: как

показал В.Н. Сукачев (1941), при увеличении плотности развитие у

однолетних растений ускоряется, а у многолетних, напротив, замедля­

ется. Но, пожалуй, наиболее известный путь влияния плотности на

популяционные проuессы у растений -это явление самоизреживания, связанное с зависимой от плотности величиной смертности в ценно­

популяциях. Изреживание происходит в результате полного перекры­

тня фитагенных полей и связанного с этиl\t предельного использования ресурсов среды. При этом даже у однолетников на фоне иенаправлен­ ного отмирания можно наблюдать избирательный характер этого про­ uесса, а у многолетников такой его характер закономерен: отмирают

в первую очередь наиболее слабые растения, а выживают обладаю­

щие более высокими способностями интенсивного использования

почвенных ресурсов и высокой подвижностью ростовых пропессов

(К.И. Завадский, 1954).

Суммарная система регуляторных взаимоотношений различна у

конкретных видов и может выражаться зависимой от плотности смер­

тностью. Т".lКИМ же характером репродукции, а также различной реак­ uией отдельных элементов nопуляции на действие внешних факторов. В результате комплекса регуляторных проnессов открывается возмож­

ность скомпенсировать уменьшение плотности увеличением индиви­

.Jуа.'Iьного роста. В результате популяция в целом способна в

1начительном диапазоне изменений плотности сохранять относитель­

но устойчивую величину биомассы, продуuированной за период роста. Эта закономерность (<<Константность конечного УJJ9Жая>>) установлена д.lя древесных пород и для большого числа видов однолетних растений

(.1. Harper, 1977).

11.4.ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПОПУЛЯЦИОННОГО ГОМЕОСfАЗА

Принuип юмеостаза биологических систем приложим не только к отдельным внутрипопулЯllионным процессам, но и к свойствам попу­

.1яции в целом. В полном соответствии с правилом двух уровней

адаптации (см. выше, гл. 8) самые общие и устойчивые характеристики

популяций отражают их приспособленность к средним, длительно

сохраняющимся или периодически повторяющимся условиям среды.

Так, морфобиалогический тип животных, ритм жизненных явлений и

325

некоторые другие стабильные особенности неодинаковы в разных географическихпопуляциях одного вида. Объясняется это тем, чго они складывалиськакnриспособления кразличным средним особенностям

климата, типа местообитаний, состава сообщества и т. n. Относитель­

ная генетическая самостоятельность КЮIЩой такой популяции С.J1ужит

основой для закреnления рассмотренных качеств как общеr~.9~?~~~

данной nопуляции.

То ж:е можно сказать и о таких особенностях попуЛяЦИй, как средние размеры индивидуальных (или стадных) территорий, степень

подвижности животных и т. n. Упоминавшаяся в гл. 1О сезонная

динамика nространствеиной структуры у ряда видов - пример устой­

чивого nриспособления к закономерно повторяющейся смене условий жизни популяции. Характерным свойством поnуляции можеt быть и средний уровень плодовитости. Адаптивный характер этого показателя

может nроявляться в увеличении плодовитости в популяциях, занима­

ющих пессимальные местообитания, что комnенсирует повышенную

смертность в этих условиях.

Механизмы формирования и закреnления уровня стабилизации наиболее генеральныхпопуляционных свойств основываются в nервую

очередь на генетических (связанных с определенной степенью изоля­

ции) и микроэволюционных nроцессах.

Изменчивость, динамичность конкретных условий жизни вызыва­ ют формирование лабильных функциональных адаптаций, действую­ щих на данном уровне стабилизации популяционных функций и подцерживающих этот уровень. Механизмы такихадаnтаций основаны на эколого-физиологичес:кlр{ nроцессах. При всем многообразии кон­ кретных nроявлений лабильные адаптации популяционного уровня действуют по единому nринципу обратной связи: в ответ на внeu.nme

или внутрипоnуляционные изменения они вызывают адекватные сдви­

ги во внутриnопуЛяционныхотношениях, nродолжающиеся до техпор,

пока не восстановятся «уравновешенные» отношения между популя­

цией и средой. Именно лабильные авторегуляторные nроцессы при­

дают оnределенную устойчивость популяционным системам на фоне

изменчивых условий их жизни.

В том случае, когда изменения среды выходят за nределы адаптя­

рованногодиаnазона, биологически выгодной оказывается сменауров­ ня стабилизации системы., В этом случае на основе внутри­ популяционной разнокачественности начинаются nроцессы отбора, ведущие кnерестройке наиболее генерализованныхкачеств популяции

всоответствии с изменившимися средними условиями еежизни. Таким образом, гомеостатические механизмы популяционного уровня лежат

воснове того, чго в относительно стабильных условиях популяция функционирует как устойчивая форма существования вида, а в усло­ виях наnравленного изменения среды nредставляет собой исходную

элементарную единицу эволюционного nроцесса.

326