Добавил:

Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Южный Федеральный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

86-_Ekologia_Shilov_I_A_1998_-512s.pdf

Скачиваний:

153

Добавлен:

13.02.2015

Размер:

16.22 Mб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1617 / 2517 18 19 20 21 22 23 24 25 > Следующая >>>

Глава 12

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Гомеостазирование популяционных функций связано с такими показателями, как численность и плотность населения. Это положение И'схо.дйЬ предусматриваетдинамический характер основныхпопулsци

онных щ1раметров: как численность популяции, так и ее выражение,

отнесенное к единице пространства, не остается одинаковым во вре

мени. 'Свойственные nоnуляции nроцессы nостоянного восnроизведе

ния соnрОЩ>)IЩЗЮТСЯ столь же nостоянным отмиранием особей. В силу

многих nричин не остается неизменной и возможность заселения

отдел.ьных эЛементов ландшафта: «емкость угодий~ меняется в сезон

ном и многолетнем масштабе, что определяет динамику параметров

плотности населения даже при постоянном уровне реnродукции. В

конкретных поnуляциях, локализованных в оnределенных границах

пространства, nостоянно происходят процессы nритока особей извне

и выселения оnределенной части населения за пределы nопуляции.

Все эти процессы детерминируют пулъсирую11Ufй, динамический ха

раКтер nопу.ЛЯЦЩI как СИС1'СМЫ, составд,еi;IНой :множеством отдельных

организмов. Будучи nредставителями одного вида, организмы в составе nопуляции несут ряд общих признаков, определяющих биологическую специфику популяции в целом и ее место в фунпuюнировании глобальных систем биологического круговорота. В то же время состав ляющие nопуляцию особи отличаются друг от друга по полу, возрасту, генетическим особенностям и месту в функциональной струк:rуре nопуляции. На этой основе формируются такие фундамеНТ8JIЬНЫе

популяционные процессы, как тиnы воспроизводства и смеJЛНости,

масштабы и формы пространствеиной дисперсии, общий уровень биологической активности и др.

12.1. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ CfPYКI'YPA ПОПУЛЯЦИЙ И ЕЕ ДИНАМИКА

Численное соотношение различных категорий организмов в соста ве населения рассматривается как демографичес"ая стру"тура популя

ции. При этом в первую очередь имеется в виду соотнощение nоловых и возрастных групn; изменения этих nоказателей существенным обра

зом влияют на темnы реnродукции, а соответственно на общую

численность популяции и ее изменения во времени.

Возрастип структура попутщ101.. Этотасnектструктуры популяций

определяется соотношением различных возрастных rpynn (когорт) !ОРГанизмов в составе популяции. Возраст отражает, с одной стороны:,

.время существования данной когорты в популяции, и в этом аспекте l}fMeeт значение абсолютный (календарный) возраст организмов. С

другой стороны, возраст есть отражение онтогенеза; в этом асnепе

327

большее значение имеет не календарный, а биологический возраст,

оnределяющий стадийное состояние организмов, а вместе с тем их роль в nоnуляционных nроцессах (продукuия биомассы. участие в

размножении и т. n.). Показатели биологического возраста в равной

стеnени важны для nоnуляций всех таксанов живых организмов, но в

наиболее чет_кой форме этот аспект структуры nоnуляций разработан в ботанической и зоологической экологии.

Возрастные аспекты ценаnопуляций рас т е н и й. В составе ценоnоnу-!!яций возрастная структура выражена

несколькими nериодами, включающими ряд определенных возрастных

состояний организмов (табл. 12.1).

Т а б л и ц а 12.1 . Возрае111ые периоды и состояиИJI

у семеиных растений

	Период		Возрасnюе состояние	Индекс
1. Латентный		1.	Семена	sm
11.	Преrенеративный	2.	Проросток (всход)	pl
		3.	Ювенильное	j
		4.	Имматурное	im
		5.	Виргильное	v
111.	Генеративный	6.	Молодое	gl
		7.	Зрелое	gz
		8.	Старое	gз
IV. Постгенеративный		9.	Субсенильное	ss
		10. Сенильное		s
		11. Отмирающее		sc

В реальных nоnуляциях границы календарного возраста двух смеж ных возрастных состояний в какой-то стеnени nерекрьmаются. Эrо определяется тем, что индивидуальный ход онтогенеза у отдельных организмов не совnадает и конкретные особи могут достигать опре

деленного возрастного состояния в разные календарные сроки. Фун

кционально же особи данного возрастного состояния сходны. Набор возрастных состояний в nоnуЛЯllИИ оnределяет интенсивность репро

дукции, захвата пространства, nроцессов самоизреживания и т. n. В целом в зависимости от возрастного состава (возрастного спектра)

популЯllИя характеризуется оnределенными свойствами, отражаюши

ми ее онтогенетическое состояние как целостной системы.

В частности, ценоnоnуляции, состоящие преимущественно из осо бей прегенеративного периода, характерны для начальных этаnов

освоения nространства в биогеоценозе. Такие nоnуляции носят назва

ние инвазионных. Они не сnособны к самоnоддержанию и зависят от

заноса зачатков извне. Ценоnоnуляции, включающие все (или почти

все) возрастные групnы, определяются как нормальные; они сnособны

к nолному самоnоддержанию. не зависят от внешнего постуnления

328

зачатков (хотя оно и может иметь место) и осуществляют устойчивое

освоение пространства и полноправное участие в составе биоrеоценоза.

Длительное самостоятельное существование может привести к уrрате

генеративного комплекса возрастных состояний; такая популяция теряет возможность самоподдержания, становится зависимой от внеш

них источников семян и квалифицируется как регрессивная. Таким

100

Рис. 12.1. Типы базовых возрастных спектров ценопопуляций (по Л.Б. Зауrольновой и

др., 1988);

А -левосторонний (Fillipendula vulgarius); Б- одновершинный симметричный IFestuca valesiaca); В- правосторонний (Festuca pratensis); Г- двухвершинный (Stipa pennata):

шrрихоВКJI - ±Ju; остальные пояснения см. в тексте

329

образом, возрастной состав популяции определяющим образом влияет

на ее состояние и функции, втом числе биогеоценотические. Динамика

возрастного спектра аrражает процесс развития ценапопуляции как

системы ar первичного зарождения до уrраты самостоятельности -

<<большой жизненный цикл ценопопуляции» (Т.А. Рабаrнов, 1969).

В нормальных дефинитивны:х (досТИПIIих равновесного состояния)

ценапопуляциях характер базового возрастного спектра определяется

особенностями биологии вида (в частности, общей продолжитель

ностью онтогенеза и длительностью агделъных ВОЗJ'?СТНЫХ состояний),

способами самоподдержания. способностью формировать почвеННЪIЙ запас семян и др. Все эти особенности накладывают свой отпечаток

на соотношение различных возрастных групп в составе популяции

разных видов (рис. 12.1 ).

Возрастная структура популяций животных.

Онтогенетические аrли•mя морфологии, физиологии и функциональ ной роли в популяции свойственны и возрастным группам в популя циях живаrных. Особенно отчетливо возрастные аrличия проявляюrся у видов, развитие которых проходит с метаморфозом, включающим

одну или несколько предимаrинальных фаз. В этом случае аrдельные

возрастные группы мoryr коренным образом аrличаться по особенно

стям биолопrn и занимать разное положение в структуре биоценоза.

Не представляет исключения и такой вариант развития, при котором

разные стадии онтогенеза обитают в различных средах (например,

стрекозы или амфибии).

При прямом развитии также имеют место зависящие ar возраста особенности положения особей в структуре и функционировании

популяции, определяющие характер и степень сложности ее возраст

ной структуры. Различия когорт по календарному возрасту зависят также ar видаспецифического типа репродуктивных циклов. Так, у

видов, размножающи:хся неоднократно в течение года, популяция

представлена несколькими возрастными когортами, соотношение

1978

Рис. 12.2. Динамика возрастной структуры популяции рыжих полевок в ИльменскоN

заповеднике (по Г.В. Оленеву, 1983):

1-V- rенерации (коrорты); зим. -зимовавшие ЖИВО11!Ые; по ординатеотложен процентзверыс:ов

данной rенерации в составе популяции

330

:\tе:жду которыми меняется на протяжении годового цикла. При этом

часть когорт в течение репродуктивного сезона популяции достигает

половозрелости и приступает к размножению, чго еще более усложняет возрастно-генетический спектр популяции (рис. 12.2).

У видов, размножающихся раз в году, когортьi выражены четко, а

общий спектр возрастного состава зависит от сроков достижения

половозрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной

данному виду. Так, у майских хрущей Me/o/ontha размножение проис ходит один раз за сезон. после чего самки поmбают. При таком ходе

онтогенеза понятия <<когорга>> и <<генерация>> совпадают и популяция

состоит из четырех генераций соответственно четырехлетнему сроку

развития обитающих в почве личинок. В лруmх случаях когортьi (особи

одного времени ро:ждения) могут состоять из представителей одной

генерации (последовательные вьmодки одной когорты родителей), а

:-.югут иметь более сложный состав. Так, у мелких грызунов во второй

половине репродуктивного сезона в размножение вступают зверьки

ро:ждения данного года; соответственно <<осенние>> когорты состоят из

повторных вьmодков перезимовавших животных и из потомства их

детей, т. е. включают по меньшей мере представителей двух лаколений (генераций).

Как и в популяциях растений, интенсивность размножения и темпы роста популяции в каждый данный момент определяются долей особей,

находящихся в возрасте активной репродукции; процент неполовозре

лых животных в составе популяции отражает потенциальные воз

:-.южности воспроизводственной функции на ближайшее будущее.

Таким образом, знание возрастного состава популяции на фоне

видаспецифических сроков развития и созревания может быть ос

новой прогнозирования темпов роста популяций экономически

важных видов.

Возрастные спектры меняются -~				1000 r---------~
во времени, чго, в частности, свя-			·g
		~	u
зано с различием уровнеи смерг-			::	100
ности	в разных	возрастных ~		100
группах.	Зависимая	ат возраста	~
			JE
смерrность неодинакова у разных '§:				10
видов животных и в схеме может g
			u
быть сведена к трем тиnам, опре- 1
деляющим закономерности отми
рания особей в популяции (рис.
12.3). Увидов, характеризующихся				Воэраст

относительно небольшой ролью Рис. 12.3. Основные типы кривых (1-II/)

внешних факторов смертности выживания (по А.М. Гилярову, 1990): пояс

(погода, хищники и т. п.), кривая нения см. в тексте

331

выживания данной возрастной когорты отличается слабым понижени ем до возраста естественной (<<физиологическоЙ>>) смерти с последую

щим резким nадением, отражающим вымирание особей, доСТИПliИХ

этого критического возраста (рис. 12.3, /). В природе кривые такого

типа характеризуют относительно небольшее число вилов; в частности,

это относится к насекомым с коротким сроком жизни (наnример,

поденки). Схолный тип кривых выживания демонстрируют дрозофилы в лабораторных культурах, не подверженных выеданию хищника.'\Ш. Близкой к этому типу выживания оказывается динамика смертности некоторых крупных позвоночньiх, а также человека1 •

Для очень многих видов характерна повышенная смертность в младших возрастных групnах (или в предимагинальных стадиях разви тия). У таких видов кривая выживания демонстрирует резкое падение

в области МЛадшИХ возрастов, которое вскоре сменяется постепенным

понижением, отражающим низкую и относительно равномерную смер

тность животных, переживiiШх <<критический>> возраст (рис. 12.3, lll).

При равномерном распределении смертности по возрастам, т. е. в

случае независимости причин смертности от специфических возраст ных свойств, характер выживания в идеале представляется в виде

диагонально снижающейся прямой линии (рис. 12.3, //);приближаю

щийсяк этому тиnу характер выживания свойствен в первую очередь

видам, развитие которых идет без мета.\юрфоза при достато'Пiой

степени са.чостоятельности и устойчивости рождающегося потомства,

хотя идеально равномерной смертности, по-видимому, не сушествует2•

Во мношх случ:lЯХ видовая кривая выживания характеризуется ком бинацией разных частей теоретичесюiх кривых (А.М. Гиляров, 1990).

Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах открывает возможность расчета ожидаемой продолжительно сти жизни особей данной возрастной когорты. Составленные по

основным демографическим параметрам таблицы выживания (life tables) могуr служить основой анализа и прогнозироваюtя популяционной

динамики (табл. 12.2}. При этом анализ возрастной динамики может быть основан на последовательных учетах численности отдельных возрастных когорт (как в приведеиной таблице) или на статистическом

анализе всех возрастных групп, существующих в данной популяции в

период наблюдений (АМ. Гиляров, 1990).

1Впрочем. в несбалансированных социальных условиях резко возрастает детская

смертность и кривая выживания принимает иной вил.

2Парадоксальным образом почти идеальная диаго11а.1ьная кривая выживания

обнаружилась мя жителей Древнего Рима, продолжительность жизни которых установ

лена по эпитафиям на каадбищенских памятниках (Macdonell, 19tJ. цит. по: А.М.

ГШiяров, 1990).

332

В принциле кривые и таблицы выживания рассмотренного типа

применимы и к анализу возрастных состояний в nопуляциях расте

ний. Во всех случаяхдинамические nараметры отдельных возрастных

когорт отражаКУГ механизм формирования возрастных спектров по

пуляции.

	Т а б л и ц а	12.2. Вьnкивание ycoнororo ракообразноrо Balanus glandula
	(по данным J. Connel, 1970, из А.М. l"нлирова, 1990)
Нозраст,	Число	Доля особей,	Число особей.			Смерт1юсrь в	Ожцдаемая
rоды х	живых	доживших до	поrибших от			юперliЗЛе х, q.,.	rродол~льность
	особей в	НаЧ&"Iа	иa•Ia.'la интервала				жизни особей,
	момеtп	возрасnюrо	хдо начала		.		доживших до
	учета, nx	интервала х, l,	интервалах + l,				начала интервала
			d,				х, ех
о	142	1,000	80			0,563	1,58
1	62	0,437	28			0,452	1,97
2	34	0,239	14			0,412	2,18
3	20 .	0,141	4,5			0,225	2,35
4	15,5	0,109	4,5			0,290	1,89
5	11.	0,077	4,5			0,409	1,45
6	6,5	0,046	4,5			0,692	1,12
7	2	0,014	о			0,000	1,50
8	2	0,014	2			1,000	0,50
9	о	о,о	-
• Расче"Iные данные.
Разнокачественность				сезонных			возраст

н ы х к о г о р т . В общей ритмике жизни популяции большое зна чение имеет то обстоятельство, что возрастные отличия включают не только общие лараметры роста и развития, но и особенности эколо го-физиологического nлана, прямо влияющие на характер биологиче ской активности популяции и ее место в системе биоценотических отношений. В отчетливой форме это выражено в рассмотренных выше типах возрастных состояний у растений: каждая возрастная группа

~пецифична по морфологии, физиолоrии и функции в общей жизни

популяции. Семена в течение длительного времени не участвуют в

обмене веществ; запас их определяет потенцию развития популяцион

ных локусов и целостных популяuий. Проростки характеризуются смешанным питанием -за счет веществ семени и фотосинтеза первых

листьев. Ювенильные и виргильные растения уже вполне автотрофны;

особенности их строения отражаюr разные с-rадии формирования

генеративной системы на базе ассимилЯ!Dfонной функции, Генератив

ные возрастные стадии осуществляКУГ ведущую функцию популяции как формы существования вида, обеспечивая ее самопоД!lержание.

Ссиильные растения -это часть популяции, закончившая цикл ак-

333

тинной жизнедеятельности и характеризующаяся постепенным отми

ранием вегетативной массы.

Не менее четко выражены биологические, физиологические и функциональные отличия возрастных групп животных, обладающих

сложным типом развития с одной или несколькими предимагиналь

ными стаrtИями. Конкретный характер фазовых отличий очень разли

чен и видоспецифичен; во многих случаях разные возрастные фазы вьпюлняют отличающиеся функции не только на. популяционном, но

и на биоценотическом уровне, включаясь в различные трофические цепи и расширяя таким образом экологическую роль вида.

У животных с прямым развитием функционально значимые возра

стные аrличия не так бросаются в глаза, но при этом не менее важны.

Уже тот факт, что участие в репродуктивном процессе всегда есть

функция возраста, означает принципиальное функциональное под

разделение возрастного спектра популяции на репродуктивно незре

лую часть, определяющую потенции будущего воспроизводства,

зрелую. осуществляющую размножение в данное время. и постреп

родуктивную когорту особей, закончившую свое участие в росте

популяции.

Во многих случаях регистрируются достаточно ощутимые возраст

ные отличия в питании. С одной стороны, они расширяют круг трофических связей вида в целом, а с другой -снижают уровень

внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренции, что существен

но для определения возможной численности популяции в составе

определенного биогеоценоза.

При внимательном исследовании удается выявить и более тонкие,

но не менее значимые отличия возрастных когорт. В частности,

обширные материалы по различным видам грызунов показывают, что

в составе популяции когорты весеннего рождения по многим парамет

рам и по функции в популяции отличаются от когорт рождения конца

лета -осени. В частности, зверьки, родившисся весной и в начале лета (<<весенние>> когортьt1 ), характеризуются быстрым развитием и

ускоренным половым созреванием. Так, в лабораторных условиях при стабильной температуре и одинаковом рационе у степных пеструшек

Lagurus /agurus, родившихся в мае, средний возраст достижения nоло

возрелости составлял 21,6 суток, а у родившихся в октябре -140,9

суток; у двух подвидов узкочерепной nолевки Microtus grega/is обнару

живается аналогичная закономерность (табл. 12.3).

1 Иногда их называют «весенними rенерациями», но этот термин имеет более

генетическое зна•1ение и не всегда совпадает с понятнем когорты.

334

Т а блиц а 12.3. Возраст половоrо созревани• (суrки) у самок степной пеструшки н

узкочерепной полевки, родиаШIIХс• в разное врем• rода (по А.В. Покровскому, 1967)

Месяц	Laxиrus lagurus		Micrvtus gn~~:ali.r p?galis		Micrvtus gf"r!galis major
ро.ждсния	n	м	n	м	n	м
	n	м	n	м	n	м
1	23	84,5	4	91,5	4	58,2
11	12	56,3	2	59,5	-	-
111	12	43,2	7	55,9	6	58,0
IV	9	28,9	5	35,8	3	58,0
v	17	21,6	5	35,2	6	52,0
VI	17	29,8	-	-	3	51,7
VII	12	55,9	-	-	4	39,5
VIII	5	128,8	7	122,7	3	62,0
IX	4	127,0	7	136,9	7	132,6
х	11	140,9	-	-	-	-
XI	-	-	-	-	-	-
XII	8	107,7	-	-	-	-

Быстрое созревание зверьков paюrnx пометов регулярно регистри

руется при работе с мышевидными грызунами в полевых условиях.

Животные весенних когорт отличаются также повышенной плодови тостью как по показателю среднего числа эмбрионов на самку, так и

по числу выводков за сезон размножения.

Ряд морфафизиологических параметров говорит о более высоком уровне метаболизма у зверьков весенних и раинелетних когорт. Соот ветственно особи из этих когорт отличаются непродолжительным сроком жизни: в естественных популяциях подавляющее их большин

ство вымирает в течение сезона и JПШIЪ незначительная часть доживает

до следующей весны.

Позднелетние и осенние когорты характеризуются диаметрально

nротивоположными признаками: они медленно растут, долго сохраня

ют признаки <<физиологической молодости~, поздно становятся поло возрелыми. У них, по-видимому, понижен обший уровень

метаболизма, но зато они характеризуются большей продолжительно

стью жизни.

Показано, что митотическая активность в покровнам эпителии

особей весенних и oceюrnx когорт полевок C/ethrionomys совпадает с

различиями их морфафизиологических показателей: она высока у особей, ро:жденных весной и в начале лета, и резко снижена у осенних

зверьков. Характер митотических процессов свидетельствует о том, что

у весенних когорт физиологический возраст зверьков коррелирует с

калецдарным, тогда как в осенних когортах в период <<Вегетативной

фазы~ жизненного цикла физиологическое состояние не соответствует

хронологическому увеличению возраста. При этом увеличение продол

жительности жизни, характерное для этих животных, идет не за счет

335

выживания в старости, а пуrем продления физиолоmчсски юношеско

го периода (Т.С. Амстиславская, 1970, 1975).

Различные по своим свойствам когорты играют неоди:наковую ролъ в жизни и динамике популяции. Долго живущие и поздно созревающие животные из осенних выводков обеспечивают переживанис популя

цией трудного по эколоmческим условиям зимнего периода, сохраняя

способность к размножению. Именно эти зверьки составляют основу

первого ранневессинего цикла размножения и, дав потомство, доволь

но быстро отмирают. Их потомки -животные раиневесенних ко

горт,- отличаясь высокой ·скоростью созревания, выполняют функцию максимально быстрого пополнения изреженной в течение нерепродуктивного периода популяции. Именно эти когорты пред

ставляют собой активную продуuирующую часть популяции и ответ ственны за темпы и величину нарастания численности и биомассы от весны к осени. К концу репродуктивного сезона большинство особей

весение-летних когорт отмирает; в зиму в основном уходит их потом

ство -зверьки, родившисся во второй половине лета и осенью. Зи мующая когорта начинает новый цикл.

В реальных условиях подобная схс:\-ш дина~tики возрастной струк

туры популяции оказывается более сложной. Численнос соотношение

возрастных когорт ~1еняется по сезонам; категория зимующих живо

тных состоит не только из <<Осенних» когорт, но включает какое-то

количество и других генераций в пропорциях, отличающихся в разные годы. По существу, рассмотренный проuесс представляет собой смену генетически отличаюшихся сезонных генсраций, осложненную тем,

что в течение лета новые генерации смешиваются с очередными

вьmодками предшествующих. Степень генетической сложности сезон

ных возрастных когорт зависит от масштабов включения в ралшоже

ние зверьков разных возрастов, что происходит неодинаково в

различные годы и связано с многолетними циклами численности (см.

ниже).

Половая структура. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности репродукции и самоподдержания популяций. Поми

мо этого, физиолоmческие и экологическис отли•rnя самцов и самок увеличивают степень эколого-физиологической разнокачественности особей с вьпекаюши:м отсюда снижением уровня внутрипопуляцион ной конкуренции. В процессе воспроизводства популяции бисексуаль

ность не только определяет размножение, т. е. наращивание числа

особей, но и способствует усложнению геномон отдельных особей и обогащению общего генофонда популяциипроцесс, экологическое значение которого рассматривалось в прсдьщущей главе. Можно по лагать, что именно поддержание биологической разнокачественности послужило основой эволюционного формирования бисексуальности;

половой процесс в виде об~1сна генетическим материало~1 меЖдУ

336

разными особями свойствен практически ucc:-.1 таксона:-.1 живых орга

низмов наряду с вегстативньш раз:о.шожснис~t. имсющи~t задачей

наращивание био~шссы и чис.1енности. Поддержание перекрестного оплодотворения обсспс•uшастся ко:-.ш.1ексо~1 спсци:L1ЬНЫХ ;щаптаций

(разноuре~1еннос созреванис разного типа г:шет у гсрмафродитных

особей, перснос половыхпродуюовна бо.1ьшие расстояния 11 др.). В этом плане фор~шрование ка•tестнснно раз.1ичающихся са~щон и самок

воспринимается как зансршсние этой тенденции с наибо.1сс четки~! обеспечением перекрестного оплодотворения.

Всилу этого говорить о половой структуре популяции :-.южнотолько

вотношении видов с полной биссксу:L1ьностью: в первую очередь это

относится к высши~1 групп:ш животных. У растений полоная диффе ренциация особей и~tеет не столь важное значение: во-первых, у них

велика значимость вегетативного размножения, а во-вторых, для боль шинства видов свойственна либо двуполость цветков, либо однодом ность; раздельнополые (двудо~шыс) цветковые растения составляют

не более 5 % от общего •шсла современных видов. У таких видов

раздельнополые особи ~югуr отличаться не только строение~! цветков, но и особснносТЯ:\!И морфолоnш вегетативного тела, срока:-.ш наступ ления генеративного периода (у ~1ужских растений - на 1-2 года раньше). В силу этого в онтогенезе популяции в ~юлодо:\1 генеративном состоянии преобладают ~I)'Жскис особи, а среди средневозрастных и

старших генеративных растений соотношение полов выравнивается и

даже несколько сдвигается в сторону прсобжщания женских особей. У некоторых видов часть особей в начале генеративного периода

продуцирует только женскис генеративные органы, а к возрасту мак

си~Iальноrо плодоношения они становятся двуполы:-.ш (J. Faliпski, 1980; А.Б. Зауrольнова и др., 1988). В uслш1 же в популяционной экологии

растений половой структуре не придастся сколько-нибудь существен

ного значения.

В наиболее четкой фор~tе половая структура выражена у 'L1снисто

ногих и позвоночных животных. При это~t у последних она представ

лена не только численны~! соотношением полов, но и JХlзли•шя~tи в

биологии, в том числе связанными с фор:-.шрованием пространствен ной и функциональной струюуры популяций.

Половая структура динамична и н своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, •по соотноше

ние числа самцов и самок за:-.1етно из~tсняется в разных возрастных

группах. В связи с нозрасто:-.1 различают первичнос. вторичное и

третичное соотношение по.1ов.

Первичное соотношеиие полов определяется чисто генетическш.ш

\-Iеханизмами, основывающи:-.шся на разнок:1чествснности половых

хромосом (Х- и У-хро~юсо~tы). Набор (пара) половых хромосом у самцов и самок различен. Так, у млскопнтаюших (как и у большинства

337

Гdметы

Рис. 12.4. Схема l'енетическоrо механизма определения пол<t на примере слияния rамет

у млекопитающих

других животных) самки гомоrаметны (набор половых хромосом ..-П), а самцы - гетерогаметны (ХУ); у птиц и бабочек, наоборот, гетсрога

метный пол представлен самками, а самцы гомогаметны. В любом

случае в процессе оплодотворения возможны различные комбинации половых хромосом, nолученных от разных родителей, что и оnределяет nол каждой особи в потомстве. В принципс nри таком мехтmзме

оnределения поладетерминируется сrатистически равное соотношение nолов в nотомстве (рис. 12.4). Эrо соотношение в момент оnлодотво рения и nринимается за nервичное1•

Однако уже в процессе оплодотворения nервичное соотношение nолов может нарушаться теоретически вероятной избирательностью

яйцеклеток к сnерматозоидам, несущим Х- или У-хромосому, или неодинаковой сnособностью таких сnерматазоилов к оплодотворению.

Сразу же после оплодотворения включаюrся и другие влияния, по

отношению к которым у зигот и эмбрионов nроявляется дифферен цированная реакция. Они могуr иметь эндогенную nрироду физиоло

гического характера (например, разная частота имплантации ХХ- и ХУ-зигот), но могуr иметь и характер средоного влияния, направляю

щего развитие в сторону nреобладания того или иного пола. Так, для многих видов рептилий для формирования nола nоказано ведущее

значение температуры развития. Тепловое влияние качественно нео

динаково у разных видов, но достоверно оnределяет формирование самцов или са,\fок в оnределенных интервалахтемператур. Аналогичная

1 Для лесноголемминга Мyopusschisticolor показано наличиедвух вариантовХ-хро

~юсом, один из которых (муrантный) ингибирует действие У-хромосомы, что определяет первичное преобладание самок в пото.'l/стве. Подобная картина обнаружена у копытного

лемминга Dicrosturryx torqиatus с той разницей, что у них не обнаружено У-хромосом;

самцы имеют карнотип ХО, но присутствие мута!Пной хромосомы определяет ихразвитие

в самок (В.Н. Большаков, Ь.С. Кубанцев, 1984).

338

закономерность характерна для некоторых насеко~1ых, в частности

~tуравьев, у которых оплодотворение обеспечивается лишь при отно

сительно высоких температурах (> 20"С), а при более низких отклады ваются неоплодотворенные яйuа. Из таких яиu вылупляются только

са!l.щы, а из оплодотворенных - прсимушественно самки. Соответст

венно температура развития определяет соотношение полов рождаю

шегося потомства.

В результате различного рода воздействий на характер развития, а

также неодинакового уровня смеJЛности плодов разного пола соотно шение самuов и самок среди новорожденных животных -вторичное

соотношение половотличается от генетически детерминированного.

Третичное соотношение полов характеризует этот показатель среди

взрослых животных и складывается в результате дифференuированной

смертности самuов и самок в ходе онтогенеза. Этот показатель прямо определяет особенности репродуктивного проuесса и отличается у

разных таксанов животных.

Обобщая материал по особенностям половой структуры популяuий

млекопитаюших, В.Н. Большаков и Б.С. Кубанuев (1984) выделяют

четыре типа динамики половой структуры. Для первого характерен неустойчивый половой состав nопуляuии; соотношение полов меня

ется даже в разных местообитаниях, а также в относительно короткие

промежутки времени. Происходит это как на уровне вторичной, так и третичной половой структуры. В результате соотношение полов, рас считанное статистически за большой промежуток времени, обычно

близко к единице. Такой характер динамики свойствен животным с

коротким жизненным uиклом, высокими показателями плодовитости

и смертности и достаточно обширным ареалом (среди млекопитающих

например, насекомоядным).

Тип динамики с преимушественным преобладанием самuов на фоне колеблющегося полового состава отмечается у животных, не

образующих крупных скоплений, популяuии которых не достигают

высокой плотности; видам, демонстрирующим такой тип динамики. обычно свойственны выраженные формы заботы о потомстве. связан

ные с большими затратами энергии. Из млекопитающих к этому типу

принадлежзт. наnример,хиuцники.

В противоnоложность этому у ряда видов на фоне примерно равного соотношения полов во вторичной половой структуре форми

руется преимушественное nреобладание самок в трети-чном соотноше

нии полов. У таких животных самuы отличаются меньшей

продолжительностью жизни и при неблаюприятных условиях отмира

ют в большем количестве. Этот тип динамики половой структуры

свойствен, например, номадным полигамным млекоnитающим (ко

пьrrные, ластоногие), отличающимся большой продолжительностью

жизни и относительно низким уровне:о.t воспроизводства.

339

Наконец, для ряда групп животных характерно относительное постоянство полового состава при nриблизительно одинаковом коли честве самuов и самок. Такой тип структуры свойствен узкоспециали

зированным стенобионтным видам, чаше отличающимся высокой

плодовитостью (среди '-tЛскопитаюших- выхухоль, крот, бобр).

Таким образо!l.f, половая структурu популяции лишь в самом обоб

щенном вИде может бьrrь прсдст-.uыена средним численным соотно

шением самцов и самок. Реально она характеризуется соотношением

полов в различных возрастных группах и отражает не только интен

сивность размножения, но и общий биолоrnческий потенциа.1 поnу

ляции: ход численности, nродукцию биомассы, уровень

поnуляционных энергозатрат и др.

IZ.Z. РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАJI И POCf ПОПУЛЯЦИИ

Способность популяции к воспроизведению означает потенциаль ную возможность постоянного увеличения ее •rnсленности. Если от

влечься от лимитируюшею влияния комплекса факторов внеlШiей

среды, рост численности популяции можно представить как постоянно

идущий процесс, масштабы которого зависят от свойственной данному

виду скорости размножения. Последняя оnределяется как удельный

прирост численности за единицу времени:

г = Ndr'

где г- <<Мгновенная)) (за короткии промежуток времени) удельная с~орость роста популяции. N - численность ее и t-временной проме

жуток, в течение которого у<mтывалось изменение численности.

При т-аких условияхнеограниченного роста изменение численно

сти популяции во времени выражается экспоненциальной кривой (рис.

12.5, А), описываемой уравнением N, = N~ . р е	\	где No - исходная
	1

численность N, -численность в момент времени t, е -основание

натуральных лоrарифмов1 • Если численность отложить в логарифми

ческом масштабе, ее изменения выразятся прямой линией, наклон

которой в системе координат оnределяется величиной г (рис. 12.5, Б). Оnисанная экспонеицuШiьная .людель роста популяции отражает ее по

тенциальные возможности раз~tножсния. По~<;азатель мгновенной

удельной скорости роста популяции г нередко определяют как репро

дуктивный nотенциШI популяции или ее биотический tютенцUШ/ (R. Chapman, 1928, 1931 ). Экспоненuиальный рост популяции возможен лишь

nри условии неиз"tенного, независимого от численности значения

коэффициеmа г.

е=2,7182.

340

L.лN

А	Время.ч	Б
	Время.ч

Рис. 12.5. Экспоненциальная модель 1юста числе1шости попу:1яции однок,1еточноrо организма, делящеrося каждые 4 ч (по А.М. Гилярову, 1990):

А -арифметическая шкала. Б -Лоl'арифмическая шкала

Естественный рост популяции никогда не реализуется в форме

экспоненuиальной модели; в крайнем случае следует ей в течение

относительно короткого отрезка времени. Объясняется это тем, •rro не

только в природных, но и в оnтимальных эксперимент-dЛьных условиях

рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и

реально склздьшается как результат соотношения меняющихся значе

ний рожцаемости и смертности. В таких условиях коэффициент г не

остается постоянным, а изменяется в зависимости ar численности

популяции (nлотности населения). Наиболее близко естественный

рост численности отражает логистическая модель роста поnуляции, в

которой изменения численности во времени выражаются S-образной кривой (рис. 12.6), форма которой определяется зависимой от числен

ности величиной соотношения рожцаемости и смертности в условиях

b,d

111

Рис. 12.6. Лоrистическая модель роста популяции (по А.М. Гилярову, 1990):

l - кривая численности (N), l/ - зависимость удельной скоро<."Пf роста от численносnt. /l/ -

зависимость рождаемости (bl и c:'lfepтнoc·m (d) от численности; К- nредс.1ыtая чис.1еншх:ть;

остадьные пояснения в тексте

341

ограничения верхнего порога численности внешними условиями.

Уравнение логнетической кривой выглядит следуюшим образом:

~~ == Гтах N (К КN) •

Здесь Гmах также означает удельную скорость роста, но в условиях исходной (минимальной) численности; по мере ее увеличения значе

ние r падает. N означает численность, а К- ее предельную в данных

условиях величину, отражаюшую экологическую «емкость угодиЙ>>. В соответствии с логнетической моделью рост популяции некоторое

время мдет замедленно, затем кривая численности круто возрастает и,

наконец, выходит на плато, определяемое емкостью угодий. Эrот

конечный уровень отражает уравновешенность процессов рождаемости

и смертности в соответствии с наличными пищевыми и иными ресур

сами среды.

12.3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСfИ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЦИКЛЫ

Рассмотренные выше модели популяционного роста представляют собой <<Идеальные>> схемы, основанные на вмдовых особенностях ме ханизмов самоподи.ержания популяuий и наиболее генеральных харак теристиках среды обитания. Сложность условий, в которых разворачивается функционирование естественных вмдовых популя ций, приводит к тому, что их состав, особенности структуры, обеспе

ченность пищей и взаимоотношения с популяциями других вмдов

никогда не остаются постоянными, демонстрируют количественные и

качественные изменения во времени. Наиболее генерализованные из

них проявляются в вмде изменений численности популяций, которые

могут бьпъ относительно незакономерными, вызванными критически ми воздействиями каких-либо факторов, но могут и иметь характер закономерных сезонных или (и) многолетних циклов. Последние привлекают особое внимание исследователей, поскольку циклические изменения численности отражают всю сумму реакций вмда (его кон кретных популяuий) на сложный комплекс факторов абиотической

среды, систему межвмдовых отношений и измене)fия внутрипопуля

ционных взаимодействий.

Соотношение плодовитости и смер'Пiости. Экологические механиз

мы динамики численности в принциле просты и заключаются в

изменении соотношения плодовитости (рождаемости) и смертности в популяции. В логнетической модели популяционного роста правая

часть кривой, переходяшая в плато, означает установление равновесия

между этими двумя параметрами. В эволюционных масштабах такое

равновесие формировалось путем становления видовой нормы рожда емости в соответствии со средней величиной смертности особей,

свойственной данному виду в естественных условиях. Корреляция

вмдового уровня плодовитости и средней нормы гибели - закономер

ность, установленная для различных таксонов живых организмов

342

(С.А. Северцов, 1935); в обще~t виде эта закономерность свойственна

и растениям.

Известна, например, чрезвычайно высокая плодовитость паразитов

со сложным циклом развития; у таких животных вероятность прохож

дения отдельной особью полного Lщкла развития ничтожно мала, что

зволюционно скомпенсировано высокой нормой плодовитости. Рыбы с пелагической икрой, доступной для выедания многими животными,

откладывают ее в огромном количестве (например, кладка луны-рыбы Mola то/а содержит до 300 миллионов икринок), тогда как виды, каким-либо способом укрывающие икру, характеризуются более низ

кой плодовитостью (тысячи и сотни икринок на самку), а обладающие

активными формами заботы о потомстве продуцируют небольшие nорции икры. Акулы, яйца которых защищены плотной оболочкой,

откладывают всего несколько яиц в сезон. Среди бесхвостых амфибий не обладающая заботой о потомстве зеленая жаба Bufo viridis производит за сезон 8-12 тысяч икринок, тогда как жаба-повитуха A/ytes obstetricans, наматывающая икру на задние лапы,-всего 150. а пила Pipa americana, вынашивающая ее в особых ячейках в коже спины.

порядка 100 икринок.

Вообще, появление в эволюции каких-либо форм заботь1 о потом

стве четко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости:

у таких видов существенно снижается смертность в раннем возрасте,

асохранение высокого репродуктивного потенциала при сниженной

смертности биологически невыгодно. У видов, выкармливающих свое nотомство, видовая норма плодовитости в большей степени зависит не от уровня смертности, а от возможности обеспечить выводок кормом

(Д. Лэк, 1957).

Обратная пропорциональность связывает плодовитость со средней nродолжительностью жизни, свойственной данному виду: более дол гоживущие виды отличаются меньшей плодовитостью (С.А. Северцов,

1936; D. Promyslow, Р. H:uwey, 1980). По сути, это тоже отражает

корреляцию плодовитости и смертности, но в этом случае речь идет

об уровне смертности, определяемом не внешними факторами, а

физиологией вида.

Видовые параметры плодовитости отража.IОТ, таким образом, сред

ний уровень гибели, свойственный данному виду в многолетнем

масштабе. В реальной обстановке конкретные величины как плодови

тости, так и смертности испытыва.IОТ постоянные колебания; соответ

ственно этому меняется и уровень численности популяции и теНденции

ее изменений во времени. На этой основе легко объяснить, а подЧас

и nроrнозировать изменения численности, определяемые направлен

ными слвигами отдельных факторов и их комплексов.

Сложнее обстоит дело с выявлением закономерностей формирова

ния nовторяющихся, регулярных изменений •шсленности, имеющих

циклический характер. Такие закономерные изменения численности

характерны для большого числа видов животных и именно на их

343

изучении базируются nрактически все обобщения в области динамики

численности.

Типы динамики численности и экологические стратегии. Накоплен

ный в настояшее время материал по разным группам живых организмов

показывает, что •шсленность естественных популяций не остается

постоянной даже nри выходе на плато логистической кривой. Более

того, наряду с незакономерньrми и в большинстве случаев недолгов

ременными изменениями численности. nрямо связанными с положи

тельным или отрицательным влиянием конкретных факторов,

практически у всех исследованных видов обнаруживаются закономер

ные чередующиеся nодъемы и сnады численности, имеющие волно

образный, uиклирующий характер и нсредко охватывающие большие

пространства. Такой характер динамики численности известен для насекомых (Г.А Викторов, 1967), рыб (Г.В. Никольский, 1965), птиц (Д. Лэк, 1957), многих видов млекопитающих (С.А Северцов, 1936, 1941, 1942; И.Я. Поляков, 1949; АА Максимов, 1984) и других

животных. Именно такого рода колебания обычно и имеют в виду,

когда говорят о проблеме динамики численности.

Характер закономерных изменений численности видаспецифичен и в целом связан с особенностями биологии вида, его физиологии и места в естественю,Iх экосистсмах. Еще в начале 40-х годов нашего

века С.А Северцов, проанализировавший многолетний ход численно сти у большого числа видов млекопитающих и птиц, установил не-

		сколько		типов	ее
		динамики. В частности,
		для млекопитающих им
		описано 7 типов динамики
		населения, связанных с та
		кими видовыми особенно
		стями, как продолжитель-
s		ность жизни, сроки поло
		вого созревания, число по
5

~"'		метов в год и количество

с		детенышей в nомете, атак
о
с		же подверженность эпизо
J:J

1-		отиям	и	средняя степень
u	11
о		истребления хищниками
:1:
:1:
(],)		(С.А.	Северцов,		1941,
r::
u		1942).	В	наиболее	обоб
т
s
		шенном виде (Н.П. Нау
		мов, 1953) схема, разра
		ботанная С.А Северцо
	Годы	вым, может быть сведена к
Рис. 12.7. Типы динамики населения по С.Л. Север		трем	фундаментальным
цову:		типам	динамики населе
1 -стаби.1ьныil. /1-;1аби.1ы1ыi\. ///-эфемерный		ния (рис.		12.7).

344

Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом J(олебаний численности; вне:иm:с она воспринимается как практичесЮt ст-абильная. Такой тип динамики свойствен крупным

животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступле

нием полоJЗозрелости и низкой плодовитостью. Это соответствует

низкой норме естественной смертности, в том числе в результате

эффективнJ>IХ механизмов адаптации к действию неблатоприятных

факторов. f1римером могут служить копытные млекопитающие (пери

од колебаний численности 10-20 лет), китообразные, гоминиды,

крупные орлы, некоторые рептилии и др.

Лабильньtй тип динамики отличается закономерными колебаниями численнос"ГJ.i с периодами порядка 5-11 лет и более значительной амплитудой (численность меняется в десятки раз). Характерны сезон ные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения.

Такой тип динамики характерен для животных разного, но, как nравило, не крупного размера с более коротким сроком жизни (до

10-15 лет) и соответственно более ранним половым созреванием и более высоJ{оЙ плодовитостью, чем у представителей первого типа.

Повышена JI средневидовая норма гибели. К этому типу динамики из млекопитающих относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некото рые хищные; таков же общий характер динамики населения у многих

птиц, рыб, flасекомых с длинным uиклом развития и некоторых других

животных.

Эфемерньtй тип дина.\fИКИ отличается резко неустойчивой числен ностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспьlШКами <<Мас

сового размtюжения>>, при которых численность возрастает подчас в

сотни раз. Г1ерепады ее от минимума до максимума осуществляются очень быстро (иногда в течение одного сезона); столь же. быстро nроисходит спад численности, который в таком случае часто назьmают

<<Крахом поnуляции•>. Обшая длина uикла обычно составляет до 4-5

лет, в течение которых <<ПИК>> численности занимает чаще всего не

более одного года; у некоторых животных (например, у мелких грызу нов) на эти J{ороткие циклы «накладываются» более продолжительные (10-11 лет). но часто такие <<большие волны•> более выражены охва ченным вспt>IШКой пространством, чем уровнем численности. Резко

выражены сезонные колебания обилия особей.

ЭфемерfiЪIЙ тип динамики характерен для короткоживущих (не

более 3 лет) видов с нессвершенными механизмами индивидуальной адаmации и соответственно с высокой нормой гибели. Эrо некрупные

животные, отличающиеся большой плодовитостью. Наиболее харак

терен такой тип дина.'\1ики для мелких грызунов и многих видов

насекомых с коротким циклом развития, но встречается и в других

группах живсrrного мира.

Paзpaбor.urnaя С.А. Северuовым схема хорошо показывает связь

типа динам:&JКИ численности с особенностями биологии отдельных

видов и групп животных. натлядно демонстрируя, что изменения

345

численности ОТJJ<lЖЗ:ЮТ интегральный эффект всех форм взаимодейст

вия вида с абиотическими и биотически~ш факторами среды. Разные

типы динамики фактически отражают разные жизненные стратегии.

Именно эта мысль лежит в основе концепции эколоrnческих стратеrnй, разработанной Р. Мак-Артуром и Э. Уилсоном (R. Мае Arthur. Е. Wilsoп, 1967) и получившей широкое признание в современ

ной экологии. Суrь этой концепции сводится к тому, что успешное

выживанис и восnроизводство вида возможно либо пуrем совершен

ствования апаптированности организмов и их конкурентоспособности,

либо пуrем интснсификаwш размножения, Ч1О компенсирует повы

шенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро

восстановить численность. Первый пуrь назван <<К-стратегией»; nред

ставители этого типа -чаще всего крупные формы с большой про

должительностью жизни; численность их лимитируется

преимущественно внешними факторами (коэффициент Кв уравцении

лоrnстической модели роста означает именно численность, соответст

вующую <<емкости угодий>>). К-стратеrnя означает «отбор на качество» -

повышение адапnmности и устойчJmости, а г-стратегия- <<отбQр на количесТВО>> через компенсаuию неизбежно больших потерь высоким

репродуктивным потенциалом; это -поддержание устойчивости по

пуляции через быструю смену составляющих се особей. Этот тип

стратеrnи более свойствен мелким животным с большой нормой гибели и высокой плодовитостью (r - ко""ффициент, отражающий скорость

роста популяции). Виды с г-стратегией легко осваивают местообитания с нестабильными условиями и отличаются высоким уровнем энерго затрат на репродукцию. Выживание этих форм в условиях неблагап риятных абиотических воздействий и сильного пресса конкуренции

определяется высок.и.м репродуктивным потенциалом, позволяющим

быстро восстановить любые потери в популяции.

Легко видеть, что эти типы экологических стратегий хорошо кор релируют с выделенными С.А. Северцовым крайними типа."fи дина

мики населения. Фактически же эти варианты не дискретны; существует полный ряд переходов от «Г>>- к <<К>>-стратегии, и каждый

вид в своей апаптации к условиям существования и своему месту в

биоценозе комбинирует принцилы разных стратегий в различных

сочетаниях.

Совершенно аналогичные жизненные стратегии свойственны рас тениям. Еше в 1938 г. Л.Г. Раменекий выделил три типа стратегий:

виолентный1 - конкурентоспособные виды с высокой жизненностью

и способностью быс1ро осваиватьпрос1ранС1'Во, патиентныil- -виды,

устойчивые к неблаюприятным воздействиям и потому способные

осваивать местообитания, недоступные для мноrnх других, и экспле-

Or лат. violentia- население.

Or лат. patientia - тсрпслmюсть. выно~:ливость.

346

рентный1 -виды, способные к

быстрому размножению, актив

но расселяющиеся и осваиваю

щие места с нарушенными

ассоциациями (Л.Г. Раменский,

1938; Б.М. Миркин, 1985).

Позднее эта концепция бы

ла развита ашлийским ботани

ком Д. Граймом (J. Grime, 1979),

который сблизил ее с позиция

ми <<Г>>- и <<К>>-стратегий. По Д.

Грайму, различаются стратеrии:

конкурентная (конкурентоспо

собные виды, достигающие вы					50
сокой плотности в оптимальных					~.96
местообитаниях;	аналогичны		Рис. 12.8. Соотношение между различными
виолентам Л.Г.	Раменского),
стресс-толерантная		(подобна	типами стратегий у растений (из Л.Б. Зауrоль
			новой и др.,		1988):
патиентам: устойч1mые к небла
			/с -	КОНJ()'реiПОСПОСООНОСТЬ, /s- сгресс-толераJП-
гоприятным факторам, НО МалО-
			НОСТЬ, ld -реакция на нарушение; С- коНJ()'рент
продуктивные ВИДЫ,		заселяю-	ные	виды,	S-стресс-толерантные, R -

IЦИе менее благоприятные месрудералъные в~ШЫ

та) и рудерШlьная (виды, отличающиеся высоким репродуктивным потеiЩиалом и быстрым ростом; осваивают местообитания с нарушен ной исходной растительностью, по свойствам напоминают эксплерен

тов). И в этом случае среди широкого набора видов образуется

континуум, заполняюший пространство между крайними стратегиями рядом промежуточных (рис. 12.8). Аналогия с <<Г>>- и <<К»-стратеrиями

выявляется в том, что рудералы отвечают основным характеристикам

<<!">>-стратегов, стресс-толеранты аналоrи'ПiЪI <<К>>-стратегам, а конку

ренты занимают промежуточное положение, но могут рассматриваться

и как один из вариантов <<!">>-стратегии (табл. 12.4).

Как видно из приведеиного обзора, в экологических стратеrиях растений и животных обнаруживается большое сходство, что говорит об общности наиболее фундаментальных экологических основ дина

мики популяций в разных группах живых организмов.

Факторыдинамики численности. В современной экологии факторы,

ответственные за регулярные изменения численности животных, при

нято делить на две группы: факторы, не зависяш;ие от плотности

населения, и факторы, зависяш;ие от нее. Представление о пр:индиiПI

алъно разном воздействИи этих групп факторов на динамику плодови

тости и смертности сформировалось уже давно (А Nicholson, 1933; А

Or лат. exp1ere- наполнять.

347

Nicholson, V. Bailey, 1935), но не утратило значения и в наши дни. В

общих чертах эти две группы совпадают с делением эколоrических

ф.lk'Торов на абиотические и биотические•.

Т а блиц а 12.4. Ииrеrрированнu схема поnул•ционных c-rpaтenUt у растеинА (по В.Т. Оннпчеико и др., 1991)

		Типы попу.uциоииых c-rpaтerиl
1 к-сч>rтегия 1		1	'-frn• 1
		1
Конкуреmоспособность за		Конкуреmоспособность за счет быстрой реакции на уве
счет низкой пороговой кон		.'IИЧение дщ;тупности ресурсов в благоприятные периоды.
центрации ресурсов		Периоды с низкой дос1)'Пностью ресурсов переживают в:
1ПАТИtНТЫ1		толератной стадии		латеmной стадии

1. Произрастание в небла
гаприятных	условиях

(абиотический и биоти ческий сч>есс)

2.	Оrриuательная реакция	2.	Оrриuательная реаклия	2.	Положительная реакция
	на нарушения		на нарушения		на нарушения
3.	Обычно невысокое ре-	3.	Высокое репродуКТивное	3.	Высокое репродуКТивное
	продуктивное усилие		усил:ие при крупных раз-		усилие при мелких раз-
			мерах семян		мерах семян
4. Невысокий запас жизне-		4.	Практическое отсутствие	4.	Высокий запас жизне-
	способных семян в почве		семенного запаса в почве		способных семян в почве

Факторы, не зависящие от плотности на

с е л е н и я . К этой rруппе2 относится комплекс абиотических фак

торов, которые в своем воздействии на животных реализуются через

составляющие климата и погоды. Биологическое влияние этих факто

ров характеризуется тем, что они действуют на уровне организма и

именно поэтому эффект их воздействия не связан с такими специфи

ческими популяционными параметрами, как численность и плотность

1 Это не единственная попытка классификации экологических факторов в связи с их ролью в дИнамике численности. Так, А.С. Моичадский (1962) дели.'! факторы на

псрвично-периодмческие (солнечная радиация, температура), вторично-периодические

(атмосферная влажность, урожай кормовых растений, внуrривiЩовые отношения) и изменяюшиеся незакономерно (осадки, ветер. паразиты, хищники, болезни). Из них

ведутую роль в формировании пиклов численности он отвоцил вторично-периодиче ским факторам, поскольку к первwшо-периодическим эволюционно вырабатываются

эффективные адаm:щии, анепериодические факторы влияют на численность случайным

образом.

2 Ч. Э;пон назЫв:L1 их офакторами средЫ» (Ch. Elton, 1927), а НЛ. Наумов (1953)- «Экзогенными факт<'рами•.

348

населения. Действие этих факторов односторонне: организмы мoryr к

ним приспосабливаться, но не в !ХJСТоянии оказать на них обратное

влияние.

Эффект воздействия климатических факторов на уровень числен

ности и направленность ее изменения реализуется в первую очередь

через изменения смертности, возрастаюшей no мере отклонения силы воздействующего фактора от оптимальной величины. При этом уро вень смертности и выживания определяется только силой воздейству

ющего фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды: на..1ичие убежищ с более благоприят

ными условиями, смягчаюшее действие попутных факторов и т. п. Уровень численности (плотности населения) популяции не определяет обшей направленности ее изменений, а в ряде случаев и конечного

результата. Так, если зимние условия отличаются необычно низкими

температурами при небольшой толшине снежного покрова, уровень весенней численности мелких грызунов окажется крайне низким даже в том случае, если к началу зимы популяция достигла высокой численности и IL'Iотности населения. Напротив, если зимние условия

благоприятны, относительная величина сезонного падения численно сти будет невелика независимо от плотности населения осенью. Ана

логичная закономерность характерна для лесных куриных птиц,

спасаюшихся от жестоких морозов в снежных лунках.

При некоторых условиях факторы этой группы мoryr действовать и путем изменения плодовитости, главны:\1 образом косвенно, через изменения кормовых условий. Например, комплекс абиотических факторов, благоприятньiЙ для вегетации растений, способствует луч шему размножению животньiх-фитофагов. Напротив, полный неуро

жай или недоступность корма увеличивают независимую от плотности

гибель. Известно, в частности, явление массового падежа копытных

при длительной гололсщще.

Наиболее полно и логично эта система связей сформулирована в трофоклиматической теории И.Я. Полякова (1949, 1950, 1976). Однако

н полной мере эта концепция применима лишь при условии, что

динамика пищевых ресурсов в слабой степени зависит от пресса потребителей. В более обшей форме реализация взаимоотношений

потребителя и пиши относится к сфере биоценотических процессов и

зависит от плотности населения взаимодействующих видов (см. ниже).

Связь влияния абиотических факторов со структурой популяции

:\южет выражаться в избирательно повышенной смертности опреде

денных демографических групп животных в популяциях (например,

~юлодняка, мигрантов и др.); на основе изменения демографической

структуры популяции может, как вторичный эффект, меняться и

уровень воспроизведения. Показано, например, что в популяциях

белки Sciurns vu/garis преобладание молодых животных, отличаюшихся :.tеньшей плодовитостью, снижает общую интенсивность размноже-

349

ния. а преобладание взрослых повышает се. Первая ситуация харак

терна для ликов численности, а вторая -для фазы ее роста

(Е.П. Сорокин, 1966; ИЛ. Карпухин, 1967, 1990). Впрочем, этасторона

проблемы изучена недостаточно.

Роль факторов, не зависящих от плотности населения, в формиро

вании циклов динамики численности связана с цикличным характером

многолетних изменений климата и типов погод. На этой основе

возникла гипотеза <<климатических циклов>> числе~f!~ОСТИ (Ch. E1ton,

1924: F. Bodenheiшer, 1928; R. Сl1аршап, 1931; В. Uvarov, 1931). В

настоящее время эта гипотеза nолучила <<второе рождение>> в виде

концепции связи динамики численности животных с одиннадцатилет

ними циклами солнечной активности. В частности, в ряде случаев совпадение циклов численности млекоnитающих (главным образом

грызунов) и солнечной активности удается зарегистрировать объектив

но. Так, обнаружена корреляция уровней солнечной активности и

многолетних изменений •шсленности калифорнийской полевки Microtus ca/ifomicus:, полагают, что это может быть результатом как прямого

действия космического фактора, так и скоррелированных с солнеч ной активностью вторичных факторов, в частности климата. Прямое влияние погоды в этих наблюдениях отмечено и в меньших масш табах времени.

Материалов nодобного рода накоnлено много (рис. 12.9). Широкое

анкетирование открыло возможность установить характер динамики

численности мышевидных грызунов на огромной территории сельско

хозяйственной полосы бьmшего СССР. Выяснилось, что период <<боль

ших волн>> размножения совпадал с nериодом пониженной солнечной

активности, а деnрессии численности на больших территориях -с nериодами максимальной активности Солнца.

Большой обзор этой nроблемы сделан А.А. Максимовым (1984). Он провел многолетние наблюдения за численностью водяной полевки

Arvico/a terresrris в Западной Сибири и показал связь циклов числен

ности этого вида с периодическими изменениями погодных условий,

определяющих степень обводнения территории; сами такие циклы

показали совпадение с многолетней динамикой солнечной активности.

Обобщая эти исследования, автор подчеркивает·комnлексный характер

влияния солнечной активности на формирование природных циклов,

одним из элементов которых является и динамика численности. В

частности, разные типы погод определяют степень обводнения терри

тории и соответственно тип всnьШJек численности; эти разные тиnы

nо-разному связаны с фазами цикла солнечной активности (рис. 12.9).

В соответствии с концеnцией А.А. Максимова «Природный цикл -

это понятие не климатологическое, а экологическое, так как оно

объясняет и включает в себя не только внешний климатический

фактор, изменяющий среду обитания организмов, но и последствия

350

w	N
200
100
о

1910	1930	1950	1970 Годы
		А

~ 200

!100							w
J
"
о
"'	о
:!	11
~	LЛ	о	о	о	о	о	о
7	N	м	v	LЛ	"'	.....	IX)
	~	Cl>	Cl>	Cl>	"'	Cl>	Cl> Годы
	~	Cl>	Cl>	Cl>	~	Cl>	Cl> Годы

l'ис. 12.9. Корреляции динамики '!Исленности (N) и со:шечноИ активности (IV,). А-

колебания численности непарною шелкопряда. Б- динамика вспышек массовnrп размножения водяной nолевки (пn А.А. Максимову. 1984):

f, lf - ВСПЬIШЮI MaCCOIIOI'OразмноЖеНИЯ OOЛOn!OI'O И OЗCJ!HOI'O 1ИIЮ\!

его влияния и реакuию популяuий и биоценозов•> (А.А. Максимон, 1984. с. 204). Важность этой концепции в том. что она nодчеркивает многофактарность и оnосредованный характер влияния К..'lиматиче-· ских условий на циклическую динамику численности. Этим снимаются

:~.шоrие возражения. которые вызывает гипотеза прямой индукции циклов численности динамикой солнечной активности.

Многолетние исследования популяций водяной полевки в Запад ноИ Сибири показали, что на фоне природных циклов. связанных с

комплексом климатических изменений, регистрируется динамика де

мографической структуры популяций, физиологического состояния

особей и соотношения фенотипов в составе населения (Ю. К. Галак

тионов и др., 1988; Н.Л. Чубыкина, Н.Ф. Николаева, 1988; М.П. Маш кии, 1989). Эти данные свидетельствуют об активной реакции nопуляционной системы надинамику плотности населею-tя (см. ниже).

В целом мнение многих экологов сводится к тому, что климатиче ские факторы, несомненно, могут быть причиной заметных изменениИ численности, в том числе и имеющих цикличный характер. Но помимо

этих факторов динамика численности определяется и многими други

ми. Кроме того, действие климатических факторов не приводит к

созданию устойчивого равновесия: эти факторы не способны реагиро вать на изменения плотности, т. е. действовать no nринципу обратных

связей. По классификации Г.А. Викторова (1967). основанной на роли

351

факторов в формировании характера дин~L\IИКИ численности, метеорол0_ гические условия аrносятся к категории Аtодифицирующих факторов.

Факторы. зависящие от nлотности населе

н и я . Эrа групnа факторов (<•факторы :.шторегуляции•> или эндогенные факторы) включает влияние на уровень и динамику численности данного вида его nищи, хищников. возбудителей болезней и др. Характер влияния зависящих от nлотности факторов nринциnиалъно

отличается от факторов, рассмотренных выше: действуя на числен ность nоnуляций других видQв, они сами исnытывают влияние с их

стороны. Таким образом. в этом случае nравильнее говорить о взаи модействиях nоnуляций разных видов в составе биоценоза, выстуnа ющих в роли биоценотического регулятора численности обоих видов. Регуляторный эффект такого рода отношений зависит от nлотности

населения взаимодействующих nоnуляций.

Г.А Викторов (1 965, 1967). создавший объективно обоснованную концеnщiю факторов динамики численности, относит биотические

взаимодействия к категории регулирующих факторов (механизмов)

именно на основе сnособности nоnуляций реагировать как на изме нения собственной nлотности, так и nлотности nопуляций других

видов, с которьши они связаны трофическими или иными взаимоот

ношениями. Регуляция в этом случае осушествляется по кибернети

ческому nринцилу обратных связей. Эrот принциn исходно содержит

в себе предпосьuжи колебательного процесса, так как регулирующий механизм управляется отклонениями са:-.юй регулируемой величины (в данном случае плотности населения). Эqх(:>ект действия nроявляется с

некоторым за~tедлением; в результ.1тс nлатность nоnуляции nроявляет

закономерные колебания вокруг оnnruального вданныхусловияхуровня.

Значение биоценашческих взаимоаrношений как фактора, формирую

щего ци_клы численности, nодчеркивалось уже давно (Ch. Elton, 1927;

А Nicholson. 1933; А Niclюlson, У. Bailey, 1935; С.А. Северuов, 1936, 1941,

1942) и рассматривается как один из ведущих механизмов циклической

диюшики •шсленности в современной экологии.

Одна из важных для формирования циклов численности· форм

биотических взаимоотношений - отиошения потребителя и его пищи.

В наибодее лростом варианте роль пищи как фактора индукции циклов

сводится к тому, что высокая обесnеченность nищей вызывает рост

рождаемости и ~tеньшение смертности в nоnуляции потребителей. В

результате их численность нарастает, •по ведет к усиленному выеданию

пищи и соответственно к снижению ее численности (биомассы).

Последнее же означает ухудшение условий жизни потребителя, паде

ние рождаемости. увеличение сi\.tертности и снижение численности. В

результате снижается прссс на популяцию кормовых организмов, nовышается ее чисденность (био~tасса), что сnособствует росту чис

ленности потребителя, и цикл начинается снова. Классический пример

такого рода взаи:'\юотношений -так называемые мемминговые цик-

352

.1Ы•>, соntюiюждающиеся катастрофическими нарушениями тундровой растительности, массовы:~.ш иенаправленными миграциями и гибелью

животных. Особенно отчетливо такие uиклы выражены у норвежского

Lemmus lemmus и бурого L. trimucronatis лс:-.t:~"шнгов.

Но даже в этом, казалось бы, простом случае механизм формиро

вания uиклов численности оказьmается более сложным, чем просто

нехватка пищи и ее пос.1едуюшее восстановление. Период лика чис

_,снносn1 связан с увеличением агрессии, возникновением стресса в nопуляции и т. п. Соответственно сюtЖение уровня реnродукции идет •1срез мехаюпмы популяuионной реrуляuии (Т. В. Кошкина, 1962; L. Kock ct al., 1969, Ф.Б. Чернявский, 1975; АВ. Ткачев, 1980; Ф.Б. Чернявский,

А В. Ткачев, 1982). Выед:1ние растительности ведет не только к недостатку nиши, но и к ИЗ\tенению се качества (недостаток фосфора, кальция,

бс.1ка и пр.), снижению защитных функuий растительного покров<! и

соответствующему увеличению пресса хищников и т. п. Таким образом, н увеличею1е смертности имеет более сложный характер, чем простое

го.10!щние (F. Pitclka, 1958; А Selшltz, 1962).

С.1ожньiЙ Х.'lрактср влияния пищи на изменения численности nоказан и н других случаях. Так. у грызунов ухудшение питания

вызьшает задержку по.1ового созревания, изменения пространственной

структуры nопуляций и поведения животных (Н. Andreassen, R. Ims, 1990). У кларисвага сома C/arias gariepinus нехватка пищи сказьmается на "Jа:-.tедлении роста молоди и индуцирует родственный каннибализм (Т Hecl1t, S. Appelbaum, 1988). Наблюдения за популяциями моллюска блюдечко Pate//a granu/aris обнаружили связь уровня nервичной про дукuии .1иторальных водорослей и ряда демографических параметров

\юллюсков (А Bosman, Р. Hockey, 1988).

Тем не менее общее влияние обеспеченности пищей на изменения

•шслснности потребитслей несомненно и показано данными многих наб.1юдений. Периодичность таких изменений численности может

быть обусловлена uикличностью динамики кормового вида, зависящей от третьих факторов (например, по модели климатического uикла). Но

в принuиnе автоколебания заложены в самой системе взаимоотноше

ний на базе <<Лаг-эффекта•>- запаздывания ответа nотребителя на !Вменения численности пищи, и наоборот. Автоколебания численно

сти, связанные с высданием nищи, показаны и в экспериментах. Так, опьпы с палальными мухами Luci/la cuprina (А. Niclюlsoп, 1954, 1957) nоказали, что такие колебания могут вызываться лимитом пищи либо

..1.-'IЯ взрослых мух. либо для их личинок (рис. 12.1 0).

В наиболее четком виде трофически обусловленные циклы числен

ности возникают в условиях взаимодействия nары видов - взаимоот

иошеиия типа «ХUЩIШК -.жертва>>. Анализу и математической

интсрпретаuии этих взаимоотношений посвящена большая литерату ра. начиная с классической модели Лотки - Вольтерра (А Lotka, 1925; \'. Volteпa, 1926, 1931) и до многочисленных современных ее модифи

каuий, учитывающих большое число исходных пара:1"1етров.

12-72

353

10000

9000 >'S 8000

"'о 60007000 u

о 5000

с:

u 4000 s

т3000

2000

1000

100

150

200

250

300

Время. cyr

Рис. 12.10. из~снсния ЧИС,1С11110СТИ лабораторной поnуляции 11:\.1аЛЬIIЫХ мух (из Н.П.

Наумова. 1963)

Количестоо пищи .IL1Я tпjюслых мух лостояtш<>. лит.11111е ЛИЧJfiЮК не оrраничено; 1 - числснносn.

в:.срослых М}"(. 1 - К<:>:tИ'I~СТВО яиц. ОТКЛIЩЪПIВСМЬIХ ежедне1шо

Основа обобщающих эффектов отношений <•хищник - жертва•

заключается в том, что обе взаимодействующие популяции оказывают

влияJШе на численнnсть и плотность населения друr друrа. Идеальным

результаТО:\1 такого взаимодействия оказывается формирование повrо ряющихся подъе~юв и спадов численности обоих видов, причем в этой

системе колебаний изменения численности хищю1ка отстают по фазе от динамиюf популяции жертвы (рис. 12.11 ). В первую очередь это

относится к специализированным хищникам, которые не могут пере

ключитъся на дpyrne виды пищи при сЮiжении численности основного

кормового вида (или nереключаются в малой степени, с опозданием). Степень стенофаrии хищника в некоторых случаях сушественно влияет

на принuипиальный характер дина..'\ШКИ nопуляции жертвы: чем более

выражены трофические связи хищника с определенными видами

жертв, тем более четко выражена циклика. Напротив, обилие альтер нативных кормовых объектов для хищника стабилизирует численность

жертв (В. Мае Artl1ur, 1955; О. Pearson. 1966). Видимо, именно поэтому резкие вспышки числеffilости не характерны д,1я сложных (например, тропических) экосистем. В более простых биоценозах характер дива-

"'с:

::"г

ВремР

Рис. 12.1 1. Взаимосвязанные колебания численности в системе ХИIШIИК-жертва по модели Лотки-Во.1ыерр;1 (по V. Volteпa, 1931):

NJ -жер111а, .'\: -!utШIIИK

354

1990).

;\tИКИ и численности даже одного и того же вида может меняться,

причем в относительно небольших географических масштабах. Уста

новлено, например, что на севере Фснноскандии для полевок харак

терны циклические изменеJ-Шя численности, тогда как на юге региона

•шсленность относительно устойчива и циклы не формируются. Пред

полагается, что это связано с тем, что на юге хищники менее специа

:шзированы, поскольку более разнообразен видовой состав грызунов

(L. Hansson, 1987). Анализ динамики популяций мелких грызунов в Норвегии за длительный (1871-1949) промежуток времени показал,

что свойственная им цикличность не проявлялась в начме 1900-х

годов; авторы связьтают это с резким снижением хищничества - lt:\teннo в эти годы шла программа по борьбе с хищниками (Н. Steen ct а1.,

Однако примеров, точно соответствующих теоретическим расчетам динамики взаимодействующих видов в системе <<ХИIЦНИК - жертва•>,

при изучении естественных популяций nрактически не найдено. Даже прошедший через все учебники пример сопряженных колебаний чис дснности американского беляка Lepus aтericanиs и рыси Lynx /ynx (по

данным многолетних заготовок пущнины в Канаде) при корректном

анализе и математической обработке оказмея не соответствующим

:-пой модели (М. GiJpin, 1973; М. Weinstein, 1977). Причиназаключается

не в ошибочности модели, а в том, что ремьная динамика численности идет под влиянием многих факторов: взаимодействия ХИIЦНИков и

жертв -лишь один из них. В целом многие авторы склонны считать

хищJ-Шчество важным фактором в динамике численности жертв, одна ко его роль в основном сводится либо к куnированию лика численно сти, либо к задержке фазы ее роста.

В классических экспериментах Г.Ф. Гаузе, поставленных с инфу

зориями в условиях, исключающих действие попутных факторов,

носпроизвести повторяющиеся циклы в системе «хищник - жертва>>

не удалось (рис. 12.12). В однородной среде хищники полностью

ныедали своих жертв и вымирали са..\Ш; реализовмся лишь один цикл.

В среде, включающей укрытия для жертв, хищники вымирали, а популяция парамеций (жертвы) демонстрировала начало типичного

логистического pocra. Последовательные циклы обоих видов, сходные

с расчетными, воспроизводились лишь при условии регулярного до

бавления в культуру особей обоих видов, что имитировало иммиграцию lfX в участки пониженной плотности (G. Gause, 1934; Г.Ф. Гаузе,

А.А. Ввитт, 1934: Г.Ф. Гаузе, 1935).

Примерно по той же схеме осуществляется соnряженная динамика

численности в паразитарных системах (взаимоотношения типа «nара

зит -хозяин.»), а также влияниеэпизоотопий на численность животных.

В последнем случае роль плотности населения проявляется в том, что

передача возбудителя болезни от одной особи к другой облегчается

при повышении плотности населения (через увеличение частоты кон-

355

Didinium nasutum ( 1)

Paramecium caudatum (2)

								5()
								40
...	120						~	30
...							~	30
!5							~
:z:							~
:z:	80						~	20
5"'							5
,.							~
:)'"	40						~	10
	40				1			10
					1
				--J. __ ---
					10	вJ~мя.		о	12
				А		вJ~мя.	сут		Время, сут
				'Иммиграция·					Б
	~	~	~	~	~	~	~		~
	60
~
~>:	40
<:
"'I..J	20-
:)'"	20-
"'

fб

вВре"мя. сут

Рис. 12.12. Эксперименталыrые данные по изменениям численности хищных инфузо рий и их жертв в гомогенной среде (А), при наличии укрытий .!L1Я жертв (Б) и при реrулярной «ИММИграции.. обоих видов (В)

(по G. Gause, 1934)

тактов). Это оnределяет <<Взрывной)> характер эпизоотий: nри низкой nлотности широкая передача возбудителя практически невозможна, и инфицированные, но иммунные особи локализуются в отдельных

внутриnоnуляционных групnах. По ходу роста численности в какой-то

момент nлотность населения оказывается достато•mой для подцержа

ния регулярных коншктов и соответственно эффективного распрост ранения возбудителя в популяции. В результате очень быстро возникает вспышка заболевания, приводящая к массовому вымиранию; сниже ние численности (плотности населения) до определенного порога

прекращает перенос возбудителя, и эпизоотия купируется. При этом

в выжившей части населения сохраняются группы животных, которые переболели в слабой форме и nриобрели иммунитет. Они становятся

хранителями возбудителя до следующей всnышки. Закономерная ди

намика численности, связанная с влиянием эпизоотий, характерна,

наnример, для ряда видов грызунов и некоторых других животнъtх в

природных очагах чумы, туляремии. клещевого энцефалита, леnтос

лироза и ряда других болезней человека и животных.

Как паразитарные, так и эпизоотолоrически.е связи по своей

природе также предnолагают закономерные циклы численности взаи-

356

\tосвязанных популяций, что подтверждается и математическим моде

_,ированием этих процессов. Имеются и наблюдения в природе, под

тверждающие nринципиальную возможность формирования

Jакономерных циклов на базе рассмотренных типов биоценотических

взаимоотношений. Однако nримеров полной реализации таких циклов

в природных условиях относительно немного; в большинстве случаев

они осуществляются на протяжении сравнительного короткого про

\iежутка времени, после чего следуют отклонения от классической

схемы. Так. например, зимние вспышки туляремии обычно кулируют

ся весной, так как возбудитель не может долгое время существовать

во внешней среде при высокой те~mературе. Кроме того, в биоцено

тических взаимодействиях природного очаrа болезни учас1'Вует комn лекс видов и каждый из них подвержен действию многих факторов, влияющих на его •mсленность и биологическую активность.

Все это, вместе взятое. привело к тому, что ряд исследователей

скептически относятся к оценке реrуляторной роли биоuенотических отношений, считая значение этих механизмовненадежным и несовер

шенно зависящим от плотности. Полагают, что главная роль этой

группы механизмов заключается лишь в <<коррекции» отдельных

фаз цикла изменений численности (V. Wynne-Edwards, 1962, 1966; Н.П. Наумов. 1963; АЛ. Максимов, 1984). Вероятно, такая концепция

исходит не из отрицания участия биоценатических связей в формиро

вании циклов, а из сложного характера этого процесса, в котором

невозможно выделить один ведущий фактор или даже небольшое их

число.

Относительная роль отдельных факторов в комплексе, определяю щем общий уровень численности и теНденции к ее изменениям,

\tеняется в зависимости от ус:ювий местности и состояния популяции

в разные сезоны и годы. Применение методов многофакторнаго ана

:шза позволяет оценить эту роль в разли'Diых вариантах экасистем в

разные годы. Многолетние данные по динамике популяций рыжей полевки в Карелии. например, показьmают, что успешность перези

:\ювывания и интенсивность весеннего размножения в первую очередь

связаны с демографической структурой популяции осенью; размноже

ние и уровень численности в течение реnродуктивного сезона оnреде

ляются в основном внутрипопуляционными факторами, а в остальное вре:\1Я года - внеШНИ:\fИ воздействиями. При этом nнешние факторы оnределяюr верхний предел оптимальной плотности. а соответствие

численности этим условиям реrулируется внутриnопуляционными ме

ханизмами (Э.В. Иватер и др., 1991 ).

Стационарные наблюдения за островной популяцией того же вида

в Польше Т"dКЖе nоказали, что размножение регулируется в первую

очередь внутриnопуляционными механизмами, тогда как уровень вы

живания -главным образом внешними факторами, которые вызьmа-

357

ют флю:юуации численностИ, сглаживаемые регулируемым размноже

нием (G. Bujalska, 1985).

ПоnуJUЩВонные циклы. Оживленные дискуссии о преобладающей

роли тех или иных факторов в формировании закономерных циклов

динамики численности передко приводят к конструированию обобща

ющих схем, в которых популяция рассматривается как объект, пассив

но реагирующий на внешние (абиотические или биотические) воздействия. Фактически же изменения численности, вызванные вли

янием комплекса факторов, реализуются в виде изменения плотности

населения -одного из важнейших параметров, определяющих усло вия функционирования популяции как системы. Как было показано

в предыдущей главе, акТивная регуляция плотности населения пред

ставляет собой важный механизм поддержания гамеостаза популяци онных систем. Таким образом, все сложные влияния, определяющие

динамику рождаемости и смертности, трансформируются через меха

НИЗМЪI популяционной авторегуляции. Иными словами, популяция принимаетактивное участие в формировании интегрированного ответа на сумму воздействующих факторов в виде инициации специфических

типов динамики численности.

Принцилы популяционной трансформации ф а к т о р о в д и н а м и к и ч и с л е н н о с т и . Как уже говори лось в предьщущей главе, информация о плотности населения цирку лирует в популяции непрерывно. В ответ на эту информацию

включаются механизмы гомеостазирования плотности (также рассмот

ренные выше), направленные на удержание плотности на уровне, близком к оптимальному. Вся система авторегуляции работает по кибернетическому принцилу обратных связей:

информация о плотности~ механизмы ее регуляции, означа

ющему, что контролируется не только момент включения и направ

ленность регулирующих плотность механизмов, но и эффект их действия. Такая система регулирования уже содержит в себе источник

постоянных колебаний, зависящих от степени <<инертности>> регулиру

ющихмеханизмов. В приложении кживым организмам это выражается фундаментальными параметрами цикла динамики численности: ее

амплитудой (размах колебаний) и nериодом (nродолжительность цикла).

В схеме механизмы формирования адаптивного ответа поnуляции

на изменения плотности населения, независимо от конкретных причин

этuх изменений, могут быть nредставлены тремя вариантами. 'Вариант 1 -«Информатор ~ Регулятор». Имеется в виду, что кон.,

кретный фактор, выступающий в роли источника информации о

плотности населения, одновременно обладает физиологическим дей.. ствием, nрямо влияющим на плодовитость или (и) смертность.

358

Этот вариант регуляции очень широко распространен среди многих таксанов .животных, а также и других организмов в виде химичес.кой регуляции. При этом чаще всего в качестве регулятора выступаюr

какие-либо метаболиты, коицентрация коrорых в среде из.меиsiется параллельна изменениям плотности населения. Например, в опытах. Г.Ф. Гаузе было показано, что предельная плотность популяwm дрож

жей определяется коицентрацией вырабатываемого ими сiШрта; поэ

тому, в частности, Schizosaccharomyces kephir, очень интенсивно вырабатывающие этиловый сiШрт, имеют более низкую предельную плотность, чем Saccharomyces cervisiae, коrорые осуществляют этот процесс вдвое меддевнее (АМ. Гиляров, 1990). Участие экзометабо

литов в регуляции темпов нарастания численности показава также для

водорослей и синезеленых (Л.М. Зимина, Т.Г. Сазыкина, 1987). В гл.

11 приведен ряд примеров аналогичного типа регуляции плотности

населения у :животных с участием химических агентов.

Вариант 2 - «Информатор ~ Поведение = Регулятор». Этот ва

риант свойствен :животным, для которых роль поведения в адаптации,

в том числе и на популяционном уровне, очень велика. Имеется в виду

ситуация, при коюрой фактор, несущий информацию о плотности,

стимулирует специфические формы поведения, коrорые непосредст

венно влияют на уровень смертности и размножения. В простейшем

виде информация о возрастающей плотности выражается в увеличении

частоты контактов, в том числе агрессивных; в конечном итоге это

может привести к увеличению смертности через нарушения родитель

ского поведения (гибель детенышей при перетаскивании их из убежи

ща в убежище, нарушения лактации и пр.). Более сложнЫе формы

регуляции через поведение также рассмотрены выше (см. гл. 11).

Вариант 3 - «Информатор ~ Поведение ~ Физиология = Регу

лятор». Эrот, наиболее сложный, вариант свойствен высшим :живо тным, в первую очередь млекопитающим. В этом случае вся сумма информации о плотности мотивирует проявление определенных форм поведения, в свою очередь стимулирующих формирование специфи ческих физиологичес:ких. реакций, эффект коrорьiх проявляется в

изменении уровня репродукции, физиологического состояния, оnре деляющего устойчивость к внешним воздействиям, и некоrорыхдруrих

особенностей.

Классический пример такого типа авторегуляции -контроль

плотности населения в популяциях грызунов с участием реакции

стресса (J. Christian, 1955, 1956, 1968; J. J. Ch.ristian, D. Davis, 1964). В

этом случае социальная напряженность, развивающаяся в популяции

при увеличении плотности населения, ведет к повышению уровня

стресс-реакции. Стимулом к развитию стресса служит весь комплекс

информации о повышении плотности: возрастание числа прямых

контактов особей, территориальных конфликтов, интенсивности сиг

нального поля и т. д. Во многих случаях действие информационных

359

факторов реализуется в первую очередь через изменение поведения, а

уже особенности поведения выступаюг в качестве непосредственноrо стрессора. В наиболее обобщенной форме можно считать, что псИхи

ческое напряжение (социальный стресс) вызьmается прежде всего

нарушением сложивщихся стереотипов поведения. Конкретные :же формы поведения, стимулирующие стресс, весьма разнообразны.

Последствиями стресса мoryr быть как снижение жизненности и соответствующее увеличение смертности, r.1к и блок размножения и

падение рождаемости в популяции. При снижении шютности населе

ния внутрипопуляuионные конrакть1 приходят к норме, стресс снима

ется, в популяции увеличивается рождаемость и снижается смертносrъ.

Характерно, что так же идет реакция популяции на искусственное снижение численности, что резко снижает эффект дератизации в

сельском хозяйстве, а rакже при профилактике природных очаrов заболеваний (рис. 12. 13).

Р о л ь с т р у к т у р ы п о п у л я ц и и . Анализ рассмотренного

материала дает представление о том, что поддержание оптимальной

плотности населения путем регулирования уровня размножения и

смертности находится в тесной зависимости от структуры популяции.

В nопуляциях беспозвоночных и низших позвоночных животных,

отличающихся относительной простотой взаимоотношений и малой

степенью функциональной разнокачеСтвенности, механизмы регуля

ции представляют собой прямой ответ на увеличение частоты контак

тов при повышении плотности (каннибализм. инrибирующее действие

накапливающихся метаболитов) или же реакцию на прямые и косвен ные формы контактов в виде включения специальных физиологиче ских механизмов (специфические ингибиторы р-.1змножения, вещества, дифференцированно блокирующие или стимулирующие рост и разви тие). В последнем случае важное значение получаюг индивидуальные и (или) возрастные отличия особей в популяции, т. е. состамяющие

Повышение Блок

уровня

стресса

Рис. 12.13. Схема популяционной ;шторсrуляции rшотности населения у rрызунов (по С.А. Шиловой. И.А. Шилову, 1977)

360

се демоrрафической структуры. Во всех этих вариаmах весьма высок<1

роль химических механизмов регуляции.

По :-.tcpe усложнения структуры усложняются и мех<1низмы регуля ции. При этом у высших позвоночных большую роль в этих процессах

11rрают сложные формы поведения, через которые трансформируется

ннформация о шютности и которые либо прямо выступают в роли

факторов реrуляции, либо служат <<nусковым механизмом•> физиоло

гичссюtх реакций, осуществляющих регуляторную функцию. Эффек

тивность этих мсхаювмов регуляции основана на разнокачественности

особей в составе популяции: уровень размножения и смертности изменяется в различной степени у особей, отличающихся по положе нию в общей структуре. Дифференцированная смертность и выбороч

ное оrраничснис числа размножающихся животных, т.ак же как и изменения количественного выр<1жсния параметров плодовитости и

~мертности, открывают широкие возможности для <<маневра>> и создают

условия максимально адаптивноrо интеrрированноrо ответа на воздей

ствие суммы факторов динамики численности.

Это особенно заметно при анализе регуляции с участием стресса:

выраженность этой реакции во внутрипопуляционных rpyпnax отли

•tастся у особей, заюtмающих различное ранrовое положение в соии альной структуре. Соответственно при возникновении стресса, связанною с псрсуплотненисм, критический уровень этой реакции, определяющий блок размножения и повышенную смертность, возни

каст у различных rpyпn в структуре популяции разновременно, что

определяет маневренность ответа популяции на изменения плотности

в зависимости от конкретных се показателсй.

Другие формы авторегуляции также строятся на основе популяци онной структуры. Даже в случае оrраничения численности чисто

ресурсным путем состав особей, занимающихучастки и соответственно участвующих в размножении, базируется на эколоrо-физиолоrической

разнокачественности животных в составе популяции: размножающи

мися резидеmами становятся высокоранговые особи. Та же картина

прослеживается в вариаmс с химической регуляцией - пример с

головастиками (см. rл. 11) подrверждает зависимость реакции на

регулятор от rснетичсски детерминированных качеств особей. В схеме

можно rоворить о возрастании роли структурированности популяции

в определении характера динамики численности по мере эволюцион

ною усложнения структуры и функционирования популяций разных таксонов. У более просто устроенных организмов численность прямо зависит от внешних условий, более сложные таксаны характеризуются

набором эффективных механизмов адаптации, на основе которой

оказывается возможной активная трансформация внешних воздейст

вий на уровне авторегуляторных популяционных механизмов.

Мноrолстняя динамика структуры и ре

п р о д у к ц и и . В аспекте мноюлетних циклов динамики численно

сти роль структуры также проявляется вполне отчетливо. Во мноrих

361

случаях колебания 'Шсленности в первую очередь сказываются на

пространствеиной структуре популяции: на базе регуляции через рас

селение первые признаки повышения плотности населения компен

сируются расселением из популяционных «ядер» и созда:nием

обширных поселений в области «Периферии» популяuии. У многих

территориальных видов это сочетается с уменьшением размеров ак

тивно охраняемой территории и соответствующим увеличением сте

пени перекрыв<tния участков. Такой ответ на рост численности

зафиксирован, в частности, у малых сусликов и многих других видов. Адаптивная реакция на уровне пространствеиной структуры позволяет

сохранить принципиальные черты популяционной орrанизаuии (со

став и численность внуrрипопуляционных групп, уровень воспроиз

водства и т. п.).

При более rлубоких изменениях 'ШслеЮiости, затр<lrИвающих по

казатели плотности населения на уровне вliУfРипопуляционных раз

множающихся rруппировок, включаются механизмы реrуляции

рожцаемости и смертности. Их осуществление в масштабе сезонных и

многолетних циклов 'Шсленности связано с закономерными измене

ниями демографической и функциональной структуры популяций по

ходу цикла. В качестве примера можно привести исследование дина мики популяций рыжих полевок в Подмосковье (Е.В. Иванкина, 1987). Было показано, что в зависимости от характера сезонных изменений

численности меняется демографическая структура популяции, интен

сивность размножения, уровень выживания, а также характер про

странствеиного размещения животных. В годы с постепенным

нарастанием 'Шсленности от весны к осени репродуктивный сезон растянуг, самки летних когорт участвуют в размножении, большинство

выводков в популяции появляется во второй половине лета. Соответ

ственно в такие годы популяция к концу репродуктивного сезона

4<омолаживается», •tсму способствует и относительно устойчивое вы

живание молодняка. В годы, когда сезонные изменения 'Шсленности

начинаются от более высокого уровня и характеризуются «пИком» во

второй половине лета с последующим спадом к осени, сезон размно

жения кончается примерно на месяц раньше, самки летних когорr

вовлекаются в размножение лишь в небольшом числе и на меньший

срок, основная масса выводков появляется в середине лета. Средний

возраст животных к концу сезона размножения выше, чем в предыду

щем случае. Выживание молодых, высокое в начале репродуктивного

сезона, резко падает к его концу; особенно низок уровень выживания

зверьков из летних выводков.

Все это связывается и с перестройками пространствеиной струк

туры: если на величину участков перезимовавших животньiХ плотность населения влияния не оказывает, то у размножающихся сеголеток

крупные участки формируются лишь в rоды с постепенным сезонным

362

ростом численности. При быстром ее подъеме до лика участки сего

леток уменьшаются, 'ПО сочетается с задержкой созревания самок

ранних когорт и полным подавлением его у животных, родившихся

летом.

В многолетних циклах закономерные изменения возрастной струк

туры прямо связаны с характером процесса репродукции и в значи

тельной степени лежат в основе динамики рождаемости и смертности. Большой материал, полученный при изучении различных видов гры

зунов и некоторых других животных, показывает, что динамика воз

растного состава и эколого-физиологических свойств животных на

разных фазах цикла обнаруживает большое сходство с аналогичными отличиями сезонных возрастных когорт (генераций). Это выражается

в том, что в годы нарастания численности nосле депрессии молодые

зверьки быстро созревают и включаются в размножение уже в год

своего рождения; весенние генерации в такие годы дают несколько

пометов. Благодаря этому общая продолжительность репродукцион

ного периода может значительно увеличиваться. В годы лика и после дующего спада численности наблюдается обратное явление: созревание

молодых идет замедленно, в боль-

шинстве они не участвуют в размно

жении в год своего рождения (рис.

12.14). Соответственно регистриру

ется укорочение сезона размноже

ния. Размеры вьmодков в среднем меньше, чем на фазе роста. Увеличи

вается смертность; при этом имеются

данньiе о дифференцированной ги бели животных разных размеров,

возрастных когорт и т. п. В ряде случаев локазано изменение половой структуры в виде преобладания сам

цов в годы лика и самок -при де

- 1

-- 2

прессии и начале роста числен

ности.

Аналогичные данные получены и

в экспериментальных условиях (W. Lidiker, 1965). На примере рыжей nолевки и желтогорпой мьШIИ пока

зано, <rro продолжительность жизни

животных в годы высокой численно

сти и плотности населения достовер

но ниже, чем в годы депрессии (В.

ВоЬеk, 1971).

В целом популяция в фазе роста численности как бы уподобляется по

Рис. 12.14. Участие в размножении сего леток красной полевки Clethrionomys rulitus в предгорной тайге Салаирекого

кряжа в зависимости от численности пе

резимовавших зверьков (по Т.В. Кошки

ной, 1965):

1 -самцы, 2 -самки, З- красная полевка,

4 - дРуrие ВИдЫ полевок

363

эколого-физиологическим свойствам весенней генерации, а в фазе

спада численности -осенней. На примере рыжих полевок показано,

что молодые, родивnmеся в конце мая -начале июля, приступают I<

размножению в этом же сезоне лишь в периоды низкой численности,

аколичество размножающихся самок первого весеннего вьmолка

всегда обратно пропорционально количеству перезимовавших (при

надлежащих к осенней когорте предыдущего года) самок. В свою

очередь, количество перезимовавших самок, приступающих весной 1<

размножению, пропорционально уровню плотности населения.

Вероятно, эколого-физиологическая разнокачественность генера ций как в сезонном, так и в многолетнем аспектах представляет собой

достаточно распространенное явление. однако по другим групnам

животных имеются лишь фрагментарные и не всегда достаточно

объективные материалы. Установлено, в частности, что у песцов поколения, соответствующие разным фазам одного цикла численно сти, отличаются физиологически; темпы роста и созревания, а также

плодовитость показывают такое же соотношение с динамикой числен

ности, как это описано для грызунов (Л.М. Шиляева, 1971). У гуппи

РоесШа reticu/ata при увеличении плотности популяции снижается

плодовитость и замедляется созревание гонад, что связьтают с изме

нениями генетического состава популяцnи (В. DahJgren, 1979). Связанные с динамикой численности изменения плодовитости и

смертности известны для многих животных. Например, многочислен ные материалы получены по разным видам птиц. В частности, у беЛЬПI

куропаток Lagopus /agopus a//eni (НьюфаундлеНд) выживание птенцов

до трехнедельного возраста выше в годы нарастания численности, чем

в годы ее спада (А. Bergerud, 1970). Ушотландской куропатки LJ scoticш

отмечены цикличные колебания величины смертности, которые пока

зали ~апаздьшающую зависимость от плотности популяции; при этом

в фа"Jе падения численности потери в популяции были выше, чем при

такой же плотности в фазе подъема (А Watsoп, 1971).

Объективные (с использованием индивидуального мечения) на

блюдения за диншmкой популяции шtериканского беляка upus americanus в провиндин Альберта (Канада) установили, что выживаемость

взрослых зайцев в течение года после пика численности составила 0,22,

в следующие два года- О,13, а в период подъема численности (через

год после депрессии) - 0,28. Выживание молодых животных (от рож

дения до следующей весны) демонстрировало ту же закономерность еше более подчеркнуто: 0,03 в годы спада численности и 0,24 в годы ее nодъема .В период снижения •rnсленности отмечено также снижение

количества вьmодков, приносимых одной самкой в течение года, более

раннее окончание репродуктивного сезона и снижение среднего раз

мера вьmодков (Е. Meslow, L. Keith, 1968). Аналогичные результаты

дало изучение популяций зайца русака в ДаЮIИ: в годы пиков числен-

364

ности отмечался наивысший уровень смертности, а прирост популя

ции, напротив, был максимальным в годы низкой плотности населения

(F. Abilgard et al., 1972). У диких кроликов в Австралии в периоды

повышенной плотности населения сокращаются размеры выводков и

количество размножающихся самок, замедляются темпы роста молод

няка, а также увеличивается смертность. Все эти явления регистриру ются по достижении определенного «порога» плотности (J. Myers,

1966).

Характерной для высших животных особенностью популяционных

отношений в периоды роста и пика численности оказьmается резкое возрастание числа и интенсивности агрессивных контактов. В сочета

нии с развивающейся в уплотненнь1х популяциях реакцией стресса агрессивное поведение в существенной степени определяет собой те

изменения в уровне рожлаемости и смертности, которые рассмотрены

вьПllе. Параллелизм уровня агрессивности и динамики численности

показан во многих экспериментальных и полевых работах по изучению популяций грызунов. Так, наблюдения за «оленьими мьПllамИ» Pero- myscus manicu/atus в Канаде показали, что численность этих хомячков,

довольно стабильная в течение большей части года, дает резкое

возрастание осенью; в течение зимы численность вновь снижается.

Регулярные ежемесячные тесты пойманных в природе самцов на

агрессивность (парные ссаживания с самцами из вивария) показали,

что уровень агрессивности повышается в течение сезона размножения

ичто внезапные снижения численности совпадали во времени с

повышением агрессивности животньiХ. Кроме того, было выяснено,

что на протяжении сезона размножения была очень высока смертность

молодых животньiХ, что могло зависеть от агрессивности взрослых.

Полевой эксперимент подтвердил это предположение: на участке леса,

где были отловлены все взрослые особи, смертность молодняка была

существенно более низкой (R Sadleir, 1965).

Аналоrичное явление зарегистрировано в естественньiХ популяциях лесных МЬШlей близ Оксфорда: гибель молодняка была существенной

летом и снижалась осенью, что автор исследования связьтает с сезон

ными изменениями агрессивности взросльiХЖИВОТНЬIХ (С. Watts, 1969). Изучение динамики Microtus pennsy/vanicus в США выявило меж

годовые отличия в агрессивности, связанные с изменениями числен

ности. Регистрация покусов на теле пойманных зверьков показала, что в 1968 r. при высоком уровне численности количество покусов у

взрослых самцов оценивалось в 2,9 балла, в 1969 r. при вдвое более низкой численности -1,3 балла и в 1970 r.-0,7 балла (J. Christian,

1971).

Агрессивность в некоторьiХ случаях может выступать как прямой

фактор ограничения численности; случаи гибели ЖИВОТНЬIХ в резуль-

365

тате агрессии. особенно при высокой степени скученности. описаны

неоднократно. Но все же более обы~ый путь влияния агонистичсскоrо

поведения на динамику популяций заключается в том. что агрессив

ность выступает в роли стрессора.

О повышении уровня стресса в популяциях грызунов с высокой

плотностью населения уже говорилось (см. гл. 11 ). Показано, напри мер, что у леммингов, добытых в годы лика численности, активность

надпоче~иков была в 20---60 раз выше, чем в любое другое время; в

этот период железы не поддаются стимуляции экзогенным АКТГ, т. е.

функционируют на пределе своих возможностей (R. Andrews, 1970). Анализ многолетней динамики популяционных парщ.tетров полевок экономок в Дарвинском заповеднике показал, что. начиная с осени

года лика и до следующего за ним весеннего минимума численности,

уровень стресса в популяции был наиболее высоким; это сопровожда лось максимальным в многолетнем цикле процентом гибели вьmодков.

В это же время отмечается минимальная величина вьmодков и резкое снижение половой активности (И.Н. Ивашкина, С.П. Маслов, 1988). Влияние стресса на репродукцию по ходу изменений численности

показано и во многих других исследованиях. Развивающиеся на базе

динамики популяционных структур адаптивные изменения плодови

тости и смертности предст-авляют собой интегрированный результат реакции популяции на всю сумму условий ее жизни. Определенная

инертность во времени включения и развития регуляторных механиз

мов индуцирует цикличный характер изменений численности.

Г е н е т и ч е с к а я д е т е р м и н а ц и я ц и к л о в . Эколого физиологическая специфика популяций, находящихся на разных фазах

цикла численности, отчасти является результ-атом плотностно-зависи

мых механизмов регуляции, основывающихся на социальных взаимо

действиях и рассмотренных выше. Факты влияния плотности

населения на скорость роста и темпы полового созревания неодно

кратно фиксиравались в литературе; вьПllе отмечалась и возможность подавления размножения части полувзрослых животных. Но регуляр ность и закономерный характер изменений демографической структу ры и величины смертности заставляют думать о сушественной роли динамики генетической структуры в этих процессах.

В этом плане наиболее перспективна гипотеза канадского эколога Д. Читrи (D. Cbltty), предположившего, что в популяциях грызунов на базе генетического полиморфизма непрерывно происходит отбор по свойствам, наиболее адекватным конкретным условиям жизни попу

ляции, в частности плотности населения и тенденциям движеНИЯ численности. При этом большое значение имеют особенности пове

дения, также детерминированные генетически. При высокой плотно

сти населения отбор Идет с селективным преимушеством агрессивНЫХ

животных. способных вырастить потомство в условиях постоянНЫХ

366

ннугрилопуляционных помех. Повышение агрессивности животных в годы нысокой численности многократно регистрировалось в природ

ных условиях (J. Myers. Ch. Кrebs, 1974; S. Milюk, 1981). Такие

жинотные, как отмечалось в предьщущих главах, соответствуют силь

ному типу ЦНС и отличаются устойчивостью к стрессирующим фак

торам. Отбор на высокую плодовитость в таких условиях не выражен.

Более того, при высокой плотности вполне вероятно снижение рези стсtПНости к неблагаприятным воздействиям (на основе стрессового состояния, затрат энергии на социальные взаимодействия и т. п.) и соответствующее увеличение смертности. Агрессивный характер вза

и~юдействий дополнительно способствует этому. В результате опреде

ляется снижение численности, а вместе с тем и плотности населения.

При низкой плотности (депрессия и начало подъема численности)

отбор идет на высокую плодовитость, тогда как агрессивность и

стрессаустойчивость в таких условиях теряют селективное значение. Отбор на повышенную плодовитость в сочетании с преобладанием

неагрессивных форм поведения обеспечивает возможность увеличения

'lисленности и перехода ее в фазу роста. По достижении определен

ного порога плотности условия менJiются, и цикл начинается снова

(0. Chitty, 1960, 1964; О. Chitty, Е. Pblpps, 1966).

Экспериментальная проверка такой гипотезы чрезвычайно трудна. Это обстоятельство, а также неизбежная схематичность гипотезы, не

открьmающей возможности предусмотреть все вероятные варианты

конкретных механизмов ее реализации у разных видов, послужили

при•rnной некоторого скептицизма в ее принятии. Tel\t не менее

имеется ряд веских аргументов в поддержку прющипиальных концеп

ций гипотезы Д. Читти. Так, Ч. Кребс, работая с несколькими попу ляциями калифорнийской полевки, показал, что персмещение даже нсбольшого количества (7 пар) животных из увеличивающейся попу

.1яuии на территорию, на которой численность была в фазе депрессии,

приводило к резкому нарастанию числа животных: плотность популя

ции за полгода возросла до 600 особей на гектар (Ch. КrеЬs, 1966).

Много данных получено nри анализе генетического состава попу

ляции с использованием метода электрофореза. Получены материаль1,

с несомненностью подтверждающие, что закономерные циклические

изменения численности сопровождаются столь же закономерными

сдвигами в соотношении различных генотипов по ходу цикла. В

•tастности, у различных видов рода Microtus выявлена связь соотноше ния разных тиnов лейцинаминопептидазы с циклами численности.

При этом главным факторомдинамики относительной частоты аллелей являются различия в смертности разных генотипов (Ch. Кrebs et al.,

1973).

К сожалению, в боЛЬШИJiСТВе случаев вьщеляемые при электрофо

резе аллели не удается прямо связать с фенотипическиl\ш проявлени-

367

ями, имеющими значение в формировании циклов и определении

уровня размножения и смертности. Но и в этом плане уже намечены

определенные успехи. Так, в работах Ч. Кребса и его сотрудников

(Ch. Кrebs et al., 1973, 1976) удалось показать специфичность генотипа

животных, проявляющих тенденцию к расселению. При изучении

островной популяции домовых мышей в Калифорнии показаио, Ч1'О самки, отличающиеся соотношением аллелей гемоглобина (обнаружен

полиморфизм подвуаллелъиой системе), с различной интенсивностью

участвовали в размножении. Выявились и достоверные различия в

выживаемости особей с разными генотипами. При работе с норвеж скими белыми куропатками L. /. /agopus было выяснено, что особи с разными генотипами (оnределены по соотношению эстеразНЪIХ лаку

сов) отличались по способности к занятию территории и по участию в размножении (К. RoiVil et al., 19~0). Винбредной лабораторной линии

рыжих nOJieвoк самки, гетерозиготные по одному из локусов эстеразы,

оказались более nлодовитыми, чем гомозиготиые; выживаемость мо лодых также была выше в выводках гетерозиготных самок (А. Wojcik, S. Fe.Qyk, 1984). Анализ генетического состава популяций пенсильваи ской nолевки Мicrotuspennsylvanicus методом электрофореза трансфер ринов nоказал, что гомозиготы по :высокоnодвижной фракции отличаются высокой выживаемостью на фазе роста численности, а

гомозиготы по фракции с низкой подвижностью имеют селективное nреимушество на фазе спада. Найдены генетические особенности,

оrветственные за сексуальную активность, nлодовитость, скорость

nолового созревания (J. Myers, Ch. КrеЬs, 1974).

Все эти данные указывают на важное значение генетической

структуры популяции в формировании ее адаптивного ответа на изме

нения комnлекса условий жизни, связанные с циклическими колеба ниями численности и nлотности населения. Но, по-видимому, сама по себе генетическая структура не в состоянии генерировать циклы. Расширение работ по nроблеме ди:Jiамики численнОсти привело к обнаружению сушествоваиия как циклирующих, так и не циклирую щихпопуляцийуодного и того же вида. Показаио, чтотакие популяции

отличаются по механизмам авторегуляции и по их значимости в

изменениях численНости. Вероятнее всего роль генетической структу

ры· реализуется через средавые влияния и оnределенные внутриnопу

ляционные nроцессы.

СушеС1'Вениую роль в формировании циклических трансформаций генетического состава популяций могут иметь внутриnопуляционные

мигранты. Во многих случаях показаны эколоrические и физиологи

ческие отличия внутрипоnуляционных мигрантов от оседлЪIХ грызунов.

Так, среди домовых ~ей молодые самки, родившиеся при высокой nлотности, встуnают в размножение только после миграции (G. Ger-

lach, 1990). Среди каролинеких белок Sciurus caro/inensis расседяющи:еся

368

особи всегда менее агрессивны, чем резиденты; nоскольку эrо сочета

лось с закономерной разницей в окраске, предполагается генетическая

обусловленность отличий в выраженности агрессии (М. Pasitschiak-

Arts, J. Bendell, 1990).

В естественных популяциях домовых мышей и некоторых полевок

рода Microtus методом электрофореза обнаружены rенетические отли чия ме:хщу оседлыми особями и мигрантами. При экспериментальном ограничении возможности эмиграции особей из состава внугриnопу

ляционных групп отмечалось нарушение закономерных циклов чис

ленности. В естественных островных nоwляциях некоторых видов полевок циклических изменений численности не обнаруживается, тогда как материковые популяции техже или близкихвидов проявляют закономерные циклы. Все это может быть следствием того, чю в замкнугых популяциях из-за отсутствия миграций невозможна (или

затруднена)·адаптивная смена rенотипов по ходуцикла. На эrой основе

Ч. Кребс выдвигает концепцию континуума типов цикличности попу

ляций: в зависимости от генетического состава (в частности, отстепени наследуемости территориального поведения) популяции полевокмогут

отличаться типом динамики численноет от полного отсуrствия цик

ловдо «классических» циклирующихпопуляций с периодом колебаний

в3-4 года (Ch. Кrebs, 1979).

Вэкологической литературе концепция генетической детерми

нированности циклов Д. Читm и nредставление об эндокринн:о-по

веденческой регуляции плодовитости и смертности, разработанное Дж. Кристаном, нередко рассматриваются как альтернативные. По видимому, такая точка зрения неправильна. Эrи механизмы отражаюr два уровня адаптации популяционных систем и имеют разное биоло

гическое значение. Генетические отличия nоколений, существующих

в условиях разной плотност, определяют адаптивный характер сред

него уровня размножения и других параметров динамики nопуляций.

Действуя на этом уровне, лабильные эндокринно-поведенческие ме

ханизмы регулируют плодовитость и смертность в соответствии с

плотностью населения в каждом конкретном случае. Взаимодействие эmх принципиально отличных механизмов обеспечивает надежное функционирование популяции в условиях разной плотности.

Подводя общие итоги, отметим, что динамика численности живо тных представляет собой внешнее выражение всей суммы взаимодей

ствия популяции с вне:шними и внутренними условияци ее жизни.

Изменения чисЛенности nроисходят под влиянием сложного комплек

са факторов, действие к01'орых трансформируется через внугриnопу ляционные регулирующие механизмы. При этом изменения

численноет связываются со сложной динамикой струКтуры популя

ций и важнейших популяционных параметров. Таким образом, дина мичность характеризует не только численность популяций, но и их

369

фунда!'.tеtпалыtыс свойства. По существу, следует ГОI:юрить не о диНа

микс 'IИСЛСННОСТИ, а О fiOfi}"JLЯЦUOIUIЫX l~UKЛO.X, ОТр;lЖаЮЩИХ ИJПСГрИро uаННЫЙ результат сложных ннутрипопулящюнных вз;шмоотношеНИЙ

ивзаи\юдейстния nоnуляшнi ра:шых шuon в составе природНЫХ

.о~косистем.

Динамика ценопопуляцин. Динамика популяuий растений. как и у

Жltнотных. ныражена в законо\tерных изменениях широкого спе.ктра

поnулящюнных nара.\fетров. отраж:lющнх консчныi1 результат сло:ж

ноii снетемы аутэкологических. инутрипоnуляционных и биоuеноrи

ческих nроцессов.

В прил()жении к растениям nрактически не исnользуется понятие

динамики •шсленности; nопулящюнныс циклы рассматриваются nрежде uссго с позиций И3мснения структуры и фитоценотических функций популяций определенного вида. Это отражает как обlдИЙ концептуальный подход к nопуляционному уровню организации в

ботанике, так и специфику строения и функций растительных попу ляций. В частности, nонятие динамики численности животных прямо

связано с четкой выраженностью счетных единиц популяции - осо

бей. В растительных популяциях этот аспект структуры выражен

сложнее: как уже говорилось, в качестве :Jлемеmов популяции могут

выступать как особи (nритом особи семенного и вегетативного проис хождения биологичс~,;ки нераннозначны). так и совокуnности особей

вегетативного происхождения (клоны) и •шсти особей (фитомер, лист, парциальный куст)_

Структура иенапопуляций может рассматриllliться в нескольких

асnект-ах: состав популяции (количественное соотношение элементов),

строеиие (взаимное расположение эЛе\tентов в простр:1нстве, про

странственн<J.Я структура). функционироваиие (совокуnность связей

между элементами). Динамика ценопопулящш включает изменения

но времени всех асnектов структуры. При этом в число меняющихся популяшюнных nара.,tетров входят численность (число элементов),

биомасса, семенная продуктивность, возрастной спектр и возрастной состав особей (no календарному возрасту). Численность и плотность

элементов ценаnопуляции зависят от соотношения рождаемости и

смертности; в отдельных случаях существенное зна•tение в изменении

этих показателсй может иметь эмиrрация и иммиграция. Смертность

определяется в первую очередь комплексом экологических факторов.

При лом тип кривых выживания не является четкой видовой харак теристикой, а может меняться у одного вида в заnисимости от условий

(например, у разных когорт всходов), а также в течение онтогенеза (J.

Burdoп et al., 1983; R. Dolaв. R. Sl\:t~itz. 1984).

Пою1тие плодовитости у цветковых растений соответствует потен

циалыюй се.меиной продуктивиости, оnреде.1яемой как число семяза 'Iатков на особь или на побег. Фактическая семеиная продуктивность

(•rncлo полноценных спелых сt·мян на побег или особь) отражает

реа.1ьный уровень вocnpoюnoдcrua nопуляции (И.В. Вайнагий, 1974).

37()

Именно эта вели•mна в своих колебаниях (от 80 до 0,5% от потенци

альной семенной продуктивности) отражает экологическис процессы nопуляционного самоподдержания. Основные факторы, ограничива

ющие семенную продуктивность и определяющие ее фактический уровень: недостаточность оnыления, нехватка ресурсов, влияние фи

тофагов и болезней. Поскольку численность фитофагов и оnылителей связана обратной связью с численностью растений. их биомассой и

урожаем семян, эти факторы могут выступать в качестве регуляторов

как уровня воспроизводства, так и численности и плотности элементов nопуляции, nридавая изменениям эn1х параметров закономерный

характер.

Ограниченность ресурсов влияет на семенную продуктивность усложненным путем. формируя альтернативные отношения семен

ной продуктивности и вегетативного роста, что сушественным об разом сказьmается на показателях биомассы, физиологии роста и

др. (J. Harper, 1977).

В nроцессе воспроизв~дстна и самоnоддержания растительных nопуляций большое значение имеет вегетативное размножение: отде !Iсние структурных модулей и их nсрехсд к самостоятельному сушест вованию. Этот процесс достаточно сложным путем связан с возрастным спектром ценопопуляции: с одной стороны, вегетативное размножение

связано с возрастом, а с другой -может приводить к омоложению. В

схеме можно рассматривать четыре типа вегетативного размножения

(О.В. Смирнова, 1974, 1987).

1. Сеншьная партикуляция1 , т. е. отделение парn1кул (особей веге

тативного происхоЖдения) в старом возрасте. Такой тиn партикуляции сtюйствен многим стержнекорневым многолетникам. В отношении nегетативного самоподдержания популяции этот тип не эффективен, благодаря недолговечности и низкой жизненности парn1кул. Энергия

размножения при таком его типе невелика: вегетативные потомки

сосrсlБЛяют 0,4-4,0 % общей численности.

2. Зрелая партикуляция без омоложения или с незначительным

омоложением; характерно слабое вегетативное разрастание. Свойст

uенно дерновинным злакам, осокам, короткокорневищным травам,

геоксильным кустарникам. Этот способ тоже малоэффективен для

самоподдержания популяции из-за низкой жизнеспособности парni

кул, хотя продолжительность их жизни может быть большой. Энергия такого тиnа партикуляции может быть значительной: до 10--80 %

вегетативных потомков от общей численности.

3.Зрелая партикуляция с неглубоким о.моложение.м и активным

разрастанием характерна для длиннокорневищных трав и кустарников.

1Or лат. senilis- старческий, parti.~ -часть (particularis -частичный). Подробно

овозрастных состояниях см. табл. 12.1.

371

4. Ирегенеративная партикуляция с глубоким омоложением мажет

харакrеризоваться интенсивным разрастанием. Свойственна корнеот

орысковым столонообразующим многолетникам. Тот же тиn, но со

слабым разрастанием встречается у луковичных и клубнелуковичных геофитов.

Последние два типа партикулядин характеризуются высокой эф фективностью самоподдержания, что связано с омоложением образу

ющихся зачатков и их большим числом (до 20-100 зачатков на одно

материнское растение в год). За счет этого популяция может доститать

высокой плотности.

Изменения уровня воспроизводства и смертности формируют вре

меннУю динамику структуры, биомассы и функционирования ценапо

пуляции в целом. Существенную роль в реализации эффекта этих

изменений играет плотность nопуляции. Плотность закономерным

образом влияет на интенсивность роста растений, состояние семенной

nродук1'1Wности и вегетативного роста; кроме того, при увеличении

плотности возрастает вероятность перекрестного опьmения. В резуль

тате плотность населения выступает как фактор регуляции воспроиз

водственного процесса. В.Н. Сукачев (1941) показал, что плотность

влияет на скорость развития, а соответственно и на продолжительность

жизни. У однолетников увеличение плотности ведет к ускорению

развития, а у многолетников -к его замедлению.

Большое регулирующее значение плотности выражается в ее вли

янии на уровень смертности: при увеличении плотности смертность

возрастает, а в ряде случаев изменяется и тип кривых выживания

(Е. Symonides, 1983). Показано, что зависимая от плотности смертность

возрастает при улучшении условий жизни (В.Н. Сукачев, 1928).

При широком диаnазоне плотности ее влияние на смертность идет по параболической кривой: при малых плотностях смертность велика,

поскольку при этом существенно прямое влияние внешних факторов; при увеличении плотности формируется «эффект группы», смягчаю

щий их губительное влияние, а при загущении сверх определенного порога смертность вновь возрастает в силу перскрытия фитогенных

зон и взаимноrо угнетения. В целом зависимая от плотности смерт ность наnравлена против неоrраниченного роста популяции и стаби

лизирует ее численность в определенных пределах, близких к оптимуму

(Л.Б. Заугольнова и др., 1988).

Зависимая от плотности смертность -не единственный механизм

регулирования популяционных циклов у растений. В ряде случаев

регуляция осуществляется через зависимую от плотности репродукцию

или сочетанием этих двух механизмов. Уровень биомассы регулируется

зависимым от плотносnt ростом. В конечном итоге вся сумма реrули

рующих механизмов определяет место и роль ценапопуляции данного

вила в структуре и функциях многовидовых биологических систем -

биогеоценозов.

372

Часть IV

БИОЦЕНОЛОГИЯ

Популяции различных видов живых организ~tов, "Jасс.'lяюшие оfi

шие места обитания, неизбежно вступакrr в определенные взаи\юот

ношения в области питания, использования прос7ранства, влияния на

особенности r.пiКро- и мсзоклимата и т. д. Длительнос совместное сушествование лежит в основе формирования многовидовых сооб

ществ - бuоценозов1 , в которых подбор видов не случаен. а оnределя

ется возможностью непрерьmного подnержания J<pyrotюpoтa ncшcL"ТD;

только на этой основе в принuипс оказывается во.з!\южным устой•nшос

существование любой фор\tЫ жизни.

Глава 13

БИОЦЕНОЗ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСГЕМА

Биоценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму орг.шизащm живого населения биосферы, многовидовую биологиче

скую (экологическую) систему. В се состав входят предстаnители

различных таксонов, отличающисся по своим экололtческим и физи

ололtчески:м свойствам и связанные по мноЛIМ формам биололtческих отношений как между собой, так и с окружаюшей их неорганической

(абиотической) средой. Именно эти связи как принципиа.1ьная харак

теристика многовидовых сообшсств, оnределяютая их целостность и

способность к самоподnержанию, подчеркивались у-.жс первыми исс

,1едователями экасистемного уровня организации. В частности, не \tсцкий зоолог К. Мебиус в книге <•Устрицы и устричное хозяйство»

(К. Mёblus: Die Auster und die Austemv.irtschaft, 1877) сnециальную

rлану посвятил проблеме <<Устри•пшя банка как биологическос сооб шество или биоценоз>>, впервые введя этот термин в ·жолоЛIЧескую

.1итературу. Такова же была направленность книлt американского

исследователя С. Форбса <•Озеро, как микрокосм» (S. Fшbs: The Lake as а м.icrocosm, 1887), в которой заложены зачатки понятия об экоси

стеме.

Наиболее четко учение об экасистеме сформулировано английским

~кологом А. Тснсли (А. Tcnslay, 1935).

Наиболее важные типы взаимоотношениИ видон в биоценозах -

это пишевыс (питание одних видов другими, конкурснпия за пишу и т. п. ), пространствеиные (распределение в пространстве, конкурснuия

за место nоселения, убежиша и т. п.) и средаобразующие (формиро

вание определенной структуры биотопа, микроклимата и пр.). Все эти

формы взаимоотношений осутествляются не на уровне видов (виды

Or rреч. bios-жизнь, lюinosобщий.

173

моrут входить в состав многих разных биоценозов) и не на уровне

отдельных особей (взаимоотношения между особями конечны -на

пример, отношения конкретного хищника и поедаемой им жертвы).

Устойчивые взаимоотношения устанавливаются только между попу

ляциями видов, входящих в состав данного биоценоза. Стабильный характер таких отношений представляет собой результат обоюдных

адаптаций, выработанных в процессе длительного совместного суще

ствования вида в составе сообщества. В итоге их закономерных взаи

моотношений осуществляется глобальная функция биоценотических

систем -поддержание биогенного круговорота веществ.

Целостность биоценозов поддерживается эволюционно сложив

шейся' системой связей, прежде всего информационных. Согласно

концепции литовского эколога Э. Ле:кявичуса, на уровне биоценоза постоянно функционируют два канала информации. Один из них обеспечивает устойчивое существование и репродукцию популяций

конкретных видов; это система самоподдержания и развития видов,·

или селфинг. Второй канал связывает биоценоз, как целое, с его

компонентами; это -координации, «принуждающие» популяции от

дельных видов к вьmолнению специфических функций в составе целостной системы. На конфликте этих двух каналов информации

строятся регуляторные механизмы, определяющие поддержание гло

бальных функций биоценоза (Э. Лекявичус, 1986).

Учитывая все nеречисленные особенности, биоценоз как биологи

ческую систему, можно определить как исторически сложившиеся

группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места оби

тания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его

в конкретных природных условиях (Н.П. Наумов, 1963).

Все сложные формы биоценотическихотношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геоло гическое строение земной коры, гидрографическая сеть, гидрологиче ские условия в водоемах и многие другие факторы оказывают оnределяющее влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат иетdtmиком неорганическихвеществ,

постуnающих в круговорот, аккумулируют продуiсrЪI жизнедеятельно

сти. Неорrа:ническая среда - биотоп1 -представляет собой необхо

димую составляющую биоценотической ·системы, обязательное условие ее существования. Это всегда подразумевается, но часто сnециально подчеркивается терминологически. Академиком В.Н. Су качевым (1942) создано учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотоnа. Биогеоценоз nространстве:А:но определяется границами

растительного сообшества - фитоценоза2• <<Биогеоценоз -это сова-

Or греч. topos -место.

2 Близко к этой позиции и определение границ экосистеМЪI А. Тенсли.

374

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1617 / 2517 18 19 20 21 22 23 24 25 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

#
13.11.2018784.9 Кб78.3. агломерации России.doc
#
13.02.20151.4 Mб698.DOC
#
23.12.201828.76 Кб188.docx
#
13.02.201520.9 Кб128.docx
#
13.02.201554.85 Кб128.docx
#
13.02.201516.22 Mб15386-_Ekologia_Shilov_I_A_1998_-512s.pdf
#
13.02.20154.49 Mб1486N (Троицкий).pdf
#
13.02.2015159.42 Кб33876087.rtf
#
13.02.201523.26 Кб23488.docx
#
21.11.2019213.17 Кб10886335.docx
#
13.02.20151.55 Mб228_КСЕ_Физика Галилея_Ньютона.pdf