Глава 4
ТЕМПЕРАТУРА
Тепюта -основа кинетики химичесю1х реакций. из которых
склздьmается жизнедеятельность организма. Поэтому температурные условия оказываются одни:-.1 из важнейших экологических факторов, в.1ияющих на интенсивность обменных процессов. Температура отно сится к числу постоянно действующих факторов; количественное ее
выражение характеризуется широкими географическими, сезонными
и суточными различиями.
Так, температура на поверхности песка в пустыне может достигать
порядка 60"С, а минимальные температуры воздуха в Восточной Си бири 70"С ниже нуля. Вообще, диапазон температур от + 50 до -50"С
представляет собой фундаментальную характеристику температурных
условий в биосфере. хотя имеются и отклонения от этих параметров.
Хорошо выражена разница температурных режимов по климати
ческим зонам - от полярных пустынь Арктики и Антарктики с суро
вой и продолжительной зимой и прохладным коротким летом до
экваториальной области, отличающейся высокими и относительно
устойчивыми температурами. На температурные условия конкретной
;.1естности влияет близость моря, доступность JLJIЯ муссонных и пас
с:пных персмещений воздушных масс. рельеф и ряд других факторов. В прибрежных областях низких широт или во влажных тропиках режим
температур отличается большой стабильностью. Например, амплитуда
годовых изменений температуры в Эквадоре составляет всего около
6"С, разница среднемесячных температур л бассейне Конго - I-2"C,
тогда как амплитуда только суточных перспздов температуры в конти
нентальных пустынях может достигать 25-38. а сезонныхболее
60"С. На северо-востоке континента Евразии, нафоне существенно более
низких среднегодовых температур,
амплитуда сезонных изменений со
ставляет почти 1ОО"С.
В горах хорошо выражены всрти
К<ЧIЬНЫЙ градиент темnератур, зави
симость температурного режима от
экспозиции склона. его изрезанности
и т. п.
Значительно более сглажены
температурные условия в почве. Ес
ли на ее поверхности температурные
изменею1я отражают динамику тем
пературы воздуха, то с глубиной се зонные и иные колебания у:\fень-
Месяцы
Рис. 4.1. Гоповая пинамика температуры
почвы на ра:иичной глубине (из И.М.
Ку.1ьтиасова, 1982). Цифры у кривых
глубина замера температуры
3-72 |
65 |
шаются и температурный режим становится стабильно благоприятным
для живых организмов (рис. 4.1 ).
В океанической среде температурный режим отличается меньшими
колебаниями: лишь в арктических и антарктичесю1х морях на неболь ших глубинах температура воды может опускаться до -1,8"С. Как и в почве, с глубиной постоянство выраженности температурного фактора
возрастает. В континентальных водоемах условия более разнообразны.
Здесь температура воды не опускается ниже О"С (водоемы пресные), а
верхний предел характерен для некоторых термальных источников:
температура воды в них держится около точки кипения и тем не менее
там обитают неко'!орые прокариоты.
4.1. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ЖИЗНЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ
Генеральная закономерность воздействия температуры на живые
организмы выражается действием ее на скорость обменных процессов.
Согласно общему для всех химических реакций правилу Вант-Гоффа,
повышение температуры ледет к пропорциональному возрастанию
скорости реакции. Разница заключается в том, что в живом организме
химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных
систем, активность которых в свою очерепь зависит от температуры.
В результате ферментативного катализа возрастает скорость биохими
ческих реакций и количественно :0.1еняется ее зависимость от внешней
температуры.
Величину температурного ускорения химических реакций удобно выражать коэффициентом Q1o, показываюшим, во сколько раз увели
чивается скорость реакции при повышении температуры на 1оое:
Q1o = IG + ю/IG,
где lG -скорость реакции при температуре t.
Коэффициент температурного ускорения Q1o, для большинства химических реакций абиотического характера равный 2-3, в реакциях
живых систем колеблется в довольно широких пределах даже для одних
и тех же процессов, протекаюших в разных диапазонах температур.
Это объясняется тем, что скорость ферментативных реакций не явля ется линейной функцией температуры. Так. у тропичесю1х растений при температуре менее 1О"С коэффициент Q.o приблизительно равен
3, но существенно уменьшается при возрастании температуры выше 25-30°С. У колорадского жука потребление кислорода в диапазоне
1О-30°С характеризуется величиной Q.o = 2,46, а при температурс
20-30"С Q.o = 1,8. Зависимость метаболизма рыб и многих других
водных животных от температуры выражается в изменении величины
Q10 от 10,9 до 2,2 в диапазоне температур от О до 30°С.
В одном и том же организме величина температурного ускорения
биохимических реакций неодинакова для различных процессов. Эта
66
закономерность нередко оnределяет nределы темnературной устойчи
вости организма в целом.
Температурные noporн жизни. Объективная зависимость скорости
реакций от температуры уже исходно определяет, 'ПО жизненные функции могут nротекать лишь в оnределенном интервале темnератур.
Имеется ряд доnолнительных обстоятельств, оnределяющих темnера
турные пороги, выше и ниже которых жизнь невозможна. ВИдовая
сnецифика ферментных систем nриводит к тому, что эти nороги
несдинаковы для разных ВИдов живых организмов.
ВеJ7Х1tий температурный порог жизни. Теоретически оnределяется
темnературой свертьшания белков. Необратимые нарушения структуры
белков обычно возникакrr nри темnературе nорядка 60°С. Именно
таков nорог <<rеnловой смерти>> у ряда nростейших и некоторых низших многоклеточных организмов. Обезвоживание организма повышает
этот nорог, а соответственно и термаустойчивость организма. Именно
на этом основана высокая термаустойчивость цист, спор, семян, да и
некоторых мелких организмов в обезвоженном состоянии. У прокарнот высокая термаустойчивость оnределяется биохимическими особенно
стями nротоnлазмы; ряд ВИдов бактерий обитают в горячих источниках
с темnературой воды nорядка 70°С, а некоторые анаэробные аркебак терии нормально сушествуют nри 85-1 05°С!
У более сложно организованных растений и животньiХ теnловая
гибель обычно настуnает nри более низких температурах. Основная
причина е-е -рассогласование обменных процессов, вызванное раз
ным значением Q10 для разньiХ реакций. У животнь1х большое значение
имеют нарушения деятельности нервной системы и ее реrуляторньiХ
функций. Поэтому у большинства животньiХтеnловая гибель настуnает раньше, чем начинают коагулировать белки,- при темnературе тела порядка 42-43°С. Растения, обитающие в степях, саваннах, nустынях, выдерживают нагревание до 50--600С.
Нижний температурный порог жизни. Нарушения метаболических
и реrуляторньiХ nроцессовнастуnают и nри очень низких темnературах.
Дисгармония функций в целом организме оnределяется, как и nри
гиnеJЛермии, разной величиной Q1o отдельных реакций. Например,
нарушения деятельности сердца nри слабом охлаждении nроявляются в РИ'П1е сокрашений и сократимости сердечной мышцы, а nри более сильном -в ее nроводимости и возбудимости. При опном и том же
снижении темnературы удлинение nериода диастолы выражено силь
нее, чем систолы. В nочках млекопитающих канальцевая реабсорбция
затормаживается уже nри темnературе тела 23-20°С, а клубочковая
фильтрация -только nри l9°C, что нарушает выделительную функ
цию уже nри относительно высокой температуре. У насекомьiХ охлаж
дение подавляет механизмы, обесnечивающие nриток кислорода к
клеткам, сильнее, чем интенсивность клеточного дьiХания. Перевари
ванне пищи в кишечнике nчел тормозится охлаждением в большей
стеnени, чем nотребление глюкозы тканями.
67
Уславные рефлексы у собак yracaюr nри темnературетела 30-27°С, тогда как биотоки коры больших nолушарий регистрируются до 22- 210С, а функция стволовой части мозга сохраняется nри еще более
низкой температуре.
Нехалодостойкие растения (обитатели влажныхтроnическихлесов,
водоросли теnлых морей) лагибают nри темnературе несколько выше
оос из-за инактивации ферментов и нарушения рада метаболических
процессов.
Важное значение в оnределении нижнего темnературного nорога
жизни имеют структурные изменения в клетках и тканях, связанные
с замерзанием внеклеточной и внутриклеточной жидкостей. При об
разовании кристаллов льда механически nовреЖдаются ткани, что
часто служит неnосредственной nричиной холодавой гибели. Кроме
того, образование льда нарушает обменные nроцессы: обезвоживание
цитоnлазмы влечет за собой nовышение концентрации солей, нару
шение осмотического равновесия и денатурацию белков. Для многих животных именно нарушения метаболизма вызываюr холодоную ги бель. Среди растений морозоустойчивые формы выдерживают nолное
зимнее nромерзание, что определяется сезонной nерестройкой ульт раструктуры клеток, наnравленной на устойчивость их к обезвожива
нию. Сухие семена выдерживают охлаЖдение nрактически до абсолютного нуля.
В nределах изменений темnературы от верхнего до нижнего nорогов
жизни реализуется закономерное влияние ее на жизненные nроцессы,
отраженное в nравиле Вант-Гоффа. .
Прииципы темообмена орrанизма. Рассмотренные закономерности отражают зависимость обменных реакций от темnературы тела. По
слелняя же в большинстве случаев не идентична темnературе среды; она устанавливается в результате баланса теnла межлу организмом и
внешней средой. Постоянно происходящий обмен теnла (теnлообмен)
организма со средой зависит от ряда факторов и в nринциле склады
вается из двух nротивоnоложных nроцессов: nритока тепла и отдачи
его во внешнюю среду. Поступление теnла в организм из внешней среды идет путем теnлоnроводности и радиации; кроме того, в любом
живом организме nродуцируется эндогенное теnло как результат всех
метаболических реакций. Отдача теnла во внешнюю среду осуществ ляется также nроведением и радиацией; кроме того, значительное
количество тепла расходуется организмом в nроцессе жизнедеятель
ности пуrем исnарения влаги (скрытая теnлота испарения nри 22°С составляет 2443,5 Дж/г, или 584 кал/г). Баланс этих двух процессов и
определяет собой температурутела, т. е. тепловую среду биохимических и физиологических реакций, протекающих в организме.
Относительная роль перечисленных составляющих теплообмена
неодинакова у разных форм живых организмов. По nринципиальным
особенностям теnлообмена различаюr две крупные экологические группы организмов: пойкилотермные и гомойотермные.
68
4.2.ПОЙКИJЮТЕРМНЫЕ ОРfАНИЗМЫ
Кnойкилотерыным (от греч. poikilos- изменчивый, меняющиЙся)
организмам относят вес таксаны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных -птиц
имлекопитаюших. Название
подчеркивает одно из наиболее 35 заметных свойств представите-
_'Iсй этой группы: неустой<mвость u 30
температуры их тела, меняю- о"' щейся в широких пределах в за- ~
висимости |
от |
изменений |
~ 25 |
темnературы окружающей ере- |
Q) |
||
~ |
|||
,lbl. |
|
|
:::. |
Температура |
тела. Принци |
|
|
пиальная особенность теплооб |
15 |
|
чсна пойкилотермных организ |
||
|
:-.юв заключается в том, что бла
годаря относительно низкому
уровню метаболизма1 главным
источником nоступления тепло
вой энергии у них является
внешнее теnло2• Именно этим
объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотерм-
ных от темnературы среды (рис.
18 |
12 |
18 |
|
Время суток, ч |
|
Рис. 4.2. Суточная пинамика температуры ли
ста катрана Crambe maritima ( 1) в зависимости
оттемпературы воздуха (2) и почвы (3). Листья
катрана расположены вневысокой розетке (из
И.М. Культиасова, 1982)
u 2О.--т--,.--.--~---..-+--.-----,
4.2, 4.3), точнее от nритока тел- Di 151-И-+--+-- |
+--~~~ |
----' |
|||
.тоты извне, поскольку наземные |
::- |
|
|
|
|
nойкилотермные формы ис- "'g 10H\I--+--+---hl--~ |
|
||||
пользуют также и радиационный ~ |
|
|
|
||
обогрев. |
|
::=. 5 ~1+'1,---+---+--11--+---+- |
|
||
Впрочем, полное соответст- |
0 3to~~75~·1~2o~=16~5;:±:;2;1o;t::;25;5;±;3;o;o::j |
||||
вис темnератур тела и среды на- |
|||||
6.1 юдается |
редко и свойственно |
|
Время. мин |
|
|
Г.l<ШН\>IМ |
образом организмам |
Рис. |
_ . Влияние |
изменений |
температуры |
|
|
|
4 3 |
|
|
очень мелких размеров. В боль- |
воздуха (1} на температуру тела лЯI)'шки Rana |
||||
шинстве случаев, как это видно |
temporaria f2) (по Н.И. Калабухову, 1951) |
||||
11 на nриведеиных рисунках. существует некоторое расхо}IЩение между
лнми показателями. В диапазоне низких и умеренных темnератур
среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии
Поэтому их еще называют бралиметаболическими организмами (от rреч. bradys
--медленный) в отличие от тахиметабо:шческих (от rреч. tachys- быстрый) rомойотер
\tных животных.
2 Еще одно их название - эк:rотермные (от rреч. ectos- вне, снаружи).
69
оцепенения, оказьmается более высокой, а в очень жарких условиях
- более низкой. Причина превьnuения температуры тела над средой
заключается в том, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло -оно и вызьmает повьnuение температуры тела. Эrо
проявляется, в частности, в существенном повышении температуры у
активно двиrающихся животных. Например, у насекомых в покое
превышение температуры тела над средой выражается десятыми доля
ми градуса, тогда как у активно летающих бабочек, шмелей и друпп видов температура поддерживается на уровне 36--40°С даже nри температуре воздуха ниже )оос.
Поиижеиная по сравнению со средой температура при жаре свой
ственна наземным организмам и объясняется в первую очередЬ поте
рями тепла с испарением, которое при высокой температуре и низкой
влажности существенно увеличивается.
Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана
обратной зависимостью с их размерами. Это прежде всего оnределяется соотношением массы и поверхности: у более круnных форм относи
тельная поверхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению
скорости потери тепла. Это имеет большое экологическое значение, определяя для разных видов возможность заселения географических
районов или биотопов с определенными режимами температур. Пока-
|
275 |
|
|
|
|
О,, см' |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
250 |
|
|
|
|
60 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
225 |
|
|
|
|
50 |
|
|
|
|
7 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
':т |
200 |
|
|
|
|
40 |
|
|
|
|
|
~L. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.:.. |
175 |
|
|
|
|
зо |
|
|
|
|
|
" |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
:1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о~ |
150 |
|
|
|
|
20 |
|
|
|
|
|
Cl> |
125 |
|
|
|
|
10 |
|
|
|
|
|
s |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
:r |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Q) |
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
с:: |
100 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
\О |
|
|
|
|
5 |
10 |
15 |
20 |
25 |
зо |
|
Q) |
|
|
|
|
|
||||||
... |
|
|
|
|
|
|
|
Температура, 0С |
|
|
|
а. |
75 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
с |
|
|
|
|
|
|
|
|
Б |
|
|
|
50 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
25 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
10 |
15 |
20 |
25 |
30 |
|
|
|
|
|
Температура, "с
А
Рис. 4.4. Влияние температуры среды на потребление кислорода у пойкилотермных
животных. А -рыбы (по Н.С. Строганову, 1962); Б- наземные позвоночные (по И.А
Шwюву, 1961 ):
1 - Se"anus scriba, 1 - Heliastes chromis, З- Carassius auratus, 4 - Cyprtnus carpio, 5 - Anguilla vulgaris, 6 - Agama caucasica, 7 - Rana temporarta
70
зш-Iо, например, что у крупных кожи- |
_ |
|
5 0 |
~тых черепах, пойманных в холодных |
4,5 |
|
|
|
водах, температура в глубине тела бЬL'Ш |
7 |
|
|
|
-~ 4,0 |
|
|
|
|
на 18"С выше температуры воды; имен |
с5- 3,5 |
|
|
|
но крупные размеры позволяют этим |
u 3,0 |
|
v |
' |
черепахам проникать в более холодные |
'j2,5 |
|
||
|
|
|
||
районы океана, что не свойственно |
~ 2,0 |
|
|
|
столь крупным видам. |
~ 1,5 |
|
|
|
~ 1,0 |
|
|
|
|
Скорость метаболизма. Изменчи |
|
~ |
|
|
tюсть температуры влечет за собой со |
0,5 |
|
|
|
r- |
|
|||
|
о-10 |
|
|
|
ответствующие изменения скорости |
|
20 зо 40 |
50 |
|
|
|
|||
nбменн:ых реакций. Поскольку дина- |
|
- |
Температура. С |
|
:-~шка температуры тела пойкилотерм |
Рис. 4.5. Зависимость дыхания листь |
|||
ных организмов животных определяет |
||||
ся изменениями температуры среды, |
ев картофеля от темnературы воздуха |
|||
(из. И.М. Культиасова, 1982) |
|
|||
интенсивность метаболизма также ока |
|
|
|
|
н.mается в прямой зависимости от внешней температуры. Скорость потребления кислорода, в частности, при быстрых изменениях тем
пературы следует за этими изменениями, увеличиваясь при повьnиен:ии
ее и умеНЫllаясь при снижении (рис. 4.4). То :же относится и к другим
физиологическим функциям: частота сердцебиений, интенсивность пищеварения и т. д. У растений в зависимости от температуры изме
няются темпы поступления воды и питательных веществ через корни:
повЬШJение температуры до определенного предела увеличивает про
ницаемость протоплазмы для воды. Показано. что при поиижении температуры от 20 до 0°С логлощение воды корнями уменьшается на
60-70%. Как и у животных, повышение температуры вызывает у
р<1стений усиление дыхания (рис. 4.5).
ПоследниЙ пример показывает, что влияние температуры не пря
:о~юлинейно: по достижении определенного порога стимуляция процес
са сменяется его подавлением. Это общее правило, объясняющееся приближением к зоне порога нормальной жизни (подробнее см. гл. 8).
Уживотных зависимость от температуры весьма заметно выражена
визменениях активности, которая отражает сум."\fарную реакцию ор
Г<lНИЗ.Ма и у пойкилотермных форм самым сушествеННЬIМ образом
·3ависит от температурных условий. ·хорошо известно, что насекомые,
ящерицы и многие другие животные наиболее подвижны в теплое время суrок и в теплые дни, тогда как при прохладной погоде они становятся вялыми, малоподвижными. Начало их активной деятель ности определяется скоростью разогревания организма, зависящей от
температуры среды и от прямого солнечного облучения. Уровень
подвижности активных животньiХ в принuипе также связан с окружа
ющей температурой, хотя у наиболее активных форм эта связь может
<<маскироваться>> эндогенной теплопродукцией, связанной с работой
мускулатуры.
71
Температура и развиrие. В наиболее генерализованной форме вли
яние температуры на обменные nроцессы nрослеживается nри изуче
нии онтогенетического развития nойкилотермных организмов. Оно nротекает тем быстрее, чем выше темnература окружающей среды. Так,
длительность развития икры сельди nри темnературе 0,5°С составляет
40-50 cyr, а nри 16°С -всего 6---8; развитие икры форели nри 2°С nродолжается 205 cyr , nри 5°С - 82, при 1оос - 41 cyr. Последний nример идеально отвечает общей закономерности, nредставленной nравилом термШlыюй константы развития: Т(t-to) = К, где Т- nро должительность развития, (t-~) -эффективная температура, К
термальная константа развития, которая nредставляет собой сумму
эффективных температур, необходимую для nрохождения nроцессов
развития данного вида.
Эффективными температурами назьmают температуры выше того
минимального значения, nри котором nроцессы развития вообще возможны; эту nорогоную величину называют биологическим нулем
развития (to).
Реально такое совnадение, как с икрой форели, достаточно редко. Это зависит, во-nервых, от того, что лишь у немногих видов биологи ческий нуль развития, как у форели, nочти совnадает с оос. В боль шинстве случаев нижний порог развития nревышает эту величину, nодчас -существенно. Во-вторых, в достаточно широком диаnазоне температур nрослеживается нелинейноеТЪ температурной зависимости nродолжительности развития: nри оnределенной стеnени nовышения температуры развитие начинает замедляться и может·соnровождаться
различного рода nатологиями. Так, nродолжительность развития икры
травяной лягушки составляет 30 сут при 9°С и только 8 cyr nри 21 ос,
но nри этом ниже I4°C и вьШiе 16°С смерrностьличинокувеличивается.
Как nоложение биологического нуля развития, так и сумма эффек
тивных темnератур, необходимая для его завершения,- величины,
различаюшиеся у разных видов и в значительной стеnени отражаюшие
адаnтацию вида к средним, тиnичным темnературным режимам в
естественных местах обитания. Семена растений умеренного климата (горох, клевер) обладают более низким nорогом развития -от О до +1ос. Икра щуки в onьrrax выживает nри постоянных температурах в диаnазоне 2-25°С, но наибольший nроцент выживших эмбрионов
приходится на 10°С, что точно соответствует наиболее тиnичной
температуре нерестовых водоемов (9-12°С при коЛебаниях от 2 до 23°С). При эксnериментальном изучении темnературной устойчивости четырех видов жаб было nоказано, что оптимальные темnературы развития соответствуют средним nоказателям этого фактора в естест
венных водоемах. Летальные темnературы ниже у более северных видов
и вьШiе у более южных. Подобных nримеров в современной литературе
накоnлено много.
72
Графически связь длитель- |
|
|
|
|
|
ности и скорости развития с |
|
38 |
|
|
|
температурой представлена на }J |
|
|
|||
34 |
|
|
|||
рис. 4.6. Гиперболическая кри- |
~ |
|
|
||
вая (гиnербола Блунка) выра- |
~ |
3026 |
|
|
|
жает nродолжительность разви- |
§; |
22 |
|
|
|
тия nри разных темnературах, |
~ |
|
|
||
18 |
|
|
|||
прямая -темnературную за- ,_ |
14 |
|
|
||
висимость скорости развития; |
13 5 |
|
|
||
пунктиром обозначен биологи |
|
100 |
20 40 |
60 80 100120140160180200220240 Сутки |
|
Рис. 4.6. Гипербола Блунка, выражающая зави |
|||||
ческий нуль развития (для дан |
|||||
|
симость продолжительности развития зерновой |
||||
ного вида 13,5°С). |
моли Sitotroga cerea/ella от температуры (по Д.Н. |
Закономерности развития, Кашкарову, 1944) |
|
связанные с темnературой, осо- |
|
бенно хорошо выявлены на насекомых и сельскохозяйственных рас
тениях. Это имеет большое значение для nрогнозов урожая, сроков
вылета вредителей, числа их генераций в течение летнего сезона и т. п. Так, установлено, что яблоневая плодожорка Laspeiresia pomonel/a в
северной Украине nри годовой сумме эффективных температур 930°С
дает лишь ОдНО поколение, в лесостеnной части Украины -два, а на юге, где сумма эффективных темnератур достигает 1870°С, возможны
три генерации за лето.
Пассивная устойчивость. Рассмотренные закономерности охваты
вают диапазон изменений температуры, в пределах которого сохраня
ется активная жизнедеятельность. За границами этого диапазона, которые широко варьируют у разных видов и даже географических nопуляций одного вида, активные формы деятельности nойкилотерм
ных организмов nрекращаются, и они nереходят в состояние оцеnе
нения, характеризующееся резким снижением уровня обменных процессов, вnлоть до nолной nотери видимых nроявлений жизни. В
таком nассивном состоянии nойкилотермные организмы могут nере
носить достаточно сильное nовышение и еще более выраженное понижение температуры без nатологических nоследствий. Основа та
кой темn~ратурной толерантности заключена в высокой стеnени тка
невой уст9йчивости, свойственной всем видам nойкилотермньiХ и часто поддерживаемой сильным обезвоживанием (семена, споры, не
которые мелкие животные).
Переход в состояние оцепенения следует рассматривать как адаn тивную реакцию: nочти не функционирующий организм не подверга
ется многим nовреждающим воздействиям, а также не расходует ·)нергию, что nозволяет выжить nри неблагоnриятньiХ условиях тем ператур в течение длительного времени. Более того, сам nроцесс
перехода в состояние оцеnенения может быть формой активной nере
стройки тиnа реакции на темnературу. <<Закаливание>> морозостойких
73
растений -активный сезонный nроцесс, идущий поэтапно и связан ный с достаточно сложными физиологическими и биохимическими
изменениями в ·организме. У животных вnадение в оцеnенение в
естественных условиях часто также выражено сезонно и nредваряется
комnлексом физиологических nерестроек в организме. Есть данные,
что nроцесс nерехода к оцепенению может регулироваться какими-то
гормональными факторами; объективный материал по этому nоводу
еще не достаточен для широких выводов.
При nереходе темnературы среды за пределы толерантности насту nает гибель организма от причин, рассмотренных в начале этой главы.
Температурные адаmацнн. Пойкилотермные живые организмы рас
пространены во вс~х средах, занимая различные по темnературным
условиям местообитания, вnлоть до самых экстремальных: nрактиче
ски они обитают во всем диапазоне темnератур, регистрируемом в
биосфере. Сохраняя во всех случаях общие nринцилы темnературных
реакций (рассмотренные вьШJе), разные виды и даже nоnуляции одного вида nроявляют эти реакции в соответствии с особенностями климата, адаnтируют ответы организма на оnределенный диаnазон темnератур ных воздействий. Это nроявляется, в частности, в формах устойчивости
ктеnлу и холоду: виды, обитающие в более холодном климате,
отличаются большей устойчивостью к низю1м темnературам и меньшей
квысоким; обитатели жарких регионол nроямяют обратные реакции. Известно, что растения троnических лесов nовреждаются и логи
бают при темnературах + 5... + 8°С, тогда как обитатели сибирской
тайги выдерживают в состоянии оцепенения nолное промерзание.
Различные виды карпозубых рыб nоказали отчетливую корреляцию (r= 0,86) верхнего летального nорога с темnературой воды в свойст
венных виду водоемах. Так, Cyprinodon dialo/is обитает в теnлых источ никах с темnературой воды 34°С; в эксnерименте верхняя летальная темnература оказалась 43°С. Другие виды р.р. Cyprinodon и Gambusia обитают в водоемах с темnературой воды 43°С; их летальная темnера
тура соответственно сдвинута вверх.
Арктические и антарктические рыбы, наnротив, показывают высо кую устойчивость к низким темnературам и весьма чувствительны к
ее nовышению. Так, антарктические рыбы р. Trematomus лагибают nри nовьШJении темnературы до 6°С. Аналогичные данные получены по
многим видам nойкилотермных животных. Например, наблюдения на о-ве Хоккайдо (Япония) nоказали отчетливую связь холодоустойчиво
сти нескольких видов жуков и их личинок с их зимней экологией: наиболее устойчивыми оказались виды, зимующие в nодстилке; фор мы, зимующие в глубине nочвы, отличались малой устойчивостью к
замерзанию и относительно высокой темnературой nереохлаждения
(К Hoshikawa et al, 1988). В оnытах с амебами было установлено. что
их теnлоустойчивость nрямо зависит от температуры культивирования.
74
Адаnтивность nодобной <<НастроЙКИ>> температурных реакций ор
ганизма демонстрируется естественными сезонными сдвиrами отно
шения к темnературе, описанными для многих видов животных и
растений, а также многочисленными оnытами по акклимации живо
тных одного вида к различающимся устойчивым темnературам. На
пример, в опытах с Paramecium caudatum выяснилось, что для
инфузорий, культивируемых nри 29°С, летальная темnература состав ляла оос. Постепенно снижая температуру содержания, получили
культуру, устойчиво nоддерживающуюся nри оос; в этом случае тем
пература 29°С становилась летальной (Ю.И. Полянский, 1959). Общая адаnтация к различным темnературным условиям обитания
основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термастабильностью белков и различной термической на
стройкой ферментных систем. Показано, например, что теnлоустой
чивость клеток различных видов морских бесnозвоночных животных коррелирует с их вертикальным расnределением: она выше у обитате
лей верхней сублиторали и ниже у видов, заселяющих более глубокие
и холодные зоны. У арктических попроисхождению видов теnлоустой чивость на клеточном уровне оказалась более низкой, чем у бореальных
(АВ. Жирмунский, 1968, 1969).
Аналогичные корреляции теплоустойчивости с режимом темnера
тур в естественных местах обитания обнаружены у многих видов растений и ·nойкилотермных животных. Присnособления такого тиnа
идут на биохимическом уровне, включая свойства структурных и трансnорrных белков и различных ферментов. Анализ большого мате
риала по различным группам nойкилотермных животных позволил
сделать вывод, что термостабильность белков есть видовое свойство,
эволюционно скоррелированное с темnературой окружающей среды
(В. Ushakov, 1957).
Функционально это связано с темnературными реакциями фермен тных систем. На примере бесnозвоночных животных показано, что
ферментные системы форм, обитающих в условиях низких темnератур, отличаются nониженной энергией активации. У форели обнаружено два тиnа ферментов, отличающихся темnературным оnтимумом актив ности - <~олодный>> и «теnлый>> изоэнзимы. Для рыб, адаптированных
к _l8°C, оnтимальна темnература 1O-I2°C, а у адаптированных к 4°С этот nоказатель соответствует 2-5°С. Не исключено, что таким же
образом осуществляются и сезонные биохимические перестройки.
«Закаливание>> растений, оnределяющее их сезонную nодготовку к
зимнему nериоду, связано с nерестройкой ряда биохимических nока зателей организма.
На фоне изменений общей тканевой устойчивости в nроцессе
адаmации к меняющимся темnературным режимам nринимают уча
стие и более специальные механизмы, действующие на уровне целого
75
организма. В частности. адаптация к действию низких температур
связана с комnлексом механизмов. блокирующих поврежлающее вли
яние отрицательных темnератур на клетки и ткани. Ряд видов аркти
ческих и антарктических рыб характеризуется пониженной точкой
замерзания жидкостей тела. Многие из них (особенно более глубоко
водные) всю жизнь проводят при температуре воды порядка -l,8°C (соответственно ее концентрации) в состоянии переохлажления. Сте
пень переохлажления несколько отличается у разных видов, соответ
ствуя температурным условиям местообитания. У обитате.'lей более
поверхностных вод обнаруживаются сезонные колебания: летом точка замерзания соков тела находится в пределах -0,8°С... -0,9°С, что соот ветствует осмотической концентрации жидкостей тела костистых рыб, а зимой снижается до -1 ,8... 2,0"С. В глубине моря, где нет сезонных колебаний температуры, показатели ilереохлажления в течение всего
года держатся на одном уровне.
ПереохлаЖденное состояние холодноводных рыб поддерживается накоплением в жидкостях тела так называемых биологических антифри
зов - гликопротеидов, понижаюi.ШiХ точку замерзания и препятству
ЮI.ШiХ образованию кристаллов льда в клетках и тканях. Концентрация этих веществ коррелирует с температурными условиями жизни. Так, у арктической трески она почти в 20 р:.1з выше, чем у того же вида из
умеренных широт. Концентрация гликопротсидон подвержена сезон
ным колебаниям~ при этом пuказано, что сезонн:.1я динамика концен трации биологических антифризов сохраняется и в эк~перименте при отсутствии сезонных колебаний температуры. Наряду с этим возможно
и прямое влияние смены окружаюшей те:-.шературы на накопление антифризов.
В других группах пойкилотермных организмов также нередко используется принцип антифризов; в качестве таковых могут выступать различные вещества. У растений в период подготовки к переходу в
зимнее состояние идет накопление в клетках и тканях сахаров (до 20-30 %), а также некоторых аминокислот и других веществ. связы
ВаiОI.ШiХ воду. Уменьшается вязкость протоплазмы и содержание в ней
воды. Все это ведет к снижению точю1 замерзания жидкостей. У
морозостойких деревьев в процессе сезонного холодового закаливания
мембращiые системы и белки в клетках видоизменяются таким обра
зом, что отьем воды и ее замерзание в межклеточных nространствах
не влияет на жизнестойкость клеток. Процессы эти идут довольно
медленно, поэтому для растений опасны и быстрые похо.'lодания, и потепления, а особенно их чередование. так как клетки не успевают осуществить приелособительные перестройки.
Процесс сезонного холодового закаливания эволюционно форми
ровался у видов, засеЛЯЮI.ШiХ умеренные и холодные климатические
зоны, и связан с устойчивыми физиологически:.ш и биохимическими
76
особенностями видов. Канадсю1ми учеными показано, например, что
озимые пшеНlЩЫ в процессе холодовоrо закаливания значиrельно
изменяют состав растворимых белков. При этом образуется до восьми
новых белков. Количество синтезируемых при закаливании белков
коррелирует с морозоустойчивостью сорта.
У насекомых важную роль в переживании низЮ1хтемператур иrрает
глицерин, также выступаюllЩЙ в качестве антифриза. У зимующих стадий ряда видов накопление в rемолимфе и тканях этоrо вещества
снижает точку переохлаждения до -26... -37°С и даже ниже (у зиму
ющих под корой ели личинок Po/ygraphus polygraphus -до -39°С). При этом во внеклеточной жидкости и в rемолимфе образуются мелЮ1е
кристаллиЮ1 льда или аморфные твердые структуры. Внутри клеток
кристаллизация начинается ЛИIUЬ при крайне низЮ1Х температурах
(порядка --60°С). Кроме тою, rлицерин, проникая в КЛСТЮ1, норма
.1изует осмотическое давление. Накопление rлицерина имеет хорошо выраженный сезонный характер: он отсутствует в тканях летом и в
значительных количествах накапливается к зиме: у муравьев, напри
мер, до 1О %, у личинок Polygraphus -до 21, а у осы Braconcephi -
:щже до 30%. В опытах с муравьями была показана и возможность
прямой стимуляции накопления rлицерина в тканях снижением тем
пературы.
Помимо rлицерина у насекомых и некоторых друrих беспозвоноч ных функционируют и другие биолоrичесЮ1е антифризы -как низ комолекулярные (сахара), так и высокомолекулярные (белки, гликоrен), блаrодаря которым при акклиматизации к НИЗЮL'\1 темпе ратурам повьnиается процент связанной воды.
В тканях оцепеневших во льду молодых расписных черепах Chryfemis picta marginata обнаружены высоЮ1е концентрации rлюкозы, r.1ицерола и таурина, вьmолнявших функции криопротекторов.
Способность растений, животных и микроорrанизмов переносить
как низкие, так и высокие температуры повышается при обезвожива
нии тканей1 , и этот путь адаптации широко используется представи
телями разных таксонов. В опытах обезвоженные коловратки
переносили замораживание при температуре -190°С; высыхание - обычный для этой rруппы животных способ перенесения неблагапри ятных по температуре и влажности сезонов. У мноrих пойюшотермных
животных содержание воды в теле меняется сезонно, повышая холо
достойкость в зимнее время. Особенно ярко это выражено у видов, подверженных зимой прямому действию НИЗЮ1Х температур, например
у жуков-ксилофаrов, зимующих в стволах деревьев. У видов. обитаю
ш.их в менее жестких условиях. не столь отчетливо выражены и
сезонные колебания содержания воды в тканях и соответственно
холодостойкости (табл. 4.1, рис. 4. 7).
1 Сухая IШазма выдерживает колебания темnературы от -273 до + I70°C.
77
Апаптация к устой<mвым температу
рам сопровождается у пойкилотсрмных
|
-40 |
|
v- |
|
|
животных компенсаторными из:-.1енени-j |
|||
|
|
|
1 \ |
|
ями уровня метаболизма, которые нор |
||||
|
-35 |
|
|
мализуют жизненные |
функции |
в |
|||
|
|
|
1 |
|
1 |
соответствующих режимах температур. |
|||
|
|
|
|
|
|
||||
|
-30 |
|
|
|
|
Такие адаптации выявляются при срав |
|||
.u |
|
|
1 |
|
\ |
нении близких видов, географических |
|||
-25 |
|
|
популяций одного вида и сезонных со |
||||||
а"'. |
|
v |
|
\ |
стояний особей одной популяции. Об |
||||
~ |
-20 |
|
щая |
закономерность |
адаптивных |
||||
!1 |
|
||||||||
., |
|
|
|
|
|
сдвигов |
обмена состоит |
в том, что |
у |
с: |
|
|
|
|
|
||||
::Е |
|
1/ |
|
|
' животных. адаптированных к более низ |
||||
~ -15 |
|
|
|||||||
|
|
j_ |
|
|
1\ |
кой температуре, уровень метаболизма |
|||
|
-10 |
2 |
|
выше, чем у приспособленных к более |
|||||
|
о |
v |
~ |
....... |
|
высокой (рис. 4.8). Это относится как к |
|||
|
|
|
"'' |
|
|
|
|||
|
-5 v. / |
|
|
|
общему уровню обмена, так и к отдель |
||||
|
1/ |
|
3 |
|
|
ным биохимическим реакциям. Показа |
|||
|
|
|
|
|
IV v Vl |
но, например, что уровень и реак |
|||
|
IX |
Х Xl |
Xll 1 |
111 |
тивность на температурные изменения |
||||
|
|
|
" |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
мес~uы |
|
амилолитической активности экстракта |
||||
Рис. 4.7. Сезонные изменения тем- |
поджелудочной железы остромордых ля |
||||||||
гушек отличается у разных геоrрафиче |
|||||||||
пературы переохлаждения у эколо- |
ских популяций этого вида. Если актив |
||||||||
гически отличающихся насекомых |
|||||||||
(из Н.И. Калабухова, 1956): |
ность при 35°С принять за 100 %, то при |
||||||||
1 - личинки |
жука-древоточца |
5°С у лягушек из популяции п-ва Ямал |
|||||||
Dendmides canadensis, 2-жук Роактивность составит 53,7, а в популяции
pillajapponica, 3 - водные насеко- |
из окрестностей г. Екатеринбурга- |
|||||||||||
мые |
|
|
|
|
ТОЛЬКО 35 %. |
|
|
|
|
|
||
Т а 6 л и ц а |
4.1. Сезонные изменения содержанНJI воды в теле и устойчивости к |
|||||||||||
охлаждению у личинок жука Synchma punctata, живущих в древесине дуба (по N. |
||||||||||||
|
|
|
|
|
Payne, 1926) |
|
|
|
|
|
|
|
Показатели |
VII |
Vlll |
IX |
х |
Xl |
Xll |
1 |
[) |
111 |
IV |
v |
VI |
Температура 2,0 |
3,5 |
3,8 |
7,8 |
8,8 |
12,0 |
17,0 |
22,0 |
14,2 |
9,8 |
8,2 |
2,8 |
|
переохлJ~Ж~~е- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ния,- с |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Содержание - |
|
54 |
42 |
40 |
32 |
- |
31 |
- |
- |
- |
- |
- |
воды в теле, % |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Биологический смысл такой перестройки обмена заключается в том, что в идеальном случае у животных. приспособленных к разным
температурным режимам, уровень обмена при температуре адаmации (т. е. при естественной температуре среды) сохраняется одинаковым. Это явление называЮ'Г температурной компенсацией. Прямая зависи
мость обмена от температуры при этом сохр:.1няется, адаmация выра-
78
|
90 |
|
·~ |
|
|
·~ |
70 |
|
С; |
|
|
::Е |
|
|
Q'so |
|
|
Cl> |
|
|
s |
|
|
:>:: |
|
|
~ 30 |
|
|
ID |
|
|
8. |
10 |
1 |
2 |
5 |
10 |
С |
15 |
Температура среды, 0 |
|
|||
~ |
|
|
|
|
t- |
|
|
|
|
|
|
А |
·~ |
0,40 |
|
.... |
|
|
~ |
0,20 |
7 |
|
|
|
в
800
'::
....
~ 600
::Е
о
~ 400
:<:
Cl)
с::
ID
~200
.....
о
с
20 |
30 |
40 |
50 |
Температура среды. 0С
Б
Рис. 4.8. Потребление кислорода пойкилотермными животными, адатираванными к
разным температурам среды. А- моллюски Astrate montagu из ГреЮiаидии (1) и Дании
(2); Б -язи /dus idus, адатираванные к l5°C (3), l2°C (4) и содержавшиеся попере
менно по 12 ч при этих температурах (5}; В -яшерицы Uta meamsi, алатираванные
к l5°C (6) и 35°С (7) (по Ge1ineo S, 1964; G. Wittow, 1970)
жается в изменеюm «rочки отсчета>> этой реакции (рис. 4.9). Однако способность к температурной компенсации у разных видов неодина
кова, и в реальных nриродных условиях мы чаще сталкиваемся с
неnалной компенсацией, 'ПО, однако, не меняет приЮJ.иnиальной
Н:!Правленности адаптации.
Сnособность различных видов и Групn к темnературной адаптации
неодинакова и чаще всего коррелирует со степенью изменчивости
те~шературных условий в естественных местах обитания вида. Устой
чивые температурные адаптации у животных контролируются на уров
не целого организма. В эксnериментах введение сьmоротки крови
карпа, адаnтированного к низким температурам, друmм рыбам (карась, язь) повышало уровень nотребления кислорода их мышечной тканью;
сьmоротка от рыб, адаnтированных к высоким температурам, вызьmала
обратный эффект. Уугрей адаmация сердечной деятельности к разным
тс:-.шературам формировалась только у особей с неповрежденным
79
тонусом бJIУ)Цающего нерва; бло
када этого нерва значительно сни жала степень компенсации.
|
|
Интересны оПЫТЪI, в которых |
|
|
угрей помещали в длинны:й узкий |
|
|
сосуд, где создавали различнуютем |
|
|
пературу для головного и хвостово |
|
|
го отделов тела. В этих опытах |
|
|
выявилась автономная тканевая |
10 |
20 |
зо температурная адаптация: интен- |
|
|
|
темпераl)lра среды,ос |
СИВНОС'IЪ дыхания МЫ11Щ ГОЛОВНОГО |
|
Рис. 4.9. Пример прапически полной и хвостового отделов определялась
температурной компенсадни: потребле- |
температурой соответствующей ча |
||||||
ние кислорода ящерицами Lacerta ох- |
сти тела. Но одновременно было |
||||||
ycephala, адаптированными к темпе- |
показано, что общий уровень мета- |
||||||
ратурам 13,5-16 и 24-28°С (по S. Ge- |
б |
v |
б |
( |
б |
|
|
lineo |
1967) |
|
олизма всеи ры ы |
по потре |
|
ле- |
|
' |
|
нию кислорода) всегда определялся |
|||||
только температурой головного конца (Н. Precht, 1964; D. Schultze, Эrи примеры показывают возможн:ОС'IЪ химической и нервной
регуляции обменных процессов в ходе температурной адаmации. Элементы терморегуляции. На фоне температурных адаптаций об
щего типа, «настраивающих» метаболические системы на существова
ние в определенных режимах окружающей температуры, у многих
пойкилотермных организмов (особенно у животных) функционируют
специализированные адаптивные реакции, лабилъно·отвечающие на
относительно быстрые и кратковременные изменения внешней тем пературы. В частности, это относится к использованию эндогенного теплообразования для поВЬПIIения и векоторой стабилизации (хоrя бы временной) температуры тела. Многие виды пойкилоrермных животных используюrтепло, образующееся при работе локомоторной мускулатуры,
для создания временной независимости температуры тела, а сооrветст
венно и уровня метаболизма or колебаний температуры среды.
Уже говорилось, что многие насекомые во время активного полета демонстрируют высокую и достаточно устойчивую температуру тела.
При этом исходное разогревание организмадо пороганачЩiа шсrивного полета идет за счет внешнего тепла (радиационный обогрев, повыше
ние температуры воздуха). Но ночные бабочки и для «стартового
разогрева» используют мускульное тепло. Необходимая для взлета
температура тела достигается у них дрожанием крыльев, перехо~
затем в шсrивные взмахи. СкорОС'IЪ согревания зависит от внешней температуры, но во всех случаях вибрация крыльев повышает темпе
ратуру тела, а это, в свою очередь, увеличивает частоту движения
крыльев, что быстро доводит температуру до «стартового» уровня
80
37-39"С; в дальнейшем эта температура удерживается на все время
активного полета.
Быстро плавающие рыбы также способны длительно поддерживать
высокую температуру тела за счет мускульной активности. У таких
хороших пловцов, как тунцы, мъпuечное тепло аккумулируется в
организме благодаря артериовенозным «теплообменникам>), располо
женным под кожей и препятствующим потере тепла в окружающую
среду; выходящие из мышц сосуды тесно соприкасаются с сосудами,
идущими от кожи и несущими охлажденную кровь. В результате кровь,
идущая в глубину тела, нагревается, а напра:вляющаяся к поверхности -
охлаждается. Эффект такого способа консервации тепла выражается в
том, чrо при изменениях температуры воды от 1О до ЗО"С колебания
температуры тела тунца составляют лишь 5°С. Подобная система
поддержания температуры тела обнаружена и у некоторых акул
(F. Carey, 1966, 1973).
Некоторые змеи используют высвобождающееся при мускульной
деятельности тепло для стабилизации температуры вокруг кладки яиц.
Наблюдения за самкой питона Python moru/us показали, что при внешней температуре 33°С обвившаяся вокруг кладки змея начинма
спазматически сокращать мускулатуру, что вело к усилению теплооб
разования и повышению температуры тела (рис. 4.1 0). При снижении температуры частота сокращений увеличивалась. В диапазоне от 33 до
25,5°С этот механизм эффективно поддерживал температуру кладки.
Аналогичное поведение описано и для
других видов питонов. В частности, на- 120 блюдения за самками ромбического питона Morelia spilota, которым были .,.
имплантИрованы миниатюрные термо- ~
чувствительные радиопередатчики, по- ~
казали, что в течение двух месяцев § во инкубации животные поддерживали 5 относительно постоянную (около 31 °С) ~
температуру тела, используя мышеч- ~
ную деятельность и кратковременные ~
разогревания на солнце утром. |
~40 |
Во всех рассмотренных случаях для t:
поддержания температуры использует
ся тепло, высвобождающееся при пря-
мой сократительной деятельности о
мышц. Для пойкилотермных животных
|
|
|
.l"т |
|||
|
|
|
~1 |
|||
|
/ |
|
~,,:" |
|||
f |
|
+" |
.. ..__.,- |
..... |
||
|
|
|
|
_,. |
||
|
|
•, |
• |
•• о# |
||
|
|
|
|
• |
·.11~ |
|
0 |
|
10 |
20 |
|
30 |
|
|
чмсnо сокращений в 1 мин |
|||||
описан единственный случай применеРис. 4.1О. Корреляциячасrоrы соiСра
ниядля этойцели специфически~форм щеяий тела и потреблеНИJI кислорода
мускульных сокращений, не связанных у самки питона Python moru~, corpe-
c локомоторной функцией и внешне вающей Юiадку (по V. HutciШon etal.,
незаметных. Речь идет о реакции оди- 1966)
81
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ночных пчел на сниже- |
||
|
|
|
N=ЗS |
|
~~~~ |
• |
|
|
ние температуры возду- |
|||
|
7000 |
|
День |
|
700 |
|
||||||
д |
|
|
|
|
|
• |
д |
ха. Для этих насекомых |
||||
6000 |
|
|
|
|
|
|
600 |
i;. |
харахrерна •обществен |
|||
!;. |
|
|
|
|
|
|
|
500 |
||||
5000 |
: |
i . |
|
|
1 |
|
ная» регуляция темпера |
|||||
~.:: |
4000 |
|
. |
|
1 |
400 |
~~ |
туры |
в улье |
пуrем |
||
'2~ |
|
|
i |
|
1 |
1 |
300 !_:~ |
|
|
|
||
iS. |
3000 |
• |
• |
|
|
трепетания |
крыльев |
|||||
|
; . |
1 1 ! |
|
|||||||||
~ |
2000 |
|
|
|
|
200~ |
большого числа особей. |
|||||
|
1000 |
|
|
1 |
. |
|
|
100 |
|
|
|
|
|
о |
|
|
. |
---7::--=:=--==~~,... о |
|
По существу, это то же |
|||||
|
15 20 25 30 35 |
15 20 25 30 35 |
|
|
использование |
тепла, |
||||||
|
|
|
|
Темnература. 0С |
|
|
|
|
сопровождающего прJII |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Рис. 4.11. Потребление кислорода при разной темпе |
мую |
сократительную |
||||||||||
функцию мышц. у оди |
||||||||||||
ратуре среды одиночными пчелами Apis melifera (по |
ночных же пчел обнару- |
|||||||||||
А Heusner, М. Roth, 1963): |
|
|
|
|
|
|||||||
N- число особей
жен эффект возрастания
потребления кислорода при пояижении температуры среды, не связанного с работой крыльев.
Эrа реакциЯ зареmстрирована в диаnазоне температур от 35 до 15°С и
проявляется только в дневное время на фоне общего повышения уровня обмена (рис. По своему характеру она вполне аналоmчна
реакции химической терморегуляции гомойотермных животных (см.
ниже с. 87).
При адаптации к действию высокой температуры у пойкилотерм
ных организмов IIIИpoкo распространено использование охлаждающего
действия испарения влаги. Этот механизм достаточно обычен для
вы~щих растений, регулирующих травспирацию активными реакция
ми устьиц. На фоне более устойчивых приспособлений (вертикальное
расположение листьев, гладкая листовая поверхность, отражающая
тепловую радиацию, и т. n.) такой способ охлаждения достаточно
эфtюктивно предохраняет листья и, видимо, организм в целом от
перегрева.
Уживотных испарительная функция связана главным образом с орrанами дыхания. Насекомые, например, достаточно эффективно регулируют температуру тела открыванием и закрыванием дыхалец. Показано, что реакция некоторых цикад на низкую температуру среды осуществляется rлавным образом nyreм nриспособительноrо поведе ния, тоrда как при neperpeвe эфtюктивно работает охлаждение с поверхности трахейной системы (J. Hastings, Е. Toolson, 1991).
Уряда uидов репrилий реmстрируется возрастанИе частоты дыха
тельных движений nри повышении темnературы среды и (или) тела сверх оnределенного порога. Нередко учащение дыхания соnровожда ется уменьшением ero глубины, а также особыми движениями горла
идна ротовой полости. Все это способствует усилению вентиляции
рта и верхних дыхательных пуrей и, как следствие, увеличению теп
лоотдачи nyreм испарения влаm со слизистых оболочек. Показано,
82
что у ящериц такая тепловая одышх:а способствует стабилизации температуры тела и мозга. Эrа реакция регулируется с участием
гипоталамуса; исходным стимулом для ее включения служит опреде
ленная степень neperpeвa организма. Частота дыхательных движений
прямо коррелирует со степенью тепловой нагрузки.
Эффективность тепловой одышки неодинакова у разных видов и, вероятно, связана с их эколоmческими особенностями. Выяснено,
например, что у серого варана, обитающего на песчаных дюнах, эта
реакция более эффективна, чем у IШШохвоста, живущего в каменистой пycrьrne, при меньшей средней и максимальной температурах субстрата.
Мноmе виды черепах используют для охлаждения испарение слю
ны, которой они смачивают поверхность кожи головы и передних
конечностей. Реакция слюноотделеющ регулируется на уровне цент
ральной нервной системы: удаление среднего мозга полностью снима ло этот эффе:кт. Некоторые черепахи с тем же успехом используют
накопившуюся в мочевом пузыре мочу, обрызгивая ею кожу задних
конечностей. Эrи реакции проявляются лишь при определенной сте
пени перегрена и заметно затормаживают дальнейшее нарастание
температуры тела.
Адаптивное усиление теплоотдачи как механизм предотвращения
перегрена организма свойственно преимущественно обитателям жар кого климата. У животных помимо испарительной теплоотдачи адап тации такой направленности могут быть связаны с сосудистой регуляцией. Такая форма свойственна, например, многим ящерицам: расlШiрение поверхностно расположенных сосудов эффективно уве
личивает скорость кровотока в них, а соответственно и уровень отдачи
тепла в окружающую среду. Эта реакция также регулируется централь ной нервной системой, хотя в некоторых случаях (опыты с морскими
игуанами) может возникать и локально в перегреваемыхучасткахкожи.
Адапппsиое поведение. Для животных хара:ктерен еще один способ приспособления к температурным условиям среды -адаптивное по
ведение. У НИЗIIIИХ форм оно выражено в виде простых актов положи тельного или отрицательноr<~ термотропизма, а у более высокоорганизованных групп представлено набором достаточно слож
ных поведенческик реакций. Существуют два главных принципа по
веденческой Терморегуляции: активный выбор мест с наиболее
благоприятным микроклиматом и смена поз.
Способность к выборумест с опти.мШlьными (в пределахдостуnного)
условиями температуры, влажности и инсоляции отмечена практически
у всех исследованных в этом отношении видов. Мноmе насекомые,
пресмыкающиеся и амфибии активно отыскивают освещенньiе солн цем места для обогрева. Прямая инсоляция для поднятия температуры
весьма эффективна: например, прыткая ящерица Lacerta agilis на прямом солнце повышает температуру тела до ЗЗ-37°С всего за
20-25 мин.
83
Получив необходимое <<стартовое>> количество тeiUJa, животное
может перемещаться в тень, некоторое время поддерживая температуру
за счет локомоции. На протяжении активного времени сугок такие
перемещения в поисках мест прогревания мoryr повторяться неодно
кратно; все зависит от погоды и интенсивности мьШJечной работы.
Некоторые животные используют для прогрена тепло, накоiUJенное
песком, скалами и т. п. Соответственно способу обогрева рептилий
часто подразделяют на гелиотер.мны.х (нагреваются на солнце) и гео
термны.х (прогрев от субстрата).
У некоторых водных животных аналогичная задача решается пере
мещением межцу более мелководными, хорошо прогреваемыми зонами
прибрежньiХ вод, и более глубокими и прохладными участками. Так,
манящий краб рода Uca, проявляя положительный фототаксис, выхо
дит на мелководье, когда там вода прогревается солнцем; в жаркое
время дня животное уходит на глубину или скрывается в норах.
В эксперименте способность пойкилотермньiХ животньiХ к выбору
оптимальных температур отчетливо демонстрируется в приборах, где создается градиент температур. Опыты с рыбами, рептилиями, насе комыми и другими животными показывают специфичность предпочи
таемьiХ температур для отдельных видов и популяций. При этом отличия предпочитаемьiХ температур хорошо коррелируют с разницей
температурньiХ условий в естественных местообитаниях, показывая
СОВПадение ПОВеденческих реакцИЙ С <<НастрОЙКОЙ>> фИзИОЛОГИЧеСКИХ
механизмов температурньiХ адаптаций.
В ряде случаев наблюдается довольно тонкое избирание вариантов
микроклимата. Так, некоторые пауки в зависимости от погоды меняют высоту расположения .ловчих сетей: в холодную погоду - близко от
земли, в жаркую -выше. Многие черви, моллюски, ракообразные,
многоножки используют естественные укрытия с характерным микро
климатом или делают собственные. Еще более характерно использо
вание укрытий для позвоночных.
Смена поз -существенная форма адаптации теiUJообмена. При
обогреве многие животные не только перемещаются на солнечные участки, но и принимают специфические позы, при которых увеличи
вается поверхность, прогреваемая прямыми солнечными лучами. На блюдения Дж. Бартоломью (1965) за морскими игуанами на
Галапагосских о-вах показали, что в разных ситуациях эти рептилии используют разные позы обогрева. Раноугрем или при облачной погоде
игуань1 принимают <<распростертьiе>> позы, прижимаясь всем телом к
субстрату, расiUJастьmаясь на нем. При этом поверхность, обогреваемая солнцем, максимальна. При начале перегрена ящерицы принимают
<<Приподнятую>> позу: передние конечности выпрямлены, голова и шея
вытянугы вверх, грудь и передняя часть живота приподнятьi над
субстратом. Тело ориентируется головой к солнцу, как бы <<прячасм в
84
собственной тени. При такой позе ради:щионный обогрев снижен.
поверхность тела открьrrа для обдувания ветро:-.1. Регуляция темnера
туры с nомощью смены поз для этого вида очень важна, поскольку
места обит-ания игуан - открьrrые выходы лавовых пород. лишенные
растительности и серьезных убежищ.
Эффективность адаnтивного терморегуляторнаго поведения доста
точно высока: с его помощью в течение аl\.-тивной части суток может поддерживаться nочти постоянная температура тела. Это показано для ряда видов пресмыкающихся и зе!\шоводных. Регуляция поведенческпх адаптаций осуществляется на уровне центральной нервной системы (у позвоно•mых животных с участием гипоталамической области проме жуточного мозг-а).
Все формы активных терморегуляторных приспособлений (как физиологических, так и поведенческих) реализуются лишь в довольно
узком диаnазоне колебаний температуры тела. Вне пределов этого диаnазона расположена область температур, nерсносимых в состоянии оцепенения на базе клеточно-тканевых ад:штаций тиnа толерантности,
о чем говорилось выше.
Суммируя сведения об особенностяхтеплообмена пойюнютермных
орг-анизмов, подчеркнем принципиальнос значение экпютер.tmости
этих форм, в основе которой лежит низюfй уровень !\lетаболиэ~l:.t. В силу этого темnература тела. скорость физиологических процессов и
общая активность пойюшотермов прямо зависят от температуры среды.
Термические адаnтации смягчают эту зависимость, но не снимают ее. Они реализуются главНЫ!\1 образом по отношению к средю1~1 режимам
ТеПЛОВОГО СОСТОЯНИЯ среды И ОС)ЩеСТВ.1ЯЮТСЯ преП'\I)'ЩеСТВеННО На
клеточно-тканевом уровне по принцилу <<настройки» общей термо
устойчивости тканей и темnературного оптимума ферментов к этим
режимам. Присnособления к конкретны~!. меняющи!\tся темnературам
носят •1астный характер и включают отдельные формы физиологиче
ских реакций. В результате в широком диапазоне переносимых тем ператур активная жизнедеятельность поliкилотермных орг:lНизмов
ограничена узкими nределами изменений внешней темпер:пуры.
4.3. I'ОМОЙОТЕРМНЫЕ ОРI"АНИЗМЫ
К этой групnе |
относят два класса высших позвоночных - птицы |
и мдекопитающие. |
Принципиальное отличие теплообмена гшюйотер |
мных1 животных от пойкилотермных заключается в том. •по приспо
собления к меняюшимся температурньщ условюш среды основаны у них на функuионировании комплекса ак-тивных регуляторных меха
низмов поддержания теnлового гамеостаза внутренней среды орrаниз-
1 0r rрсч. honiOIOS - 0.1ИШ\КОВЫИ, ПОДО(jIIЫИ...
R5
ма. Благодаря этому биохимические и физиологические процессы
всегда протекаюr в оптимальных температурных условиях.
Гомойотермный тип теплообмена базируется на высоком уровне метаболизма, свойственном птицам и млекопитающим. Интенсив
ность обмена веществ у этихживотных на один-два порядка выше, чем у всех других живых организмов при оптимальной температуре среды.
Так, у мелких млекопитающих потребление кислородапри температуре среды 15-20°С составляет примерно 4-5 тыс. см3 • кг·1 • ч·I, а у беспоз
воночных животных при такой же температуре - 10-20 см3 • кr·1 • ч·1. При одинаковой массе тела (2,5 кr) суrочный метаболизм грему
чей змеи составляет 32,3 Дж/кr (382 Дж/м2), у сурка -120,5 Дж/кr
(1755 Дж/м2), у кро.11ика -188, 2 дж/кr (2600 Дж/м2).
Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотер мных животнь1х в основе теплового баланса лежит использование
собственной теплопроДукции, значение внешнего обогрева относи
тельно невелико. Поэтому птиц и млекопитающих относят к эндотер
.мны.м1 организмам. Эндотермия -важное свойство, благодаря
которому существенно снижается зависимость жизнедеятельности ор
ганизма от температуры внешней среды.
Темпера'JУРа тела. Гомойотермньiе животные не только обеспечены теплом за счет собственной теплопродукции, но и сnособны активно
регулировать его производство и расходование. Благодаря этому им свойственна высокая и достаточно устойчивая температура тела. У птиц
глубинная температура тела в норме составляет около 41°С с колеба ниями у разных вИдов от 38 до 43,5°С (данные по 400 вИдам). В условиях
полного покоя (основной обмен) эти различия несколько сглажива юrс.я, составляя от 39,5 до 43,00С. На уровне отдельного организма температура тела nоказывает высокую стеnень устойчивости: диапазон ее суточныхизменений обычно не превьШlает 2-4°С, причем эги колебания не связаны с температурой воздуха, а отражаюr ритм обмена веществ.
Даже у арктических и антарктических видов nри температуре среды до
20-50°С мороза температура тела колеблется в пределах тех же 2-4°С.
Повышение температуры среды иногда соnровождается некоторым возрастанием температуры тела. Если исключить патологические со
стояния, оказьmается, что в условиях обитания в жарком климате
некоторая ~епень гunepmep.мuzil может быть адаптивной: при этом
уменьшается разница температуры тела и среды и снижаюrся затраты
воды на испарительную терморегуляцию. Аналогичное явление отме чено и у некоторых млекопитающих: у верблюда, например, при
дефиците воды температура тела может подниматься от 34 до 40°С. Во
всех таких случаях отмечена повышенная тканевая устойчивость к
rиперrермии.
Or rреч. endos - внуrри.
2
Or лат. hyper- над, сверх.
86
Умлекопитающих темлература тела несколько ниже. чем у птиц.
иу многих видов подвержена более сильным колебаниям. Отличаются по этому локазателю и разные таксоны. У однопроходных рсктальная
темлература составляет 30-33°С (при температурс среды 20°С). у сумчатых она несколько выше -около 34°С при той же внешней температуре. У представителей обеих этих групп, а также у неполно
зубыхдовольно заметны колебания темлературы тела в связи с внешней
темnературой: при снижении температуры воздуха от 20-25 до 14I50C регистрировалось падение температуры тела на два с лишним
градуса, а в отдельных случаях -даже на 5°С.
У грызунов средняя темпеR.атура тела в активном состоянии колеб
лется в пределах 35-39,5°С. в большинстве случаев составляя 36- 37°С. Стелень устойчивости ректальной темлературы у них в норме
выше, чем у рассмотренных ранее групп, но и у них отмечены
колебания в пределах 3-5°С при изменении внешней темлературы от
0 ДО 35°С.
У коnытных и хищных темлература тела поддерживается весьма
устойчиво на свойственном вилу уровне; межвиловые отличия обычно
укладываются в диапазон от 35,2 до 3~С. Для многих млекопитающих
характерно снижение темлературы во время сна; величина этого
снижения варьирует у разных ВИдов отдесятых nолей градуса до 4-5°С. Все сказанное относится к так называемой глубокой температуре
тела, характе·ризующей теnловое состояние термостатируемого <<ядра>>
тела. У всех гомойотермных животных наружные слои тела (локровы.
часть мускулатуры и т. д.) образуют более или менее выраженную <<Оболочку>>, температура которой изменяется в широких пределах. Таким образом, устойчивая темлература характеризует лишь область
локализации важных внугренних органов и лроцессов. Поверхностные
же ткани выдерживают более выраженные колебания температуры. Это может быть nолезным для организма, поскольку при такой ситуации
снижается темnературный градиеm на границе организма и среды. 'ПО
делает возможным поддержание теллового гамеостаза «ядра>> организ
ма с меньшими расходами энергии.
Механизмы терморегуляции. Физиологические механизмы, обеспе
чивающие теnловой гомеостаз организма (его <<ядра>>), подразделяются на Две функциональные групnы: механизмы химической и физической
терморегуляции.
Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теnло продукции организма. Тепло постоянно вырабатывается в организме
в лроцессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдается во внешнюю среду тем больше, чем больше
разница температуры тела и среды. Поэтому поддержание устойчивой
температуры тела при снижении темлературы среды требует соответ
ствующего усиления лроцессов метаболизма и сопровождающего их
87
теплообразования. что компенсирует теплопотери и приводит к сохра нению общего теплового бманса организма и поддержанию постоян ства внутренней температуры. Процесс рефлекторного усиления
теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды
и носит название химической терморегуляции.
Вьщеление энергии в виде тепла сопровождает функционмьную
нагрузку всех органов и тканей (табл. 4.2) и свойственно всем живым
организмам. Специфика гомойотермных животных состоит в том, что
изменение теплопродукции как реакция на меняющуюся температуру
представляет у них специмьную реакцию организма, не влияющую на
уровень функционирования основных физиологических систем.
Т а блиц а 4.2. Теплопродукции различных орrанов человека в покое
|
(по J. Aschoffet al., |
1971) |
|
|
Орrан |
|
Масса |
ТеплоnродукциЯ |
|
|
кr |
процент от |
ДЖ/мин |
nроце1п от |
|
|
массы телэ |
|
общей |
|
|
|
|
теплоnродукции |
Почки |
0,29 |
0,45 |
420 |
7,7 |
Сердце |
0.29 |
0,45 |
584 |
10,7 |
Легкие |
0,60 |
0,90 |
239 |
4,4 |
Мозг |
1,35 |
2,10 |
874 |
16,0 |
Органы брюшной поло- |
2,50 |
3,ХО |
1827 |
33.6 |
сти |
|
|
|
|
Кожа |
5,00 |
7,80 |
101 |
1.9 |
Мышцы |
27,00 |
41,50 |
893 |
15,7 |
Остальные органы |
27,97 |
42,00 |
546 |
10,0 |
Специфическое терморегуляторнос теплообразование сосредото чено преимущественно в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами функuионирования мьшщ. не затрагивающими их прямую моторную деятельность. Повышение теплообразования при охлажде
нии может nроисходить и в покоящейся мышце, а также при искусст
венном выключении сократительной функции действием специфических ядов.
Один из наиболее обычных механизмов специфического терморе
гуляторного теплообразования в мышцах -так называемый терморе гуляционный тонус. Он выражен микросокращениями фибрилл, регистрируемыми в виде повышения электрической активности внеш не неподвижной мышцы nри се охлаждении. Термерегуляционный тонус повышает потребление кислораnа мышцей поnчас более чем на 150 %. При более сильном охлаждении наряду с резким повышением
термерегуляционного тонуса включаются видимые сокращения мышц
в форме холодсвой дрожи. Газообмен при этом возрастает до
300--400 % (КЛ. Иванов, 1965). Характерно, что по доле участия в терморегуляторнем теплообразовании мышцы неравноценны. У мле-
88
копитающих наиболее велика роль жевательной мускулатуры и мышц,
поддерживающих позу животного, т. е. функционирующих в основном
как тонические. У птиц наблюдается сходное явление.
При длительном воздействии холод:1 сократительный nш термоге
неза может бьrrь в той или иной степени замещен (или дополнен)
переключением тканевого дыхания в мышце на так назьmаемый сво
бодный (нефосфорилирующий) путь, при котором вьmадает фаза
образования и последующего расщепления АТФ. Этот механизм не связан с сократительной деятельностью мьшщ. Общая масса теrша, выделяющегося при свободном дыхании, практически такая же, как и при дрожевом термогенезе, но при этом большая часть тепловой
энергии расходуется немедленно, а окислительные процессы не могуr
быть заторможены недостатком АдФ или неорганического фосфата.
Последнее обстоятельство позволяет беспрепятственно поддерживать
высокий уровень теплообразования в течение длительного времени
(В.П. Скулачев, i962).
У млекопитающих имеется еще одна форма недрожевого термоге
неза, связанная с окислением особой бурой жировой ткани,отклады вающейся под кожей в области межлопаточного пространства, шеи и
грудной части позвоночника. Бурый жир содержит большое количество
митохондрий и пронизан многочисленными кровеносными сосудами.
Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира,
интенсифицируется его дыхание, возрастает выделение тепла. Важно, что при этом непосредственно нагреваются расположенные вблизи органы: сердце, круnные сосуды, лимфатические узлы, а также цент
ральная нервная система. Бурый жир ..,
Q.
используется, главным образом, как ; ..,
источник экстренного теплообразова- ~~
ния, в частности при разогревании ор- ~
ганизма животных, выходящих из ~-'
состояния спячки. Роль бурого жира у
птиц не ясна. Долгое время считалось,
что его у них вообще нет; в последнее
время появились сообщения об обна
ружении этого типа жировой ткани у п-щц, но ни точной идентификации, ни функциональной оценки ее не прове-
дено
Изменения интенсивности обмена
веществ, вызванные влиянием темпе
ратуры среды на организм гомойотер
мных животных, закономерны (рис.
4.12). В определенном интервме внеш
Температура среды
Рис. 4.12. Динамика теruюпродукции
и темпераwы тела rомойотермноrо
орt-анизма в зависимости от темпера
туры среды (по Н. Precht et а!., 1965).
Пунктирам обозначены соотвстству
юшие изменения теплопродуюtии
них температур теплопродукция, соот лойкwютермноrо орrанизма; осталь
ветствующая обмену покоящегося ные пояснения см. в тексте
R9
организма, полностью скомпенсирована его <<Нор~tальной>> (без актив
ной интенсификации) теплоотдачей. Теплообмен организма со средой сбалансирован. Эгот темnературный интервал называют термонейт ральной зоной (рис. 4. i2, tз-14). Уровень обмена в этой зоне минимален. Нередко говорят о критической точке, подразумевая конкретное зна
чение темnературы, при котором достигается тепловой баланс со
средой. Теоретически это верно, но экспериментально установить
такую точку практичесю1 невозможно из-за постоянных незакономер
ных колебаний метаболизма и нестабильности теплоизолирующих свойств nокровов.
Поиижеине температуры среды за пределы термонейтральной зоны
вызьmает рефлекторное повьШlение уровня обмена веществ и тепло
продукции до уравновешивания теплового баланса организма в новых
условиях. В силу этого температура тела остается неизменной. На рис.
4.12 этот процесс соответствует отрезку t;-/2, который дбозначается
как зона химической терлюрегуляции. Диаnазон температур, в КОТОJЮМ
осуществляется эффективная химическая терморегуляция, вилоспеци
фичсн. Понижение температуры за преаелы '1ффективной терморегу
ляции (отрезок 12-t1) nриводит к нарушению теллового баланса, лереохлаждению и гибели организ:-.1а.
Повышение темлературы среды за nределы термонейтральной зоны
также вызывает nовышение уровня обмена веществ, что вызвано
включением механизмов активизации отдачи теnла, требующих доnол
нительных затрат энергии на свою работу. Так формируется зона физической терморегуляции (4-ts), на nротяжении которой темлература также остается стабильной. По достижении определенного порога (ts) механизмы усиления теплоотдачи оказываются неэффективными, на чинается лерегрев и в конце концов гибель организма (16).
Виловые отличия химической терморегуляции выражаются в раз нице уровня основного (в зоне термонейтральности) обмена, nоложе
ния и ширины термонейтральной зоны, иmенсивности химической терморегуляции (повышение обмена nри сю1жении темлературы среды
на 1°С), а также в диаnазоне эффективного действия терморегуляции. Все эти лараметры отражают экологическую сnецифику отдельных вилов и адаnтивным образом меняются в зависимости от географиче
ского nоложения региона, сезона года, высоты над уровнем моря и
ряда других экологических факторов.
Физическая терморегуляция объединяет комплекс морфафизиоло
гических механизмов, связанных с регуляцией теruюотда•m организма
как одной из составных частей его общего теплового баланса. Главное
прислособление, оnределяющее обший уровень теплоотдачи организ ма гомойотермного животного,- строение теnлоизолирующих локро
вов. Теплоизоляционные структуры (nерья, волосы) не обусловливают гомойотермию, как это иногда думают. В се основе лежит высокий и
90
регулируемый уровень обмена. Значение теплоизоляции состоит в том,
что, уменьшая теплопотери, она способствует поддержанию гамой отермни с меньшими энергетическими затратами. Это особенно важно
при обитании в условиях устойчиво низких температур, поэтому
теплоизолирующие лакровные структуры и прослойки подкожного
жира наиболее выражены у животных из регионов холодного климата.
Механизм теплоизолирующего действия перьевага и волосяного
покровов заключается в том, что определенным образом расположен
ные, различные по структуре группы волос или перьев удерживаюr
вокруг тела слой воздуха, который и вьmолняет роль теплоизолятора.
Адаптивные изменения теплоизолирующей функции покровов сводят
ся к перестройке их структуры, включающей соотношение различньiХ
типов волос или перьев, их длину и густоту расположения. Именно по этим параметрам отличаются обитатели различнъiХ климатических зон,
они же определяют сезонные изменения теплоизоляции. Показано,
например, что у тропических млекопитающих теплоизоляционные
свойства шерстного покрова почти на порядок ниже, чем у обитателей
Арктики. Тому же адаптивному направлению следуют сезонные изме
нения теплоизолирующих свойств покровов в процессе линьки.
Рассмотренные особенности характеризуют устойчивые свойства
теплоизолирующих покровов, определяющие общий уровень тепловых потерь, и, по существу, не представляют собой активных термарегу
ляционных реакций. Возможность лабильной регуляции теплоотдачи
определяется подвижностью перьев и волос, в силу чего на фоне неизменной структуры покрова возможньi быстрые изменения толщи
ны теплоизолирующей воздушной прослойки, а соответственно и интенсивности теплоотдачи. Степень распущенности волос или перьев может быстро меняться в зависимости от температуры воздуха и от
активности самого животного. Такую форму физической терморегуля
ции обозначают как пшю.моторную реакцию1• Эта форма регуляции
теплоотдачи действует главным образом при низкой температуре среды и обеспечивает не менее быстрый и эффективный ответ на нарушения
теплового баланса, чем химическая терморегуляция, требуя при этом
меньnmх затрат энергии.
Регуляторные реакции, направленнъ1е на сохранение постояююй
температуры тела при перегреве, представлены различньiми механиз
мами усиления теплоотдачи во внешнюю среду. Среди них широко распространена и обладает высокой эффективностью теплоотдача
путем интенсификации испарения влаги с поверхности тела или (и)
верхних дыхательньiХ путей. При испарении влаги расходуется тепло,
что может способствовать сохранению теплового баланса. Реакция
включается при признаках начинающегося перегрева организма.
Or щrr. pilus -волос; для mиц правильнее говорить с mиломоторной реакции.
91
Регулируемое испарение волы кожей свойственно млекопитаю ll.Щ:\1, имеющи~t потоные железы. Усиление потоотделения, как пра
вило, не пря:мо зависит от температуры среды, а начинается по
достижении определенного порог.1 ее повышения. сопровождающегося
началом перегреваюtя организма. При этом интенсивность потоотде
ления нозраст:.tет пропорционально повышению температуры среды, а
также при увеличеюш эндоrенного теплообразования, например при
мышечной работе. Роль потоотделения в общей системе терморегуля ции различна у разных видов. Во многих случаях эта реакция пред
ста.ЕL'lяет собой главный путь поддержания теплового бал;шса при высокой Тбшературе. Выраженность потоотделения связана с эколо
гией видов. Так. у ИНдИйского зебувидного скот:.t потовые железы
крупнее и более многочисленны по сравнению с европейскими поро
дами. Некоторые виды животных (напри~tер, анстралийские сумчатые)
используют для охлаждения оргаюtзма испарение слюны. которой они
сма•шв:.tют поверхность тела.
Не менее эффективен охлажд:lЮllЩЙ механизм, включающий ис
!lарение влаги с поверхиости слизистых оболочек ротовой полости и верхних ды.:хате1ьны.х путей. Этот процесс при высокой температуре
интенсифицируется учащенным понерхностным дыханием - llOли nнo:.J, что особенно характерно для млекопитаюll.Щх. У верблюда,
например, при жаре частота дыхания возрастает до 8-18 в 1 мин
(против 6-11 в комфортных условиях). у крупного рщатого скота до 250, у собак, для которых регуляция потоотделением не характер на,- до 300-400 дыханиii: н 1 мин протин 20-40 в норме. При
полипноэ изменяется не только частота дыхания, но и его «структура>>.
Показано. что у собак при тепло1юй одь1шке практически весь выды
хае:-.tый воздух проходит через рот, где и испаряется В..'lага со стенок
ротовой полости И с поверхности ЯЗЫК.:'1 (К. Ш~tидт-Нильсен, 1976).
У птиu потовых желез нет, и термарегуляторная влагоотдача связана только с усилением вентиляции ротовой полости и верхних дыхатель
ных путей. Усиление испарения достигается либо путем полипноэ,
либо характерными для птиu колеб;нельными движениями нижней стороны шеи, в которых участвует гиоидный аппарат (так называемая
гордовая дрожь). Чаще оба ~tсханиз~tа действуют одновременно: по мере
нараст:.tния температуры БОЗд)"Х:l частота дыхательных движений уве
личивается постепенно, а интенсификация rорJ1оной дрожи включает
ся лишь по достижении определенного температурного порога.
Испарение шшги. а соответственно и теп.'lоотдача сушественно возра
стают только после персхода температуры через эту порогоную вели
чину. Во всех случаях включению механизмов активной испарительной теплоотдачи предшествует некоторое повышение внутренней теМпе
ратуры.
92
С увеличением темпер3туры среды возрастает не только уровень
испарения, но и термарегуляторная эффективность этой реакции.
Так, у домового воробья в опытах известного орнитолога-физиолога
Ч. Кенди при температуре среды 5°С на испарение влаги приходилось
9,2% общих потерь тепла, при 25°С- 16, при 35°С- 31 %, а при
повышении температуры до 43°С nрактически вся теплоотдача шла
этим пуrем, компенсируя около половины всей теплопродукции, что
вообще характерно для мелких птиц. У более крупных видов эффек тивность испарительной теплоотдачи еще более высока: при повыше
нии темлературы среды до вели•шн, близких к температуре тела, она
становится главным путем оттока тепла, компенсируя до 100 % общей
теплопродукции, а иногда и превышая эту величину.
Как и у млекопитающих, степень развития терморегуляторной
влагоотдачи у птиц коррелирует с экологическими особенностями
видов; эта реакция более эффективна у обитателей жарких и сухих
регионов и менее выражена у птиц умеренного климата.
В комплекс механизмов физической терморегуляции входят и
сосудистыереакции, элементы которых встречаются и у пойкилотерм ных ЖИВОТНЬIХ. У гомойотермньiХ эти реакции выражены в более
активной форме и могут служить приспособлением как к повышению
температуры среды за пределы термической нейтральности, так и к ее
поi-Шжению. В первом случае адаптивный ответ выражается в расiiШ рении мелких кровеносных сосудов, расположенньiХ близко к повер
хности кожи; это ведет к усилеi-Шю отдачи тепла во внеumюю среду.
Во втором случае происходит сжатие поверхностных и paciiШpei-Шe глубоколежащих сосудов, что привопит к консервации тепла в орrа
I-Шзме. Такая форма регуляции теплоотдачи наиболее выражена у
млекопитающих с относительно коротким и редким мехом, лишенным
густого подшерстка. У зверей с густым мехом и у птиц сосудистая
регуляция может быть эффективной только в сочетании с определен
ными морфологическими здаптациями.
В частности, большое значение в терморегуляции имеют участки
дыхательньiХ пугей с развитой сетью кровеносньiХ сосудов -напри
мер, в носовых ходах млекопитающих. В результате теплообмена с
этими сосудистыми системами вдыхаемый воздух нагревается, а стенки
носовых ходов охлажцаются; при выдохе происходит обратный про
цесс. В результате осуществляется сохранение тепла в организме. Аналоrичнь1е теплообменники описаны у пингвинов. Показано,·что у них при внешней температуре 5°С температура выдыхаемого воздуха
была 9°С. В результате теплообмена в организм возвращалось 83,4%
тепла, логлощенного вдыхаемым воздухом.
У птиц в сосудистой терморегуляции участвуют специализирован ные неоперенные участки тела. Известно, что голые, богато васкуля
ризированные <<украшения>> на голове куриных птиц имеют
93
темnературу более юtзкую и изменчивую, чем температура тела. Пред
полагают. что это область сосудистой терморегуляции. Аналогичную
функцию, вероятно, вьmолняют оголенные участки на голове и шее и у других птиц, главным образом у видов тропического происхожлеюtя.
Специфическая функция регуляции теплоотдачи присуша и ли шенным оперения лапам птиц. Изменение просвета артериальных и
венозных сосудов, тесно соприкасающихся друг с другом, эффективно
увеличивает теплоотдачу при перегреве (особенно связанном с мус кульной работой) и не менее эффективно консервирует тепло в
организме при холодах. У уrок. например,с помощью артериовенозных
теплообменников в лапах потеря тепла уменьшается на 14-30 %.
Аналогичные теплообменные структуры имеются у арктических чис
тиковых, у пинrвинов; подобные же термарегуляторные приспособле
ния характерны для ластоногих.
Все формы активной терморегуляции контролируются на уровне
центральной нервной системы. Для гомойтермных животньrх характе
рен высокий уровень развития нервной системы. способность ее
центральньrх структур к осушествлению сложной интеграции и регу
ляции всех функций оргаю1зма. Информация о тепловом состоянии
организма конuентрируется в спинном мозгу и в гипоталамической
части головного мозга. Интегрированный термарегуляторный ответ
организма формируется на уровне преоптико-гипоталамической обла
сти головного мозга.
Морфафизиологические приспособления к температурному фак
тору дополняются у птиц и млекопитаюшик сложными формами
приспособительного поведения1 • Основная биологическая роль поведен
чес~ адаптаций заключается в создании условий для более эконом
ного расходования энергии на терморегуляцию, снижения
напряженности физиологических термарегуляторных функций. Во
многих экологических ситуациях, когда неблагаприятная температура
сочетается с малой доступностью кормов (суровая снежная зима, жаркие засушливые сезоны и т. п.), такое <<дополнеюtе•> к собственно термарегуляторным механизмам весьма эффективною
Одна из распространенных форм терморегуляторнога поведения -
использоваюtе особенностей микроклимата. Выбор мест, характери
зующихся укрытостью от ветра, сглаженными суто'ПIЫМИ перепадами
температур и т. п., ведет к значительному сокращению энергозатрат
на физиологическую терморегуляцию и широко используется многими видами птиц и млекопитающих. Для пnщ, в частности, большое значение имеет выбор мест для ночлега: в rустьrх кронах, зарослях тростника и др. температура может быть на 5---8°С выше, чем на
открьпом месте.
1 Один из известных экологических физиологов И.Д. Стрельников называл такие
приспособnения этологической терморегуляцией.
94
Экономия энергозатрат на ночевках повышается еше и благодаря
образованию тесных скоплений, 'ПО представляет еше одну форму
термарегуляторного поведения. Описано, например, •rro пищухи Certhia собираются в холодную погоду группами до 20 особей; подобные же скопления образуют на ночь в густых кустарниках ополовнички
Aegitha/os caudatus. Отмечены груnповые ночевки и у грызунов; экспе
риментально показано, 'ПО в тесных групnах существенно сЮtжаются
энергозатраты на терморегушпrnю.
В зонах умеренного климата многие млекопитающие и некоторые
птицы в зимнее время используют теплоизолируюшие свойства снеж
ного покрова. В районах с суровыми, но многоснежными зимами темлература под снегом может бьrrь на 15-l8°C выше внешней. При снеге высотой 20-25 см температура у поверхности по•mы мало отклоняется от 0°С; замерзшая с осени по<mа может даже оттаиваn.
(А.Н. Формозов, i946). Подсчитано, 'ПО белая куропатка, ночуя в
подснежной лунке, экономит около 45% энергетических ресурсов. Перечисленные примеры далеко не исчерпьшают все формы при
способительного поведения. Сюд3 следует добавить способность мно
гих nтиц и МЛt"'ШПИТающих к активному сооружению гнезд, нор и
других убежищ с благоприятным микроклиматом. использование поз,
экономящих расход энергии, сезонные перемещения, адаптивный характер суточной активности и т. п. Весь коl\mлекс адаптивных поведенческих реакций, уменьшая напряженность знергообмена. рас ширяет экологические возможности гомойотермных животных.
Таким образом, в отличие от пой:килотермных организмов гомой
отермные животные строят свой теплообмен на базе собственной теплопродукции. Комnлекс спеuифических механизмов активной тер
морегуляции контролируется на уровне целого организма и делает
внутренние процессы нсзависимыми от колебаний внешней темпера туры. В результате температурный диапазон активной жизнедеятель
ности практически совпадает с диапазоном переносимых (от нижнего
до верхнего порогов жизни) температур.
Обратимая rипотермия1 . Из этого правила, однако, есть исключе
ния. В экологически напряженных условиях, при которых затруднено эффективное функционирование термарегуляторных систем, ряд ви дов :млекоnитаюших и птиц обладают способностью к впадению в
состояние оцепенения, внешне схоДное с холодовым оцепенением
пойкилотермных животных. На этом основании многие исследоватеmf
выделяют эти виды в особую категорию гетеротермны.~2 животных,
имея в виду, что они проявляют признаки и пойкилотермных, и гомойотермных форм. Поскольку фундаментальные свойства этих ви
дов, так же как и их таксономическая принадлежность, соответствуют
1 Or rреч. hyro- под, внизу; состояние организма, харакrеризующееся поиижен-
ной температурой тела.
2 Or rреч. heteros -иной, друrои~.
95
Тт.ОС
40
30
20
• |
... ... |
|
• а |
...... |
|
•. |
|
.. : t |
......
понятию rомойотермии,
правильнее говорить в этом
случае о видах, обладающих свойством обратимой гипо термии, т. е. способностью
снижать регулируемую тем
пературу тела и вновь ее вос
станавливать.
Внешне состояние обра
тимой гипотермии характе
ризуется тем, что животное,
10 |
|
|
н норме эффективно регули |
|
|
|
|
|
|
|
рующее температуру тела, |
|
|
оЗ |
снижает ее практически до |
|
|
|
|
|
|
.4 |
уровня окружающей темпе |
20 |
30 |
40 Те .ОС |
ратуры и впадает в состоя- |
|
|
|
ние оцепенения. При этом |
Рис. 4.t J. Зависимости температуры тела (Тт) от |
оно обычно находится в ка |
||
темпер:.туры среды <Те) у колибри во время обыч- |
ком-то укрытии и лежит не |
||
наго сна и в состоянии оцепенения (по R. Llsies- |
подвижно, не проявляя |
||
wski, I9fi4) |
|
|
|
Данные по mицам, находящимся в оцеnенении, |
внешних признаков жизни. |
||
группируются около линии, соответствующей ра- |
Дыхание редкое, часто неза |
||
венству Тт и Те. Птицы в состоянии сна без метнос при |
визуальном на |
|
оцепенения поддерживают Тт в лрелелах 34.4- |
блюдении. |
Уровень мета- |
41.20С; 1 - Calypteanna, 2 - С. costae, J -.Selas- |
болизма зна~тельно cни |
|
phorus rufus, 4 -Aгchilochus alexandrii |
жен (табл. 4.3), экскреты не |
|
выделяются. Метаболические реакuии на температуру сходны с пой
килотермным типом и выражены прямой зависимостью температуры
тела и уrовня обмена от внешней температуры (рис. 4.13, 4.14). После
выхода из оцепенения животные полностью восстанавливают rомой отермный тип реакции.
Та б л и u а 4.3. Крапtость снижения ypoВIUI метаболизма во вреМJI сnячки (Мс) по сравнению с активным состоянием (Ма) у rрызунов (по Ch. Kayser, 1965)
Вl!дЫ |
Масса тела, r |
м.;м, |
Альпийский сурок Marmota marmota |
2007 |
21,5 |
Обыкновенный еж En'naceus eumpaeus |
642 |
46,6 |
Европейский суслик Citellus citellus |
227 |
53,0 |
Соня-полчок Glis glis |
129 |
72.6 |
Садовая соня Eliomys quercinus |
63 |
56,6 |
Орешниковая соня Muscardinus avellanarius |
19 |
76,6 |
Обрати:~о•ая nmаrермия может быть выражена в трехосновныхформах. У стрижей, ласточек, некоторы:~,f сумчатых. "Iенреков. многих грызунов
прояВJiяется лерегулярнос оцепенение, прямо связанное с резкими по-
96
холоданиями, дождями, снегоп3-
дами и другими неблагоприятны- -;.
ми условиями. По восстанон- -~ 80
лении нормальных условий вое- е:
станавливается и темпер3тура те- ~б
ла этих животных, и способность 0 к ее активной регуляции.
У многих видов существуют
суточные циклы смены активного
'· .... |
\' |
|
~~r~-~":· |
|
|
. |
.. |
|
1 |
......... |
-- |
. |
||
·-:'-':.:- ·-· |
.. , , - ,, |
|
состояния и оцепенения. В наибо- |
5 |
8 |
11 |
14 |
17 |
20 |
лее отчетливой форме такие uик- |
|
темnература среды. ос |
|
|
||
лы присуiЦИ многим видам Рис. 4.14. Потребление кислорода находя
колибри и летучим мышам. При щимися в спячке сусликами Citellus citellus
этом суrочный ритм у этих двух при мсняющейся температуре среды (по V.
групп прямопротивоположен: ко- Popovic. 1952)
либри активны днем и впадают в оцепенение ночью, а у рукокрылых, ведуших ночной образ жизни, Н3блюдается дневная гипотермия.
Наконец, хорошо известны сезониые циклы обратимой гипотермии,
которую в этом случае принято называть зимней спячкой1 • Зимняя
спячка широко распростр3нена среди грызунов и рукокрьmых, но
встречается и у однопроходных. сумчатых и насекомоядных (ежи, тенреки). По современным данным, <<зимний сОН>> медведей физиоло
гически также принuипиально не отличается от спячки. Среди птиц
регулярная сезонная спячка достоверно описана лишь для одного из
американских козодоев Pha/aenoptilиs nиtta/ii, хотя, возможно, сущест
вует и у некоторых других видов.
Детальные исследования показывают, что физиологически обра
тимая гипотермия существенно отличается от оцепенения пойкило термных животных. У птиц и млекопитаюiЦИх нет прямой зависимости
перехода в гипотермическое состояние от температуры среды, хотя она
и может играть роль «сигнального фактора» (например, при нерегу
лярной форме гипотермии). Но и в случае нерегулярной гипотермии
непосредственным стимулом перехода в состояние оцепенения служит
определенная степень истощения организма, вызванного ухудшением
кормовых условий. Способность возврата к нормотермии при потеп
лении подчеркивает активный характер этого процесса.
У видов с суточной ритмикой гипотермии, как это показано
экспериментально, снижение обмена вещества и температуры тела
регулируется временем суrок Н3 основе фотопериодической реакции
типа эндогенных биологических часов (см. гл. 7). То же относится и к переходу в активное состояние. Изменения уровня обмена в обоих
случаях идуг быстро, опережая сугочный ход температуры воздуха.
1 Для ряда видов млекопитающих известна также летняя спячка, в принципс
отличающаяся от зимней "1ишь более высокой темпераrурой тела животноrо.
4-72 |
97 |
Более того, у летучих мьШiей суrочная динамика температуры тела
противоположна изменениям внешней температуры.
Сезонная гипотермия сопряжена с определенной физиологической
подготовкой организма: накоплением жировых запасов, перестройкой
функций эндокринной системы и др. Впадение в оцепенение пред
ставляет собой активно регулируемый процесс. Во время оцепенения
сохраняется нервный контроль теплового состояния организма, что
видно по форме энцефалограмм. Известно также, что в случае разру
шения <•пробКИ>> у входа зимовочной норы суслика зверек быстро
поднимает температуру тела, становится активным, задельтает вход,
после чего вновь переходит в состояние спячки.
Для большинства зимаспящих видов характерны спонтанные вре менные пробуждения в течение периода спячки. Выход из спячки
регулируется на основе эндогенных сезонных ритмов; возврашение к
нормотермин быстро~. разогрев ведется с участием эндогенного теп
лообразования в буром жире. Все это свидетельствует об активном
характере выхода из гипотермии.
Таким образом, смена активного состояния оцепенением, и нао
борот у <•гетеротермНЬIХ>> животных представляет собой регулируемый процесс. Показано, что разрушение или повреждение гипоталамуса
снимает возможность впадения в спячку. Температура среды, как и ряд других факторов. в большинстве случаев играет в этих процессах сигнальную роль. Лишь у некоторых млекопитающих с недостаточно
эффективной системой терморегуляции изменения внешней темпера туры имеют более прямое влияние.
Биологическое значение обратимой гипотермии во всех ее формах сходно - это приспособление к переживанию резко неблагоприяТНЬIХ условий. Эффект такой адаптации заключается в экономии затрат энергии в условиях экологической невозможности (или крайнего затруднения) восполнения энергоресурсов организма. Конкретные формы обратимой rnпотермии соответствуют особенностям биологии
отдельных видов и экологическим условиям их суrnествования.
Итак, адаптивные изменения теплообмена у гомойотермных жи
вотньiХ мoryr быть направлены не только на поддержание высокого
уровня обмена вешеств, как у больш~mства птиц и млекопитаЮщих,
но и на установку низкого его уровня в условиях, грозящих истощением
энергетических резервов. Такая способность к переключению типов
регуляции теплообмена суrnественно расширяет экологические воз можности, заложеннь1е на основе гомойотермии.
4.4.СТРАТЕfИИ ТЕПЛООБМЕНА
Вэволюции органического мира температурные адаптации разни вались двумя разными пуrями. Для большинства живьiХ форм харак
терен пойкилотер.мный тип теплообмена, при котором приспособления
ктемпературным воздействиям в основном осуrnествляются по отно-
98
шению к средним режимам температур, сохраняюшимся длигельнос
время (географические и сезонные адаптации). Адаптации происходят
впервую очередь на клеточно-тканевом уровне и выражаются в
соответствии общей температурной устойчивости и оптимума актив
ности ферментных систем характерным для данного вида режимам
температур. Приспособления к конкретным, лабильным температур
ным условиям носят по преимушеству характер простых поведенческих
реакций. Отдельные физиологические приспособления, свойственные ряду видов. имеют относительно частный характер и никогда не образуют комплексов, способных регулировать все составляюшие теп
лообмена.
Принципиально иной тип приспособления к температурному фак
тору свойствен го.мойотер.мнЬlМ живоmнЬlМ. У них температурные адап
тации связаны с активным поддержанием постоянства внутренней
температуры и основаны на высоком уровне метаболизма и эффектив
ной регулирующей функции центральной нервной системы. Комплекс
морфафизиологических механизмов поддержания теплового гамеоста за организма - специфическое свойство гомойотермных животных.
Сушествуют различные мнения о степени дискретности принципов пойкилотермин и гомойотермии. Ряд ученых исходят из того, что разделение живых организмов на эти две груnпы необоснованно и
и~tеет чисто количественный характер (G. Whittow, 1970). Сходная
позиция основьmается на том, что и пойкилотермным организмам
(особенно у животных) присуШИ отдельные термарегуляторные реак
ции. <<Фактически пойкилотермия и гомойотермия ....:...._просто экстре
М)':-.1Ы в непрерывном ряду термальных реакций, определяющих использование разных НИШ>> (R. Hill, 1976). Заметим, кстати, что оба
эти подхода рассматривают пойкилотермию и гомойотермию только
по отношению к животным; расширение круrа пойкилотермных орга
низ:.~.юв сушественно ослабляет эти позиции.
Несмотря на наличие отдельных термарегуляторных реакций среди
поi1килотермных организмов, две эти груnпы сушественно отличаются по ряду принципиальных свойств: по уровню и устойчивости темпе ратуры тела (пойкило- и гомойотермные), по источникам тепловой
энергии (экто- и эНдотермные), по механизмам терморегуляторнаго
теплообразования (бради- и тахиметаболические) и, наконец, по вы
раженности активных терморегуляторных механизмов, только у гомой
отер:.~.юв. образуюшик эффективный комплекс теплового
rо:.~.юостазирования.
Пойкилотермия и гомойотермия по сущности этих явлений есть
выражение разных эволюционных стратегий теплообмена. Одна из них
допускает широкое расселение и занятие многообразных экологиче
ских ниш на базе общей температурной толерантности. Это стратегия
пойки.ютер.мии. Она не требует дополнительных затрат энергии на
99