Одновремеюю с этим, представляя вид в конкретных условиях

среды, популяция вступает в трофические и иные отношения с попу­ ляциями других видов, т. е. включается в состав конкретного биогео­

ценоза. Этот подход к популяционным системам отражает функционально-энергетический ряд различных уровней организации

жизни:

организм ~ nonyJIJIЦIUI ~ биогеоценоз ~ биосфера

В этом ряду популяция выступает в качестве функциональной субсистемы конкретного биогеоценоза; ее функция -участие в тро­ фических цепях -оnределяется видосnецифическим тиnом обмена. Устойчивое выnолнение этой функции основывается на адаптивности популяции, способности к поддержанию популяционного гамеостаза (И.А Шилов, 1967, 1977, 1982), вследствие чего обеспечивается ста­ бильное участие вида в биогенном круговороте. Этому аспекrу суще­

ствования популяционных систем в наибольшей степени подходит

«функциональный~ принцип определения масшrаба популяции.

«двойственная» nрирода популяционных систем заключается еще

и в биологической проrиворечивости их функций. Будучи, по опреде­

лению, группировками особей одного вида в общих местах обитания,

популяции состоят из организмов, максимально сходных по их био­ логическим свойствам и требованиям к среде. Это потенциально содержит в себе высокую вероятность возникновения острых конку­

рентных отношений между особями в популяции. Ацаптации к сни­ жению уровня конкуренции действуют в наnравлении

дифференциации, разобщения особей в составе поnуляции. Но как целостная система популяция может эффективно функционировать только в условияхустойчивых контактов и взаимодействий особей, что связано с задачей их сближения, интегрированности в составе попу­ ляции. Разрешение этихпротиворечий -основа структурированности

популяционных систем, поскольку поддержание оптимального соот­

ношения между внутрипопуляционными процессами дифференциа­ ции и интеграции идет на основе пространствеиной и функциональной неоднородности распределения и взаимосвязей особей в составе це­

лостной популяции. Подробнее эта проблема рассматривается в по­

следующих главах.

9.3. О ПОПУЛЯЦИЯХ У РАСТЕНИЙ

Рассмотренные вьппе принципиаль~е подходы к изучению попу­

ляционных систем приложямы и кпопуляциям растений, хотя изучены на этих объе:к:rах не столь подробно. Объясняется это не только

биологической спецификой растений, отличающей их от животных,

но и историческими особенностями развития nоnуляционных подхо­

дов в ботанике.

242

Начало развития популяционной экологии растений, как уже говорилось, относится к середине ХХ в. и связано в первую очередь с

ролью видовых популяций в функционировании биогеоценозов, точ­

нее даже фитоценозов. Поэтому в фитоценологии принят термин

«ценопопуляции>>1 , по~еркивающий место и роль населения опреде­

ленного вида в функционировании фитоценоза. Соответственно глав­

ная цель изучения ценапопуляций -установление закономерностей жизни растительного вида в составе конкретного фитоценоза в связи с его строением и динамикой.

Растительная ценапопуляция включает все особи вида в пределах данного фитоценоза ·независимо от их фенетического состояния и экатопических и генетических особенностей. Такой подход соответст­

вует <<функциональному» аспекту изучения популяций животных и

включает аналогичные проблемы структуры и функции ценопопуля­

ций. Современные исследования показьmают, что популяции у расте­ ний, как и у животных, представляют собой сложные системы разновозрастных, фенетически и rенетически неоднородных особей,

закономерно размещенных по площади ценоза.

Сииэкологический базовый подход к характеристике популяций растений определил собой достаточно четкий принцип вьщеления

конкретных ценопопуляций: их размер и границы определяются rра­

ницами фитоценоза, которые, хотя и нелинейны, но морфологически

выражены более четко, нежели границы популяций у животны~?.

Сложности с вьщелениями rраниц популяций имеются и в этом случае,

но они связаны не соспецифическими популяционными проблемами, а с проблемами классификации растительности и методов вьщеления

фитоценозов.

Существенная специфика популяции растений заключается в том,

что они составлены прикрепленными формами. Это, с одной стороны,

обусловливает относительно дискретное и четкое пространствеиное

разrраничение популяционных систем, а с другой -ставит проблему

внутрипопулЯционных единиц. Если у животных такой единицей

является особь, то у растений это далеко не так. Модульная структура

тела растений создает основу возможности вегетативного размноже­ ния. В связи с этим в качестве структурных элементов ценапопуляции

могут выступать как особи семенного происхождения, так и особи вегетативного происхождения (партикулы), клоны (совокупность осо­

бей вегетативного происхождения) и даже часть особи (фитомер, побег,

лист, парциальный куст). В обобщающем виде все это многообразие

1Полныйварнаш - ценотическаяпопуляция; Т.А. Работновсчmаетболееточным

·термин «фитоценотическая популяция•.

2Впрочем, и у животных сидячие формы нередко образуют достаточно дискретные

группировки с заметными границами между ними.

243

l

ll

2

g

lii

2

1

счетных единиц сведено

к двум принципиальным

внутрипопуляционным

единицам: морфологиче-

ской и фитоценотиче­

ской1. Морфологическая

счетная единица -цело­

стный организм (возник­ ший половым или бес-

полым путем); он харак­

теризуется физической непрерьmностью. Основ­ ной признак фитоценоти­

ческой единицы состоит в

том, 'ПО она является цен­

тром воздействия расте-

ния на среду (рис. 9.3).

Морфологические

единицы используются при изучении моноцент­

рических форм (стержне­

	/V					и кистекорневые		травя­
	г ... -...		tQ::...-..	...-...... 2		нистые, одноствольные
		...- ..,				деревья). <Dитоценотиче­
	.. -:о-- -~ u-----::п-				1	ские	единицы	удобны
	_-;-_		;:__
	gю,_:,..".---,_."; -----..... _." , --- ,...._ /					при изучении дерновин­
	Рис. 9.3. Счетные единицы и элеметы ценепопуля­					ных,	длиннокорневищ­
	ций (по Л.Б. Зауrольновой и др., 1988):					ных и корнеотпрысконых
	Жизненные формы -	моноцентрические: 1 - сrер:жнекорне­				растений. В англоязыч­
	llые растения, Il - дерновинные: не.llвноnолицентрические:					нойлитературе (J. Harper,
	II1 - корОТJСокорневиЩНЬiе;		nолицентрические: JV- длин­			1977) используют терми­
	нокорнеВИЩНЬiе;					ны	<<генето.» (организм
	счеmые едиюwы -	1- фtrrоцеи0111чесия, 2 - морфоло-
	rичесия. r - рамета, g - rенета					или	совокупность орга-

низмов, возникших из

одной зиготьr) и <<рамета» (ИНдиВид вегетативного происхождения или его часть); раметы, таким образом, составляют часть генеты (рис. 9.3).

Заметим, что за этими, казалось бы, чисто методическими аспек­ тами возникают серьезные экологические проблемы. В частности,

введение фитоценотических счетных единиц отражает процессы вза­

имодействия составных частей ценепопуляции в составе фитоценоза:

воздействие растений на среду, или фитагенное поле (А.А. Уранов, 1965, 1968), проявляется в том, чго вокруг растения изменяется комплекс

1 Эrи понятия разраб<Уrаны школой А.А. Уранова.

244

физических условий - освещенность. влажность, темnературный и ветровой режим, содержание веществ в nо•шс и др. Если к это\tу

добавить известные сейчас химические взаимодействия в зоне корне­

вьiХ систем, становится ясно, что воздействис~t фнтоцснотичесюtх полей определяются как внутривидовые, так и межвидовые взаи~ю­

действия в фитоценозе. Фитагенное поле динамично. оно ИЗ;\tсняется

в соответствии с онтогенезом и сезонным риnюм рuзшпш1 растения.

Если в популяциях животных биологическос сигнальное поле (Н.П. Наумов, 1973) несет почти исключительно ннфор:шшионную функцию и влияние его реализуется через высlШ1е формы нервной

деятельности, то в растительных популяциях влияние фитагенного поля более прямое.

В целом с учетом рассмотренных специфичссЮtх аспектов попу­

ляционное направление в фитоценологии в принципс расс;\tатривает

те же параметры популяции, что и в экологии животных: пространет­

венную и функциональную структуру популяций, численность и плот­

ность населения, рождаемость (семенное и вегстативнос размножение)

и смерrность, возрастную структуру. На основе всех этих параметров склздьmается ход динамики популяций, опрсдс.'Iяющ11ii изменения фитоценоза в целом.

В обоих случаях популяция рассматривается как целостная, са~ю­ поддерживающаяся система, обладающая специф11чссюши функция­ ми, структурой и выступающая как фор\ш существования вида,

функциональная единица в составе биогеоценоза и элементарная

единица эволюции. Только на уровне популяции nрояюяется ответ вида на комплекс внешних воздействий. СоотвстспJснно и активные

воздействия на вид в интересах человека возможны то:н.ко на популя­

ционном уровне.

К сожалению, степень изученности спсцифи•tссtшх nопуляцион­

НЬIХ процессов у растений все еще остается недостаточной: в дальней­

ших главах в основу рассмотрения проблем популяционной экологии будут положены в первую очередь данные, полученные при изучении

популяций животных.

Глава 10

ПРОСI'РАНСТВЕННАЯ СI'РУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

Пространствеиная структура популяций выражается характером

размещения особей и их группировок по отношению к определенным

элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный nиду

тип использования территории. Закономерное распределение особей

в пространстве имеет важное биологическос значение и, по существу, является основой всех форм нормального функшюннроnания популя­ ции. Прежде всего пространствеиная структурированносл, определяет

245

наиболее эффективное использование ресурсов среды (пищевых, за­

щитных, микроклиматических и др.), снижая хаотичность их исnоль­

зования и, как следствие. уровень конкурентных отношений особей

внутри популяции. На этой основе открывается возможность поддер­

жания высокого уровня биомассы и биолоmческой а1СТИ1Jности вида.

Это укрепляет позиции данной поnуляции в ее взаимоотношениях с

другими видами биоценоза и повышает вероятность ее устойчивого

сушествования.

Второй аспект биологической роли пространствеиного структури­

рования заключается в том, что она служит основой устойчивого

поддержания необходимого уровня внутриnопуляционных контактов

меЖдУ особями. Осушествление функций популяции -как видовых

(размножение, расселение и др.), так и биоценотических (участие в

круговороте, создание биологической продукции, воздействие на по­

пуляции других видов) -возможно только на основе устойчивых, закономерных взаимодействий меЖдУ отдельными особями и их груп­

пами. Поддержание таких взаимодействий в структурированной сис­ теме обесnечено намного надежнее, нежели это возможно при

хаотическом, случайном распределении элементов популяции в про­

странстве.

Таким образом, пространствеиная структурированность популяций

представляет собой «Морфологическую» основу поnуляционного гоме­

остаза, оnределяя снижение уровня конкуренции и поддержание ус­

тойчивых внутриnопуляционных контактов как функциональных, так

и информационных.

Определяя собой ведушие стороны биологии популяций, nростран­

ствеиная структура, в свою очередь, оnределяется особенностями местности (пространства) и биологии данного вида.

10.1. ТИПЫ ПPOCfPAНCfBEHHOI'O РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

Различают следующие nринципиальные типы пространствеиного

распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диф­

фузный (случайный) и агрегированный (групповой, мозаичный).

Р а в н о м е р н ы й т и п р а с п р е д е л е н и я (рис. 10.1. А) в идеале характеризуется равным удалением каждой особи от всех со­

седних; величина расстояния ме:>tЩу особями соответствует порогу, за

которым начинается взаимное угнетение. Таким образом, теоретически

этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче

полного использования ресурсов при минимальной степени конкурен­

ции. В действительности же равномерное распределение особей встре­

чается в природе достаточно редко. В практике принято считать

равномерным (регулярным) пространствеиное распределение, при ко­

тором величина дисперсии меньше среднего расстояния меЖду особя­ ми: cr2/m < 1. Близкий к этому характер распределения свойствен,

246

		•	..		•	..		• •
						• •	•	...
	• •			..		.
			•.					..
				•
•	•							·....
	А		Б					в

Рис. 10.1. Типы пространствеиного распределения особей в популяция:. А- равно­

мерное; Б- дИффузное; В- мозаичное

наnример, одновидовым зарослям некоторых растений. встречается в

уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. Прак­

тическая невозможность реализации этого <<идеального» типа распре­

деления определяется прежде всего неоднородностью среды обитания;

нарушают равномерность распределения и свойственные многим ви­

дам формы взаимосвязей.

Диффузный тип распределения особей,

встречается в природе значительно чаше, при нем особи распределены

в пространстве неравномерно, случайно (рис. 10.1. Б). Статистически

это выражается в том, что величина дисперсии примерно равна

среднему расстоянию ме:>~ЩУ особями: cr/iii ~ 1. В этом случае рассто­

яния ме::>!ЩУ особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой -определенной степенью

неоднородности среды. Такой тиn распределения широко представлен

среди растений и многих таксанов животньiХ. В частности, диффузное

распределение характерно для ЖИВОТНЬIХ, у которых социальная связ­

ноСть в пространстве выражена относительно слабо.

Агрегиреванный (мозаичный) тип распре­

д е л е н и я выражается в образовании груnпировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории

(рис. 10.1, В). Дисперсия в этом случае превЬШiает величину среднего

расстояния ме:>~ЩУ особями: cr2/ iii > 1. Биологически это связано либо

с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной

структурой, действующей на основе активного сближения особей. Последнее особенно характернодля высших животньiХ (многие позво­

ночньiе, насекомые, образующие полиморфные колонии, и некоторые

другие). Довольно широко распространено групповое (контагиозное)

распределение элементов в популяциях высших растений. В качестве

элементов горизонтальной структуры· популяций растений выступают

ценапопуляционные локусы, представляющие собой отдельнь1е участ­

ки ценопопуляции, различающиеся по размерам и степени дискрет­

ности. Группированнасть в ценапопуляциях растений может быть

связана с эндоrенньiМИ факторами (характер распространения семян,

247

особенности роста побегов, возрастное развитие локусов), а также

определяться внешними воздействиями (недородность среды, влияние животных и других видов растений, антропогенные факторы).

Во всех случаях тип пространствеиного распределения особей в

популяциях определяется, с одной стороны, гетерогенностью среды, а

с другой -соотношением процессов пространствеиной дифференци­ аwш. снижаюшей степень конкурентности, и функциональной интег­

рации особей, обеспечивающей целостность популяции как

функциональной системы. Особенно четко это выявляется при изуче­

нии популяций животных.

IO.Z. ПРОСТРАНСТВЕИНАЯ ДИффЕРЕНЦИАЦИЯ

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в

определении характера пространствеиной структуры популяции имеет степень привязаннести к территории. В крайних вариантах это свой­

ство выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом

жизни; между этими вариантами имеется ряд промежуточных.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойствен интенсивный тип использоваиия территории, при котором отдельные особи или их группировки (главным образом семейные) в

течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно

ограниченном пространстnе. Для видов, отличаюшихся номадным образом жизни, характерен экстеисивный тип использования террито­ рии, при котором кормовые ресурсы используются обычно группами особей (подчас весьма многочисленными), постоянно перемещающи­ мися в пределах обiШiрной территории.

Различия в особенностях биолоmи и в нагрузке на биомассу кормовых объектов в этих двух вариантах существенным образом определяют общий характер пространствеиной структуры популяций. такая структура формируется и поддерживается в результате сложных

взаимоотношений между особями. Пространствеиная структура попу­

ляций представляет собой не только статическую картину размещения особей по территории, но и динамическую систему взаимодействий, выражающуюся в многообразных упорядоченных формах поведения

каждого животного в ответ на информацию о местонахождении и

поведении других особей. Если топография расположения особей -

это <<Морфолоmческий•> аспект пространствеиной стрУJСГУры популя­

цщi, то система взаимоотношений (<<этолоmческая структура>>) -это

функциональный ее аспект. Сочетание этих двух аспектов составляет биологическую сущность понятия пространственно-этологической структуры популяций животных (И.А. Шилов, 1977, 1985). Представ­ ление о пространственно-этологической структуре позволяет объек­

тивно определить механизмы. формирующие динамическую

248

устойчивость и адаптивный характер структуры популяций разных

ВИдОВ ЖИВОТНЫХ.

Оседлые животные. Участки обиrания. Для ВИдов с оседлым оди­

ночно-семейным образом жизни принцип пространствеиной органи­

зации популяций заключается в формировании системы

индивИдуальных (семейных) участков обитания, используемых в тече­ ние длительного времени. Такой тип пространственного распределе­

ния ведет к рациональному использованию ресурсов территории на

уровне популяции в целом: отдельные особи распределены в простран­ стве относительно равномерно; на каждом участке обитания обеспе­ •tены все условия мя жизни. В результате уровень конкуренции за корм, убежища и другие ресурсы сведен к минимуму, каждая особь

имеет шансы на выживание и воспроизведение, а популяция в целом

получает более широкие перспектины роста и захвата территории.

Б и о л о г и ч е с к а я р о л ь у ч а с т к а о б и т а н и я . При­

вязанность к ограниченной территории дает особям-резИдентам ряд

биологических преимушеств. Большое значение, в частности, имеет

1накомство животных со своей территорией, ее освоенность. В преде­ лах участка обитания животное персмещается в системе знакомых

ориентиров. Многие виды прокладывают на участке систему троп, связывающих места расположения убежищ, кормовых участков, запа­

сов пищи и т. п.; нередко животные :\tетят пуги постоянных персме­

щений запахом или визуальными метками. В результате повседневная

активность животных осушествляется как бы автоматически: особь­ резидент кратчайшим пуrем достигает мест кормежки, отдыха, укрытия

от хищников или непогоды и т. п., не затрачивая дополнительного

времени и энергии на исследовательское поведение. Многочисленные

наблюдения за разными вИдами животных (главным образом млеко­ питающих), постоянно обитающими на данном участке, показьmают, что они персмещаются по участку быстро, направленно, стереотипны­ ми пугями; при опасности особи-резИденты быстро скрываются в ближайшем укрытии. В отличие от этого животные, перемещающиеся

по незнакомой территории, передвигаются суетливо, неупорядоченно,

часто принимают позы настороженности, убежища находят лишь случайно; в их поведении явно доминирует ориентировочная реакция.

Длительное обитание на одном участке у многих вмдов животных сопровождается определенными формами <<благоустройства» террито­

рии: строительство разного рода убежищ, формирование системы переходов, кормовых столиков, запасов корма и т. п. Все это повышает

эффективность жизнедеятельности при одновременном уменьшении

энерrозатрат и времени на отдельные ее формы. а также способствует

снижению пресса хищников.

Предположение о том, что оседлые особи в меньшем количестве

погибают от хищников, чем особи того же вида, но не имеющие

249

постоянных участков и кочующие по незнакомой территории (<<внуг­ рипопуляционные мигранты>>), высказывалось уже давно. В настоящее время имеется ряд наблюдений и эксперимеmов. объективно подтвер­

ждающих это предположение.

Так, в Институте экологии Польской Академии наук на опытном

участке леса, где все оседлые особи рыжих полевок C/ethrionomys g/areo/us были индивидуально помечены, выпустили несколько rадюх Vipera berus. Повторные отловы этих змей позволили изучить состав полевок, оказавшихся их добычей. Выяснилось, что гадюкам чаще

удается поймать зверьков, передвиrающихся по незнакомой местности, чем оседло живуищх особей-резидентов (К Петрусевич, 1962; Z. Pielowski, 1962). В свою очередь, показано, что успешность охоть1 rадюх

определяется знакомством с участками, которые у этих змей очень

постоянны и хорошо освоены.

В услоuиях эксперимента изучалась охота ушастой совы Asio otw на хомячков Peromyscus /eucopus. При этом часть хомячков предвари­

тельно знакомили с обстановкой экспериментальной камеры, в кото­ рой были размещены укрытия, а часть запускали в помещение без такой подготовки. Опыт заключался в том, что в Kal\.fepy, где заранее была помещена голодная сова, запускали однополые пары хомячков,

состоящие из знакомого с территорией («оседлого») и незнакомоrо с

ней (<<МИграНТ») животных. В результате из 20 особей каждой категории добычей совы стали 2 «ОСедлых>> зверька и 11 <<МИТрантов» - разница

статистически достоверна (L. Metzgar, 1967).

Аналогичные опыть1, проведеиные с пенсильвански.\.Ш полевками

Microtus pennsy/vanicus, показали, что если на поимку одного животного,

знакомого с территорией, сова (Tyto sp.) затрачивает от 10 до 43 ч, то

незнакомый с экспериментальным помещением зверек становится ее

добычей в течение 4-14 ч (Н. Ambrose, 1972). Опыты Ю.М. Смирина

(1974) также показали, что добычей ушастой совы скорее становятся

только что выпущенные в экспериментальное помещение грызуны

(лесные м.ьшrn, рыжие полевки), чем зверьки, заранее освоившие обстановку и установившие определенные взаимоотношения между собой. Последнее обстоятельство подчеркивает биологическое значе­

ние системы внугрипопуляционных отношений особей в группах

(<<ЭТОлоrической структуры»).

Косвенным образом значение знакомства с территорией для вы­

живания показывают и некоторые полевые наблюдения. Так, 12-летние

исследования биологии обыкновенной неясыти Strix a/uco в лесу Уитем

(Оксфорд) показали, что совы, не обладающие гнездовой территорией,

живуг не более трехлет, тогда как имеющие свою территорию доживают

до пяти (Н. Southern, 1971).

Ф о р м и р о в а н и е у ч а с т к а о б и т а н и я . Величина и

форма участков обитания широко варьируют у разных видов и даже

250

105

1о•

10 1

102

ю'

10	100	0,1	10	100
А		Масса rena кг	Б

Рис. 10.2. Зависимость площади участка обитания от массы тела у млекопитающих (по

АМ. Гилярову, 1990):

А -травояДНЪiе, Б -хюцные

популяций одного вида. Размеры участков определяются комплексом

факторов, включающих как внешние (особенности среды), так и

внутренние (особенности биологии данного вида). Одно из важнейших условий, определяющих приуроченностъ участка к определенному месту и его размеры,- обеспеченность кормом. Связь площади уча­ стков с обилием кормовых ресурсов хорошо известна для многих видов

животных. Так, у лисицы Vu/pes vu/pes в штате Висконсин (США) в

лесных угодьях с обилием корма размеры участков составляли

57-160 га, а в менее кормных сельскохозяйственных угодьях -до 520 га (Е. AЬles, 1969). Обратные соотношения площади участков с обилием корма отмечены для ряда видов грызунов, хищных млекопи­

тающих, птиц и других животных.

Оrмеченная закономерность ярко демонстрируется полевыми экс­

периментами с внесением в природные биотопы искусственной под­

кормки. В различных опытах такого рода регулярно фиксировалось

уменьшение размеров участка и подвижности особей, увеличение

плотности населения, а иногда и интенсификация размножения и рост

численности (S. Boutin, 1990).

Поскольку потребность в пише определяется уровнем обмена

веществ, создано немало математических моделей, демонстрирующих

корреляцию величины участка с размерами тела (рис. 10.2). На примере

млекопитающих было показано, что зависимость уровня обмена от

массы проявляется и в соответствующих сдвигах размеров участка

обитания (В. McNab,1963). Аналогичные расчеты, проведеиные для рептилий (на примере 13 ~идов ящериц), дали сходные результаты (F. Turner et al., 1969). Имеются аналогичнь1е данные и для птиц.

Впрочем, подобные обобщения всегда оказываются достаточно

приблизительными: реальный уровень обмена определяется не только размерами тела; обилие пищи, выраженное в ее биомассе, не отражает

251

ее ·.терrетической ценности, разные виды пищи отличаются по до­ ступности и по затратам энергии на кормодобывание и т. д. Показано,

н:.шример, что у птиц, питающихся леrко достуnным и массовым растительным кормом, величин<t участка не столь строго коррелирует

с размерами тела, К<.iК у плотоядных видов, пища которых представлена

н природе менее обильно (Т. SchoeneJ", 1968). Можно думать, что

именно это обстоятельство лежит в основе тоrо, что при осредненных,

не учитьтающих особенности экологии расчетах некоторые авторы не находят у птиц корреляции размеров участка с уровнем метаболизма.

По-видимому существенное значение имеет и величина энергозатрат

на удержание территории: при определенных условиях захват и удер­

жание большого участка энерJ"етически не оправданы.

Помюю обилия корма, на размеры участка оказьmает влияние и

ряд дpyrnx факторов. Для позвоночных животных, например, весьма

большое значение имеет количество и распределение естес.тенных

убежищ или мест, пригодных для сооружения гнезда, норы и т. п.

Поэтому для млекопитающих-норников очень важным оказывается

:-.шкрорсльсф. Для птиц-дуплогнездинков количестводупел определяет

плотность заселения местносnt, а соответственно и размеры участков

даже в большей степею1, чем обилие корма. Козодой Chordeiles minor,

гнездящийся в городах на плоских крышах, заселяет кварталы, где

много таких крыш, очень плотно; при этом участки отдельных пар

оказьшаются меньше, чем в кварталах с разреженной популяцией

(J. Aлnstrong, 1965).

По-видимому столь же важна «структурированносТЬ» участка; сте­

пень его неоднородности: чем сложнее местность, тем больше возмож­ ность осуществления всех форм деятельности на относительно меньшем пространстве. Наконец, очень существенным фактором ока­

зьmается свойственный виду тип коммуникации. Дистанция, в преде­

лах которой может быть воспринята информация от соседей, устойчивость сигналов, особенности среды, влияющие на распростра­

нение коммуникативных сигналов,- все это имеет прямое отношение

как к средним видовым показателям величины участков, так и к

установ.'lению их конкретных границ в тех или иных вариантах

~tестности.

В целом расположение и величина участков формируются под

воздействие:~.t всего комплекса перечисленных факторов. Можно по­ лагать, что у l!Ысших позвеночных расположение естественныхубежищ или мест, пригодных для их сооружения, определяет места формиро­

вания <•центров активности•> участков обитания, обилие и дисперсия

кор~ювых объектов -минимальные размеры участков, а условия ком­

муникации -их макси;\.шльныс размеры. Конкретные структурные

особенности среды корректируют эти параметры.

252

В процессе освоения занятого участка формируется стереотип поведения особи в пределах знакомой территории. В дальнейшем этот

стереотип выступает в качестве механизма. удерживающего животное

в пределах участка, поскольку выход за его границы немедленно

вызываеткомплексориентировочныхреакций,стимулирующихстрем­

ление вернуться в пределы системы знакомых ориентиров1 • Наряду с привязанностью к территории, особям-резидентам свой­

ствен комплекс территориального поведения, направленного на предот­

вращение вторжения других особей своего вида: активная защита участка и различные формы маркировки его границ. Эги механизмы

индивидуализации территории входят в число проявлений популяци­

онного гамеостаза и будут подробнее рассмотрены в следующей главе. Номадныеживотные. Прострщ.ствеинu структура групп. Простран­

ствеиная дифференциация оседлых животных связана с одиночным

(семейным) образом жизни. Противоположный тип образа жизни - групповой, при котором особи постоЯнно или периодически образуют плотные стада или стаи. При большом скоплении особей на малом

пространстве возрастает конкуренция между ними. Поэтому отчетли­ вый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни которых снижает

нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой

конкуренции2•

Биологические преимущества группового

о бра за жизни. Существование в составе группы имеет свои выгоДЬI. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затра­

чивают меньше энергии на добывание пиши. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в стае выше, чем у одиночных особей. Так, в условиях эксперимента стайки из 10 особей бычка-жел­

токрылки Cottocompephorus gewingki потребляли за сутки 400--600 мг

корма, тогда как одиночные особи практически не питались вообще. [QЛЪЯНЫ Phoxinus phoxinus в стае из 20-30 рыб поедали за сутки до 1 г

личинок омуля или до 2 г личинок бычка-желтокрылки, в стае из 10 особей - соответственно 700 мг и 1,5 г, аолиночные гольяны поедали не более 1О % указанного рациона. Если рацион стаи из 50 двухлетних омулей Coregonus autumnalis принять за 100%, то такая же стая из 40 особей потребляет 80%, из 10 особей -70 %; рацион одИНоЧНЫХ

особей -47%. Аналогичные данные имеются и по другим видам

1 В принципе этот процесс можно рассматривать как физиологический механизм

оседлости.

2 Второй, возможный, выход из конкуренции заключается в пространствеином

разделении кормовой и репродуктивной активности. Эrо хорошо демонстрируется колониальным гнездованием mиц. При этом кормление происходит вне гнездовых

участков. площапь которых в силу этого сокрашается до минимума. Тем не менее в

колониях сохраняется ряд форм поведения, свойственного территориальным животным.

253

стайных рыб; характерно. что виды с одиночным образом жизни и

охоты интенсивнее питаются в одиночку. чем в экспериментально

созданных групnах (Л.А. Волкова. 1969).

То же известно для птиц. Показано, что большие синицы Рагиs mаjоrэффективнее добьmают корм в составе груnп (или даже пар), чем

в одиночку (J. КrеЬs et al.• 1972). В зимнее время преимущества стайного

кормления используют и виды. обл;щающие индивидуальными участ­

ками. Стаи морских птиц выслеживают косяки рыб или скопления

планктона с большим успехом. чем это делают одиночные особи.

Наблюдения за овсянками юнко (Junco hyema/is, J. phaeonotus) показали.

что в центре больших стай птицы тратят на кормежку больше времени

главным образом из-за того, что каждая особь затрачивает меньше

времени на ориентировочные реакции типа оглядьmания. То же отме­

чено и для скворцов.

Добывание корма северньши оленями Rangifer tarandus и некото­ рыми другими копытными в составе ст;щ более результативно и требует

меньших энергозатрат -опять-таки отчасти потому, что в стаде каж­

дая особь меньше времеюt тратит на ориентировочные реакции. Кроме

того, северные олени зимой в составе ст;ща успешнее разрьmают снег

и добираются до ягеля (Л.М. Баскин, 1970).

Есть и другие преимущества группового кормления. Известно, •по

стая хищных рыб способна окружить добычу, оттеснить ее от укрытий

и воспрепятствовать бегству; описана эффективность совместной охо­ ты стай бакланов (иногда В!\1ссте с пеликанами). Волки в зимнее время образуют стаи главным образо:1.1 потому, •по только таким образом они могут добыть крупную жертву (мелкая добыча зимой практически

недоступна). Сходное явление наблюдается у койотов Canis /atrans.

Охота гиеноных собак Lycoon pictus /upinus на антилоп в малочисленных (менее 4~ животных) стаях становится неэффективной, а добычу

часто отнимают гиены.

Велико значение группового обр:lЗа жизни в защите от хищников.

Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности; свойственная групповым животным

система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей

группы. Эффективность реакции группы на хищника проележена в рЯде наблюдений и экспериментов. Так. в опытах с красноклювыми

ткачиками установлено, что более крупные стаи раньше обнаруживаюr

опасность; в экспериментальных условиях овсянки юнко реагировали

на регулярные полеты ручного канюка образованием более крупных стаек: если при отсуrствии хищника средний размер стаи составлял

3,9 особи, то при его регулярном появлении -7,3 (J. Lasarus, 1979;

Т. Caraco et al., 1980). Наблюдениями в Швеции показана меньшая гибель дроздов-рябинников Turdщ; pi/aris в колониях по сравнению с

одиночным гнездованием.

254

Оповещение об опасности может быть активным; таковы, в. част­

ности, акустические сигналы тревоги, свойственные мноп1м птицам и

млекопитающим. Специфичность сигналов тревоги подчас обнаружи­

вает их особое биологическое значение. Так, предостерегающий сигнал у обезьян зву<mт, в отличие от многих других издаваемых ими звуков, резко и кратко. То же свойственно многим другим животным: сигналы

тревоги отличаются высокой интенсивностью, но малой длительно­

стью; последнее, очевидно, затрудняет лоцирование сигнала и ориен­

тацию хищника на его источник. Характерно, что при высокой видеспецифичности других звуковых сигналов крики тревоги воспри­

нимаются однозначно многими видами. Это, в частносni, хорошо

известно для птиц, африканских копытных, пасущихся стадами сме­

шанного видового состава, и дЛЯ других животных.

Обнаруживаются и пассивные формы оповещения об опасности. В частности, они широко распространены у рыб в виде реакции на

«Вещество испуr.l•>, вьщеляе~юс в воду раненой или убитой хищником

рыбой. Это может быть кровь. ткансвая жидкость, вьщеления специ­

альных желез. Р.:акция на это вещество в виде рассредоточею1я стан, резких мечущихся движений легко воспронзводится в экспериментах, если в аквариум подается экстракт рыб того же или систематнчесю1

близкого вида. Биологическая определенность реакции на <<Вещество

исnуга•> подтверждается тем, что, например, у верхавок Leucasp1us de/ineatus реакция на реальное появление хищника (щую1). его зри­

тельный образ (щука в стеклянно~t сосуде) и отпупшающсс uещсство

оказалась совершенно одинаковой (G. Rtippcl, Е. Goss\\·eiн. 1972). Реакция на вещества, вьщеляемые раненой или убитой рыбой. пред­ ставляет собой несомненную адаптацию на популяционном уровне, когда полезный для популяции эффект достигается ценой гибели искотарого 'illcлa особей. Биологическая адекватность продуцирова­

ния <<вещества испуг.1)) клетками эпидермиса наглядно подтверждается

наблюдениями за некоторыми рыбами. В частности, у Pimepha/es prome/as самцы в период нереста утрачивают клетки эпидермиса,

содержащие это вещество, что, по всей вероятносru, связано с особен­

ностями нерестового поведения: самцы активно очищают субстрат для откладки икры и могли бы в результате случайных царапин отпугивать самок. Регуляция продукции «вещества испуга)> имеет в этом случае гормональный характер: самцы, искусственно подвергнутые действию

тестостерона, переставали продуцировать это вещество (R. Sшitl1, 1973 ). Аналогичного типа реакции описаны и дЛЯ амфибий. В частности.

опьпы с головастиками 8 видов бесхвостых обнаружили реакцию

испуга на специфический кожный секрет головастиков. Обнаружен «запах страх:11> и у домовых мышей: если обычно в груПпах :пнх

грызунов запах отдельных особей имеет примекающие свойства, то "Jапах мьШiей. предварительно наnуганных (обдуванием или встряхи­

ванием), вызывал отчетливую зашитную реакцию.

255

Своевременное обнаружение опасности и сигнализация о ней обеспечивает повьШJение эффективности избежания нападения хищ­

ников (убегание, рассредоточение, затаиванис и пр.). При этом и возможности непосредственной обороны, несомненно, выше в составе

стаи: в ряде случаев стадо (стая) вполне успешно обороняется против хищника, от которого одиночная особь защититься не в состоянии.

Так, наблюдения за стаями скворцов Sturnus vu/garis в Анrлии обнару­

жили активную реакцию их на псрнатьiх хищников: обнаружив хищ­

ника, большая (до 50 тысяч особей) стая скворцов уплотняется, выстраивается клином и бросается на него. Оборона столь эффективна,

что хищники избегают встреч с массовыми скоплениями скворцов.

Столь же активно ведуr себя колониальные околоводные и морские

птицы (чайки, чистиковые).

Известна коллективная оборона от нападения волков у крупных копытных; вообще в стадах копытных хищники обычно беруr лишь

отставших или «умышленно>> отбитых в сторону животных. У обезьян

са.'\ЩЫ, в норме довольно агрессивно относящиеся друг к другу,

«кооперируются>> при совместной заJДИте от хищников. Так, в частно­

сти, обстоит дело у ревунов A//ouatta pa//iata; павианов чакма Papio ursinus и анубисов Р. anuhis: при опасности они образуют группу, в цеmрс которой располагаются самки с молодыми, а по периферии - агрессивные взрослые самцы. Такое построение стаи напоминает <<оборонительное каре>> некоторых копьrrных и. видимо, столь же

эффективно.

Жизнь в группе сопряжена и с некоторь1ми другими преимущест­

вами: экономный тип энергозатрат (метаболический <<эффект груп­

ПЫ>>), возможность передачи опьпа молодым через подражание и

прямое обучение и др. Вместе с тем, как уже rоворилось, в многочис­ ленных скоплениях возрастает вероятность конкуренции. Поэтому

биологические преимущества группового образа жизни должны бьrrь

поддержаны упорядоченными пространствеllными взаимоотношения­

ми особей и специальными формами интегративного поведения.

Пространствеиные взаимоотношения осо­

б е й в с т а д а х и с т а я х . Уживотных, ведущихгрупповой образ

жизни, и пространствеиная дифференциация имеет групповой харак­

тер и выражается в виде закономерного распределения отдельных

внуrрипопуляционных структур -колоний, стай, стад. У номадНЫХ

животных степень привязанности к территории отдельных кочующих

групп (стада, стаи1 ) может быть различной lJ зависимости от экологи­

ческих особенностей вида и•типа структурированности внутрипопуля-

В экологическом смысле зти термины равноз»ачны, хотя ряд авторов иноr.ца

применяет их для обозначения разных по масштабам группировок. Особенно часто это

встречается в ихтиологии. где стаей называют локальное скопление рыб, а понятие стада практически эквивалентно рангу географической популяции.

256

uионных отношений. Этот вопрос будет рассмотрен ниже. В принципс

,южно отметить тенденцию уменьшения величины групповой терри­

тории и усиления эффективности се маркировки и защиты по мере

усложнения внутристалной организации. У видов с наиболее сложной

организацией стад, позволяющей координировать действия всех oco- бcli (например, у обезьян), формируется обuш:й групповой участок

обитаюtя. Все перемещения стада укладываются в пределы этого

участка, который животные активно маркируют и даже заuш:шают. В

::нам случае, как и у оседлых животньiх, складывается система посто­

янных путей передвижения, фиксированные места ночевок, водопоев,

кормления и т. п.

Внутренняя структурированность стада как подвижной группиров­

ки подчиняется задачам четкой регуляции взаимного расположеЮtя в пространстве и высокой степени синхронизации действий составляю­

щих группу особей. В этологии хорошо разработано представление о

щн.:танциях, активно поддерживаемых особями в составе стада (стаи).

Говорят об индивидуальной дистанции, которую соблюдают особи по

отношению друг к другу. У млекопитающих и птиц индивидуальная дистанция всегда больше спереди, в поле зрения, чем сбоку или сзади. Индвидуальная дистанция отражает тенденцию к пространствеиному отделению от других особей. Социалышя дистанция, напротив, подчер­

кивает связность ЖИВОТНЬIХ в стаде: это максимальное расстояние, на

которое животнос может отойти от группы. Взаимодействие этих двух

тенденций -приближения и отдаления -формирует <<жизненное пространствО>> особей в стаде, в пределах которого нет других живо­

тных, и каждая особь обладает определенной степенью свободы.

Нахолясь внутри этого пространства, особь взаимодействует с другими

животными; расстояние, в пределах которого осуществляются внутри­

груnповые связи, называют стадной дистанцией (Л.М. Баскин. 1991). На базе индивидуальных и социальных дистанций формируется

внутренняя структура стада (стаи) как в смысле взаимного расположе­ ния особей, так и в виде определенных форм взаимоотношений,

обеспечивающих сохранение целостности группы при постоЯНIIЫХ

персмещениях в пространстве.

Наблюдения и эксперименты показьmают, что даже в наиболее просто организованных стаях рыб и птиц расстояние между особями

регулируется таким образом, что их взаимное расположение приобре­ тает адаптивный характер. Показано, что в стаях рыб скоординирован­ ное расположение особей улучшает гидродинамические условия передвижения как отдельных особей, так и стаи в целом. Это основы­ нается на взаимодействии вихревых следов, оставляемых отдельными особями в плотной среде, при котором часть их кинетической энергии

используется соседними особями (рис. 10.3); видимо, в связи с этим

стаи рыб, как правило, состоят из особей, близких по размерам

(С. Bredeг, 1965; Д.В. Радаков, 1967; D. Weihs, 1973).

9-72

257

~~~

А

. , FZi120Э

в

Рис. 10.3. Вихревые следы от ПЛЫВ}1ЦИХ рыб и расположение рыб в стае. А - вихревыt следы позади плыв}1Цей рыбы (по Н.В. Кокшайскому, 1974); Б- использованиt вихревых следов в группе рыб (по D. Weihs, 1973); В- прорисовка движущейся ста11

рыб по стереофотографии (по 1. CuUen et al .. 1%5):

1 - рыбы, п.тывущие на расстоянии 11-13 см от дна; 2 -то же.. 14-16 см; 3 -то же, 19,8 см

Формы построения птичьих стай также улучшают аэродинамиче­ ские условия полета. Конкретный тип построения определяется раз­ мерами птиц, особенностями их зрительноrо аппарата, условИЯМ11

полета (высота, направление. погода), количеством птиц в стае. Рас­

четы показывают. •rro плотный фронтальный строй из 25 крупных ПТИIJ и более позволяет снизить мощность, потребляемую для создания подъемной силы, почти в три раза. Это происходит путем утилизации

соседями зон восходящих потоков воздуха, возникающих сбоку 01

концов крыльев каждой птицы. Реально энергетический выигрЬШI не

столь значителен и отличается у разных видов, завися от частоты и

степени синхронносnt движения крыльев, положения птицы в строю

и рядадругихфакторов(J. Badgerow, 1988; F. Haiпsworth, 1989; D. Hummel,

М. Beukenberg, 1989). В клинообразном строю оптимальный угол

зависит от числа птиц в стае; наименьшие аэродинамические преиму­

щества имеет птица, летящая в вершине угла. Скученность стаи,

занимающей трехмерное пространство, создает меньшие аэродинами­

ческие выгоды. Однако и в скученных стаях, более свойственНЬD! птица.\1 мелких размеров, взаимное расположение особей упорядочено

и напоминаеттаковое вкосяках рыб. Помимоулучщения механичес:tСЮ условий движения, характер построения стаи обеспечивает свободу

маневра как всей стаи. так и отдельных особей в пределах их <<ЖИзнен­

ного пространства>>; все это весьма важно для группы, находящейся в

движении.

Определенная структура (<<строй») стаи поддерживается системой

специальных адаптаций, основывающихся на свойственных стадным

животным стереотипах поведения, направленного на постоянную ори­

ентацию на соседних особей. Этот процесс облегчается такими мор­ фологи•Iескимн приспособлениями, как контрастные элементы окраски, различные формы локации, ольфакторнос восприятие сосе-

258