купность на известном протяжении земной поверхности однородных

природных ЯВJiений (атмосферы, горной породы, расТИ'l'ельности, жи­

вотного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических

условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами

иэнергией меЖдУ собой и другими явлениями природы и представля­ ющая собой внуrренне противоречивое единство, находящееся в nо­ стоянном движении, развитии~ (В.Н. Сукачев, 1964).

Несмаrря на некоторые различия в смысловых нюансах, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз» прmсrически означают одно

ито :же природное ЯВJiение, надвидовой уровень организации биоло­

гических систем.

13.1. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ

Основная функция биоценозов - подцер:жание круговорота ве­

ществ в биосфере -базируется наJШщевыхвзаимоотношениЯхвидов.

Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претераевают многократные химические

трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде

неорганических проду:IСI'ОВ жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в

круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью ВКJПОчает

представителей всех трех nр:инципиальных экологических груnп ~рга­

низмов -продуцентов, консументов и редуцентов. Полночлен.ность

трофической структуi>ы биоценозов -аксиома биоценологии1•

В конкретных биоценозах nродуценты, консументы и редуценты представлены популsn.щями многихвидов, состав которыхсnецифичен для каждого аrдельноrо сообщества. Функционально :же все виды

расnределяются на несколько групп в зависимости ar их места в общей

системе круrовораrа веществ и потока энергии. РавнознаЧНЬJе в этом

смысле виды образуют определенный трофичес"ий уровень, а взаимо­

отношения ме:хщу видами р'аэных уровней -систему цепей питания.

Совокупность трофических цеnей в их конкретном выражении; вклю­

чающем прямые и косвенные взаимоотношения составляющих их

видов, формирует целостную трофическую структуру биоценоза (рис.

13.1 ).

Трофвчеспе уровни. Группа видов-nродуцентов образует уровень

первичной проду"ции, на котором уrилизируется внешняя энергия и

создается масса органического вещества. Первичные продуценты - основа трофической структуры и всего существования биоценоза.

1 В nщробиологии иногда принято товорить о неполночленИЬIХ биоценозах, суще-

ствующих за счет энергии привносимото извне органячеекото вещества, но по суrи дела

такие системы не самостоятельны и не обладают способностью к самоподдержанию.

375

Составлен этот уровень растениями (кро­

ме редких бесхлорофиллъных форм) и фо­ тоавтотрофными nрокариотами; в особых

случаях в качестве nервичных nродуцентов

выступают бактерии-хемосинтетики. В гл. 1 уже уnоминались своеобразные глубоко­

водные экосистемы, nривязанные к разло­

мам земной коры и основывающиеся на

деятельности хемоавтотрофных бактерий.

Рис. 13.1. Простейшая схема	Биомасса органического вещества,
трофИ'fеской C'I'PYICJ'YPЬI биоце-	синтезированного автотрофами, опреде­
ноза (по ИА. Шилову, 1985):	ляется как первичная продукция, а скорость

.А-r-трофичесце уровни: А_ ее формированиябиологическая продук­

проду.цеJml, Б-хоисумеlli'ЬI r no- тивность экосистемы. Продуктивность

P.IIJXU <ФИТОФIIПf), B-xoнcyмelli'ЬI выражается количеством биомассы, син-

11 noPJJдJCa. r- консумеlli'Ы III no-	тезирuемой за единицувремени (иJШ энер-
РJЩЬ; 1-4 -хоJЩ18111Ыевиды:дан-	J
иоrо трофНЧСIСХОfО уровня; оди-	гетическим эквивалентом). Общая сумма
ИUОВЪООI цифрами обозиачеИЬI ОТ-	бИОМаССЫ.раССМаТрИВаеТСЯ В ЭТОМ случае
делыц.~о трофичесце цепи; сnлош-	как валовая nродукция	а та ее часть
ИЪD1И стрелхами -np.IIМЬie (трофи-	'	'
чосJIИо) связи, П)'JIХТИрНЬIМИ стрел-	которая определяет прирост,- как чистая
хами -хосвеицые (хонхуреН'IНЫе)	nродукция. Разница между валовой и чи­
сuэи	стой продукцией оnределяется затратами

энерrии на жизнедеятельность (<<затраты на дыхание>>), которые, на­ пример; в умереННом климате моrут составлять до 40-70 % валовой

nродукции.

Накоnленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая nер­

вичная nродукция служит источником питания для nредставителей

следуЮuщхтрофическихуровней. П~бители :Первичной nродукции -

консументы -образуют несколько (обычно не более 3-4) трофиче­ ских урgвней.

К о н с у м е н т ы 1 n о р я д к а . Этот трофический уровень

сосrавлен неnосредственными потребителями первичной nродукции.

В наиболее ТШIИЧНЫХ случаях, когда nоследняя создается фотоавтот­

рофамИ, Э'JЮ растительноядные животные (фитофаги). Виды и эколо­

гические формы, nредставляющи:е этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питаншо разными в~tдами растительного корма. В

связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень nрочн:ы, у многих фитофагов эволюционно сформиро­

вался грызущий тиn ротового апnарата и различного рода приспособ­ леН}fя к измельчению, nеретиранию nищи. Это зубные системы

грызущего и nеретирающ~rо тиnа у различных растительноядных

млекопитающих, мускульный же-лудок птиц, особенно хорошо выра­ женный у зерноядных, и т. п. У растительноядных карnовых рыб над

глоточными зубами, на нижней поверхности мозгового череnа имеется

особое образование- «:Жерновою>, имеющий ороговевшую поверх-

376

ность; сочетание этих структур определяет возможность перемалыва­

ния твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен мноrи:м

насекомым и др.

Некслорые животные приспособлены к питанию соком растений

или нектаром цветков. Эrа пища богата высококалорийными, легко­ усвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким обра­ зом видов устроен в виде трубочки, с помощъю которой всасывается

жидкая пища.

Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на

физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, пита­

ющихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащи­ ми большое количество клетчатки. В организме большинства:живоmьiХ

не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление

клетчатки осуществляется симбислическими бактериями (и некоторы­ ми простейшими кишечного тракта).

Среди млекопитающихпереработка клетчатки особенно специали­

зирована у жвачных коnытных, желудок кслорых имеет сложное

строение (рис. 13.2). Наиболее объемистый его слдел -рубец - слу­

жит вместилищем, в кслором проглоченный корм перемешивается со слюной и подвергается воздействию ферментов симбиотических бак­ терий и простейumх. Продуктъ1 бактериологического сбраживания клетчатки (в основном летучие жирные кислоты -уксусная, яиrар­ ная, масляная) всасываются здесь же, в рубце. Оставшаяся часть

растительной массы после вторичного пережевывания подвергается действию желудочного сока в другом слделе желудка -сычуге -и

далее следует обычным пуrем через кишечник, последовательно обра­ батываемая различными ферментами. При таком nще питания в кишечник наряду с растительной массой попадает большое количество

бактерий и простейших, клетки которых служат источником белж;ового питания; кроме того, некоторые бактерии в рубце способны синтези-

ровать белок из аммонийных солей и мочевины.

· · ,

Удругихмлекопитающихосновным местом переработки клетчатки

является толстая кишка, особенно ее слепой вырост. Химизм этих

процессов сходен с пищеварением в рубце. У зайцеобразных и многих

5

. Рис. 13.2. Строение желудка :жвачНЬIХ IСОJIЫТНЪIХ (по К. Шми;п:r-Ниелъсену, 1982):

1 -рубец, 2 - тoiOOUI КI!ШКа, 3 - руооц, 4 - ID!щевод, 5 - сепса, 6 -ICRJIU8, 7 - сычуr

377

грызунов в связи с таким типом nищеварения выделяется два типа

nомета: nервичный, который животные заглатывают, и вторичный,

более сухой, который выво.р.:ится из организма. Поедание·nервичного помета способствует уrилизации содержащегося в нем белка (включая

ибактериальные клетки), а может быть, и «nодсеву~ реrулярно теряе­

мой с экскрементами кишечной флоры. Аналогичным образом в

области толстого кишечникаи его слеnыхвыростовидетnеревариванис

клетчатки у nитаю:щиХся растительными тканями nтиц (куриные, rусеобразные, врановые и др.).

Перевариванне клетчатки с участием бактерий и nростейших ши­

роко расnространено и среди бесnозвоночных животных. У низших термитов эта функция осуществляется главным образом с nомощью. nростейших (жrуrик:овые), у высших термитов и другихгрупn большее значение имеют бактерии. Вnрочем, среди бесnозвоночных имеются

иформы, nродуцирующие собственные ферменты, расщеnляющие

клетчатку. Так:, nримитинные насекомые чешуйницы Cteno/epusma lineata nереваривают ее даже в условиях полного освобо.:хщения кишеч­

ника от бактерий (R Lasker, А. Oiese, 1956). Продукция целлюлозоли­

тическ:их ферментов, во~можно, свойственна моллюску Teredo

(«корабельный червь~) и некоторым другим животным, питающимся

древесиной.

Консументы частично исnользуют nищу для обеспечения жизнен­ ных nроцессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, nринципиаль.., ный этаn трансформации орrанического вещества, синrезированного nродуцентами. Процесс создания и накоnления биомассы на уровне

к:онсументов обозначается как: вторичная продукция.

К о н с у м е н т ы 1 1 · n о р я д к: а . Этот уровень объединяет

животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой

группе рассматривают всех хищник.ов1 , поскольку их специфические

черты nрактически не зависят от того, является ли жертва фитофагом,· или плотоядна..1 Но строго говоря, к:онсуменrами 11 порядка следует

считать только хищников, пиrающихся растителъноядными животны­

ми и соответственно nредставляющих второй этаn трансформации

органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из

которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, nоэтому трансформация nри nереходе с одного уровня конеументой на другой не имеет столь nрющиnиалъного характера, как: преобразо­

вание растительных тканей в животные.

При более тщательном подходе уровень конеументон II порядка

следует разделять на подуровни соответственно наnравлению потока.

1 Понятие «ХИЩничество• в данном случае используется в широком экологическом' смысле как плотоядный ТШI питания, при котором животное-зоофаr, нападая на жертву) убивает ее.

378

вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки -кузне­

чики -лягушки -змеи ~орлы» лягушки, змеи и орлы сосТавляют

последовательные подуровни конеументон 11 порядка.

Зоофаrn характеризуются своими специфическими приспособле­

ниями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто

приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При пита­

нии животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваюrся

приспособлениядля ихразрушения. Таковы специализированные зубы

(«терка») скатов, раздавливающих nанцири шлокожих и раковины

моллюсков, или снабженные округлыми бугорками широкие коренные

зубы каланов Enhydra lutris, питающихся преимущественно морскими ежами. Вороны и крупные чайки иногда, схватив твердую добычу

(моллюсКи, крабы и т. п.), взлетают и с высоты брасаКУГ ее на зеМлю;

этот nрием они nовторяют до тех пор, nо:ка раковина или панцирь не

расколется. Возможно, что аналоrnчным образом поступают некото­

рые хищные nтицы с черепахами (стервятники) или с костями крупных животных (бородач):

На физиологическом уровне адаnтации зоофагов выражаются

пре.:хще всего в специфичностидействИя ферментов, «настроенных» на

переваривание пищи животного происхождения. В оnытах с собаками

показано, что такая «настройка» может меняться: предварительное

кормление растительными белками (хлеб) усиливает активность пеп­ сина к этим белкам и уменьшает перевариваемость мяса (А.М. Уrолев,

1958).

У некоторых насекомоядных млекопитающих и птиц в желудке обнаруживаются ферменты хитиназа и хитобиаза, лщролизующие хитин -сложный азотсодержащий углевод. Хитиназа найдена также

всекрете желудочных желез и в rm.нкреатическом соке ряда видов

амфибий и рептилий. Обнаружен этот фермент и у водных позвоноч­ ных (:круглоротые, оба класса рыб), особенно у видов, корм которых

содержит много хитина. Происхождение хитиназы у рыб не совсем

ясно: есть предnоложение, что она продуцируется симбиdrИЧескими

бактериями (f. Goodrich, R Morita, 1977). По другим данным актив­

ность фермента в слизистой желудка вЬШiе, чем в его содержимом, что свидетельствует о секреции его пищеварительными железами. Хиrи­

нолитические ферменты известны и у ряда беспозвоночных (дохщевые

черви, некоторые ракообразные и моллюски); у мноrnх из них рро­

дукция хитиназы связана с деятельностью бактерий-симбионтов.

,Известен и ряд специфическИх приспособлений к питанию. На­

пример, хищные моллюски, nитающиеся представителями того же

ТИпа, «просверливают» их раковины с помощью коiЩентрированных

W{неральных кислот, продуцируемых специальными железами. У кро­

вососущих летучих мышей ..,..... вампиров -в секрете СЛЮННЪIХ желез

содержатся антикоагулянты, препятствую:щие свертыванию крови и

379

тем способствующие длительному питанию. Выделение антикоаrулян­ тов свойственно т.uсже пиявкам и большому •rncлy кровососУIЦих

ЧдеНИСТОНОГИЛ.

К о н с у м е н т ы 1 1 1 п о р я д к а . ВЬiделение этого уровня в

достаточной степени условно. Обычно сюда тоже относят животных с

плотоядным типом питания, чаще всего имея в виду паразитов живо­

тных и <<сверхпаразитов», хозяева которых сами ведут паразитичесКИй

образ жизни. Явление сверхпаразитизма побуждаети этоттрофичесКИй уровень детпь на подуровни. Но строго говоря, сюда относятся все

животные, поедающие плотоядных животных, тогда как паразиты

растнтельноядных форм должны рассматрива1ъся как консументы 11

порядка.

Паразитизм -сложная и многообразная форма взаимоотноше­ ний, которая подробнее будет рассмотрена ниже (см. гл. 14). В самом

обшем виде паразитизм отличается от хищничества тем, что паразит

не убивает свою «Жертву» (хозяина), а длительно питается на живом

объекте. Гибель хозяев происходит лишь при массовом и длительном

заражении и в большинстве случаев невыгодна для паразита.

Деление биоценоза на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений слож­

нее. Например, существует много видов· со смешанным питанием;

такие виды могут одновременно относиться к разным трофическим

уровням.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вы­

шележащий связан с потеря:-.ш вещества и энергии. В среднем счита­

ется, что лишь порядка 1О % биомассы и связанной в ней энергии

перехо.mtт с каждого УJЮВНЯ на следующий. В силу этого суммарная био~шсса, продукция и энергия, а часто и численность особей про­

грессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уров­

ням. Этазакономерностьсформулирована Ч. Элтоном (Ch. Eltoп, 1927)

в виде правила экологиЧеских пирамид (рис. 13.3) и выстуnает ках главный ограничитель д.пины пищевых цепей.

Трофические цепи н сети питания. Прямые пищевые связи ТШiа «растение ---..! фитофur -хищник -паразит>> объединяют виды в цепи питания или трофические цеnи (рис. 13.1 ), члены которых связаны между собой сложными адаптациями. обеспечивающими устоЙЧИВОС сущестнование каждой в1шовой популяции.

Уже отмеча-1ось, что каждый трофический уровень составлен не

одним, а :\!Ногими конкретными видами. Видовое разнообразие био­

ценотических систем -не случайное явление. Благодаря видоспеци­

фи•nюсти питания увеличение числа видов в биоценозе определяет

более полное исnользование ресурсов на каждом трофическом уровне.

Это обстоятелt.ство прямо связано с повышением полноты биогенного

кругонорота нешеств.

JRO

4,5

Мальчик

	~	1р	1,02
	Шкала
		Прибавка человеческих тканей		8,3•103кал
		Продуцировано люцерны		1,49•107кал
r - - - - ~------------------------------------				~------	~ - - - -.
Получено солнечного света					б,З•1010кал
1·	--------------------------------10	102			~

Шкала

Рис. \3.3. Пример простой экологической пирамиды {по Ю. O~ty, 1975): вверху­

пирамида чисел, в серединебиомассы, внизуэнергии. Данные приведены в

расчете на 4 га за l год

Кроме того, увеличение випового разнообразия выстуnает как <•Гарантийный механизм», обеспечивающий надежность круговорота веmеств как главной функции экосистем. Суть этого механизма за­

ключается в том, что монофаmя -питание лишь единственным видом

пиши -встречается в природе редко; немногочисленны и олиrофаrи, набор объектов питания которых включает небольтое число экологи­ чески сходных випов. Большинство животных использует в пищу более или менее широкий набор кормовых объектов. В результате помимо

прямых <•вертикальных» пишевьrх связей вознихают боковые, объеди­

няютис потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей.

Простейший пример таких связей приведен на рис. 13.1. Таким пуrем формируюrся пищевые (трофические) сети, в которыхмножественность

цепей питания выстуnает как приспособление к устойчивому сущест­ вованию экасистемы в целом: <<Дублирование» потоков веmества и энергии по большому числу параллельньrх трофических цепей поддер­

живает непрерывность круговорота при всегла вероятных нарушениях

отдельных звеньев пишевых цепочек.

Таким образом, многочисленность и разнообразие нилового соста­

ва биоценоза выступает как важный механизм поддержания его цело­

стности и функциональной устойчивости. Именно на этом

основьmается актуальность проблемы биолоmческого разнообразия,

разрабатьmаемой в настоящее время на уровне межлународной комп­

-1сксной программы.

То обстоятельство, что в пиmевых сетях обычны «rоризонгалъные»

сnязи, объединяет животных олиого трофического уровня наличием

381

общих объектов питания. Это означает возникновеJШе пищевой кон­ куренции ме)IЩ}' различными видами в составе сообщества. Сильная пищевая конкуренция невыгодна для биоценоза в целом; в процессе­ эволюционного становлеJШя экасистем либо часть видов вытеснялась

из состава сообщества, либо формиравались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции.

Возможности ослабления пищевой конкуреJЩИи в значительной

мере определяются такими ее показателями, как объем и напряжен­

ность (А.А. Шорыгин, 1952). Объем конкуренции определяется числом

видов пищи, общих для конкурентов. В этом аспекте ослабление

конкуреJЩИи может идти через расширеJШе пищевого спе:к:rра одного '

или нескольких конкурирующих видов: увеличение набора кормовых ,1

объе:к:гов ведетксJШжениюдоли их, совпадающей с пищевым спектром

другого вида, т. е. куменьшению относительного объема конкуренции. :

Расхождение в питании возможно и на базе совпадающих объе:к:гов

питания, если отличаются предпочитаемые корма формально конку­

рирующих видов; фа:к:гически это также уменьшает объем конкурен­

ции. Наиболее эффективный пуrъ выхода из конкуренции через

уменъшеJШе ее объема -высокая специализация в питаiШи, приво­

дящая к расхождеiШю кормовых спектров.

Напряженность конкуренции определяется соотношеJШем потреб­

ности в данном виде корма для в.и:дов-конкурентов и ее обилием в

природе. Например, очень важное место в питаiШи околоводных '

грызунов (бобр, ондатра, водяная полевка) заJШмают тростник и осоки.

Но эти виды растений представлены в природе сплошными зарослями с высокой биомассой и продуКТИвностью. Поэтому пра:к:гически обес­ печиваются запросы всех обитающих в таких условиях видов, .и кон­ куренция их принимает формальный характер и не приводит к реальным негативным взаимоотношениям. Подобным же образом

пра:к:гически не возникает конкуреJЩИя ме)IЩ}' различными видами

чаек и чистиковых; огромными стаями питающихся на массовых

скоплениях криля или на косяках рыб. В случае же совпадения

лимитированных по биомассе кормовых ресурсов напряженность кон­ куренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее

конкурентоспособных видов из состава сообщества.

СоотношеJШе объема и напряженности определяет общую силу

конкуренции; этот параметр лежит в основе конкретного проявления

различных форм взаимоотношений ме)IЩ}' конкурирующими видами.

Подробнее эти отношения рассматриваются в гл. 14.

При ослабленной силе конкуренции система «горизонтальных»

связей выгодна для биоценоза: как уже говорилось, на ее основе

увеличивается надежность функционирования экосистем; сложная

комбинация прямых и косвенных трофических связей объединяет все виды биоценоза в единое функциональное целое.

382

Цепи разложения. Все рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического веiцества в трофических сетях и харшсrеризуют собой так называемые цепи выедания или «nастбищные цепи». Процессы поэтапной деструкции иминерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок трофиче­ ской структуры, называемый цепями разложения (или детритными цеnями).

Вычленение детритных цепей связано прежце всего с тем, 'ПО

минерализация органики практически идет на всех трофических уров­

нях: и растения и животные в процессе метаболизма редуцируют

органическое вещество до диоксида углерода и воды; эти продукты

выводятся в окружающую среду так же, как и минеральные соли

(последнее особенно свойственно животным). Детритные цепи начи­

наются с разложения мертвой органики особыми группами консумен­ тов - сапрофаrами. Животные-сапрофаги механически, а отчасти и

химически разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая

его к воздействию редуцентов. В наземных экоенетемах этот процесс

сосредоточен преимущественно в подстилке и в почве.

Наиболее активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные бесnозвоночные животные (члени­

стоногие, черви) и микроорганизмы. Процесс деструкции идет после­ довательно, «волны!} сапрафШов сменяют друг друга в соответствии с видаспецифичным типом nитания (рис. 13.4). Крупные сапрофаrи

Род			Деревья
насекомого	живое	'"'	мертвое целое	-~астью	_с_ипь_нl}_
llвmorocompa
lвucosiigma
ThyndopftlfY..X
вphemtlraefor
Scoltlus 4-spmasus
Prionoxystus roЬiniaв
Cot1s tignП.J
Суltвпв rolнliniae
~~dtl tridtlntat.J	г-
: Tremвx со/итьа	r----		==
М.Qdalis вrmicoJhS	г----
':~Jus
	г----
Xylotrt~ehus colonus	г----
Xylotrechus undulatus	г-----
Parandra вrиnlliN	г-----
Tвrmes tп1vipes	г-----	-
~ssalus cornutus	r-----			~
O.ndroid•s и	г-----	-		t-
Pyrochroill•tva•
Я:::UPf.':,W:	г-----1----.-		---- t--
SC0Ьtюocaf11{)811Ьurna г-----		-----	----	1-----
Мer•c.ntli• contractв	1 ------	-----	----	1 ----	------·
Муrтв1еоп /а/1111	~---- 1-----		----	----

Рис. 13.4. Последовательная смена насекомых, поражающих стволы деревьев на разных

стадиях разложения древесины (из Д.Н. Кашкарова, 1944)

383

(например, насекомые) ЛШIIЪ механически разрушают мертвые ткани, они не являются собственно редуцентами, но готовят субстрат для организмов (nрехще всего бактерий и грибов), осуществляющих nро­

цессы минерализации. Кроме того, бактерии-симбионты способствуюТ

превращению сложных органических веществ в более простые, как бы

«встраиваясь,. в уровень консументов.

Сообщества организмов-сапрофагов отличаются относительно ма­

лой жесткостью организации: в их формировании большое значение

имеют стохастические процессы, отдельные виды легко взаимозаме­

няемы, велика роль внеJШШХ фаiсrОров и конкурентного ИСКЛJ9Чения (Н.М. Чернова, Н.А Кузнецова, 1986).

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей:

:живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое -

по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют очень большое значение в процессе биологического круговорота; в них

перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей

в эти цеiШ в виде опада. В водных экоенетемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи.

13.2. ПРОСТРАНСТВЕИНАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ

Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает ми­ нималъный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправилъно говорить о «биоценозе пня», «биоценозе норы суслика» и т. п., поскольку комплекс организмов такого уровня не обеспечивает

возможность полного цикла круговорота. Но такой подход не ограни­

чивает «верхний порог» понятия биоценоЗа: полный круговорот ве­

ществ может осуществляться в пространствеиных границах разного

масштаба. Р. Гессе (R. Hesse, 1925) дал практически первую систему

деления бИосферы на соподчиненные зоны жизни. В качестве наиболее крупного подразделения он выделил биоциклы: суша, морские водоемы и преснъtе воды. Они подразделяются на биохоры -крупные простран­

стьенные участки биоцикла, охватывающие серию однородных ланд­

шафтных систем (пустыня, тундра и т. п.). Позднее этот термин практически полностью был вытеснен введенным Л.С. Бергом (1913, 1931) понятием «Ландшафтная зона>>. Оба эти подразделения отвечают формальным критериям биоценоза, но не рассматриваются как тако­ вой. Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп -подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризу­ ющееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В.Н. Сукачевым понятия «биогеоценоз>>: <<Биогеоценоз­ эrо экасистема в границах фитоценоза>> (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис,

384

1968, с. 159). В больиmнстве случаев представление о биоценозе (экасистеме) связывается именно с таким пространственным масшта­

бом.

Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располага­

ются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с

биологическими особенностями каждого вида. Благодаря этомУ эко­

система всегда занимает определенное трехмерное пространство; со­

ответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только

функциональную, но и пространствеиную направленность.

В воДНЪIХ экасистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали опреде­

ляющими факторами оказываются градиенты освещенности, темпера­

туры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтqв, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции. Так, в северо-западной части Тихого .океана четко

прослеживается вертикальная смена доминирования у видов гидроме­

дуз: в поверхностном слое (50--,-300 м) преобладает Ag/antha digita/e, в

слое 500-1000 м- Crossota brunea, а еще глубже -Вotrynema bruceu.

В пресноводнЪIХ водоемах к придонным слоям тяготеют популяции личинок комаров рода Chaoborus, а к поверхностным -рода Culex. Фотосинтезирую]Щfе водоросли приурочены к верхним, лучше осве­

щенным горизонтам, что формирует вертикальные потоки вещества и

энергии, связывая сообщества эуфотической зоны с глубоководными биоценозами, жизнь которых основывается на аллохтонной (привне­ сенной извне) органике (АС. Константинов, 1986).

В наземных экасистемах основной фактор, создающий вертикаль­

ную структуру, имеет биологическую природу и связан с расЧJ}енением

растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в

лесных фитоценозах, вертикальная структура которых выражена в виде ярусности. Верхний ярус ПРедставлен древесными породами, далее

следуют ярусы кустарников, кустарничков, травянистых растений и

наземный моховой покров. В разных типах леса эта схема выражена

неодинаково. Так, в umроколиственных лесах вычленяется несколько древесных ярусов, составленных видами с разной высотой деревьев, а также ярус подлеска (кустарники и низкорослые деревья); травянистая растительность тоже может формировать 2-3 яруса. Подрост молодых

деревьев образует группировки, меняю]Щfеся по высоте по мере роста.

Подземные части растений в свою очередь образуют несколько ярусов.

С позиции биоrеоценолоrии ярус - сложная материально-энерге­

тическая система, на базе которой дифференцируется ряд элементар­

ных вертикальных слагаемых (Н.В. Дылис и др., 1964).

13-446 385

Яруснасть выражена и в травянистьiХ фитоценозах, определяя 11 вертикальную дифференциацию распределения животных и микроор­

ганизмов в надземной части сообщества. Уже отмечалось, что верти­

кальная структура наземных экасистем тесно связана с их

функциональной активностью: пастбищные цепи концентрируются преимущественно в надземной части биоценозов, а цепи разложения -

в подземной их части.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мозаичностью

и реализуется в виде неравномерного распределения популяций от­

дельньiХ видов по площади. Это определяется, с одной стороны,

особенностями биотопов - неодинаковость почвенно-грунтовЬIХ ус­ ловий, микроклимата и т. п.,-а с другой -взаимоотношениями

отдельных видов как внутри их популяций, так и между собой. На этой

основе формируются разного рода группировки, в которЬIХ видовые

популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза. В наземных биоце­

нозах наиболее функционально значимы консорции1 -группировки

видов-автотрефов и гетеротрофов, возникающие на основе тесНЬIХ пространствеиных и трофических связей. Характерным для таких

группировок является то обстоятельство, что они обычно формируются на основе особей одного вида, обладающего средаобразующим дейст­ вием. Основой консорции может бьпъ, например, сосна со всеми

связанньiМИ с ней видами микроорганизмов, микаризных грибов,

лишайников, насекомых, птиu и т. д. Детерминантом консорции может оказаться и гетеротрофный организм (<<биоценоз>> норы песчанки,

«паразитоценоз>> -комплекс паразитов, использующих одного хозя­

ина). По биологической роли в консорциях различаются детерминанты

и собственно консорть1, связанные с конкретной особью вида-детер­

минанта~ выделяются также <<суперконсортьi>>, связанные с популяцией

детерминанта. Консорции связаны между собой в биоценотической

системе через популяции видов, не являюuщхся собственно консор­

тами, но вступающих в различные формы отношений с отдельными

внутрибиоценотичесКИ:\Ш группировками.

Внутри фитоценозов выделяются элементарные группировки -

парцемы, которые можно рассматривать как комплексные части био­ геоценоза, отличающиеся друг от друга как радиальным (горизонталь­

ным) сложением элементов, так и спецификой радиально направленного материально-энергетического обмена. Парuеллярные,

т. е. элементарные, группировки выделяются и в популяциях животных.

Парцеллярная структура лесного биогеоuеноза определяет сложность его внутреннего строения и многообразие форм круговорота веществ

и энергии в его пределах (Н.В. Дылис и др., 1964).

1 Or лат. consunium -сообщество.

3&6

На основе сложной внутренней структуры биоценоза видовые

популяции. входящие в его состав, вступают во взаимоотношения, не

имеющие прямого отношения к трофическим связям. Таковы, напри­

мер, топические связи, прямо вытекающие из пространствеиной струк­

туры систе\\tЪI. К этой категории взаимоотношений относится борьба

за место для поселения, конкуренция животных за убежища. Как и в случае nищевой конкуренции, эволюция биоценотических систем

приводила либо к вытеснению ряда видов из состава сообщества, либо

к формированию отношений, снижающих силу конкуренции. В прин­

циле и в этом случае основа сосуществования может определяться либо

расlШfрением круrа приrодньiХJЩЯ заселения биотопов (эвритопность),

что облегчает пространствеиное размещение, либо высокой степенью

специализации (стенототюсть). что уменьшает •шсло конкурентов. По такому пути пошли, например, пищухи Certhiafamiliaris- птицы,

строящие гнезда в узких клинообразных щелях в стволах деревьев и

потому практически не имеющие конкурентов по линии выбора мест

для гнездования.

С друrой стороны. на почве использования nространства возникает

сложная система топических связей позитивного характера, создающих

возможность формирования более полночленньiХ и разнообразньiХ по

видовой структуре биоценозов. Речь идет прежде всего о средаобразу­ юшей роли отдельных видов и их группировок в экосистемах. Известна

роль растительности в формировании мезо- и микроклимата. Лесная

оnушка, например, резко снижает силу ветра, что прямо сказьmается

и на температурньiХ условиях и режиме влажности в глубине леса.

Кроны деревьев, перехватыnая солнечные лy<rn, также влияют на

температурный режим, освещенность и влажность. Архитектоника

кроны открьmает возможность поселения большого числа организмов

из разньiХ т<iксонов; особые условия для поселения предоставляют

стволы деревьев. Как доноры физиологически активных веществ,

растения создают вокруr себя биохимическую среду. влияющую на

другие виды, растущие по соседству. Обмен продуктами жизнедеятель­ ности происходИт в ризесфере растений и является одним из механиз­

:'\ЮВ формирования <<Фитоrенноrо поля», столь важного в образовании nространствеиной структуры ценопопуляций.

Заросли тростников и водной растительности, снижая течение и

силу ветра, также создают условия мя поселения ряда видов животньiХ,

дпя которьiХ существование на открытьiХ водоемах невозможно. В

водных экоепетемах скопления водорослей выступают как субстрат для

поселения многих видов беспозвоночнъiХ животньiХ, а также как

убежища, в которых находят укрытие разные виды рыб и друrих

ЖИВОТНЬIХ.

ЖивотньiС, строя норы, гнезда и другие сооружения, создают

убежища с благоприятным микроклиматом, которые моrут использо-

3&7

вать и друmе виды. Достаточно упомянуrь виды птиц-дуплогне:щни­

ков, использующих дупла, выдолбленные дятлами. Нора млекопитаю­

щих привлекает целый ряд видов членистоногих, амфибий и друrих животных, использующих их наряду с хозяевами (синойкия).

Строительная деятельность животных может иметь и более широ­

кий биоценотический эффект. Так, колонии песчанок и друmх гры­

зунов через изменение почвенных условий, связанное с их роющей

деятельностью, определяют динамику состава и структуры фитоцено­

зов. Плотины бобров изменяют rnдролоrnческие свойства лесных рек

и ручьев, что вместе с выборочным питанием ведет к изменению

растительности в зоне бобровых прудов, образованию аллювиапъных

кос ниже плотин, заилению затопленных участков леса и т. д. Бобровые пруды создают особые условия и для жизни животных; формируется

комnлекс водных и околоводных сообществ, не свойственных исход­

ному типу биоценоза. После ухода бобров (что случается регулярно)

пруды высыхают, чтововоюочередь вызьmает изменения характера

растительности и животного населения.

Строительная деятельность животных в существенной степени

определяется особыми межвидовыми отношениями, которые извест­

ный эколог В.Н. Беклемишев назвал фабрическими С8язя.мu1 (В.Н. Бекле­

мишев, 1951 ). Они выражаются в использовании для создания

различных сооружений частей тела дpyrnx организмов, их выделений,

а иногда и целых живых особей. Наиболее широко распространенная

форма фабрических связей - использование в строительной деятель­ ности различных растительных материалов: стеблей трав, мха, лишай­ ников, веток деревьев и т. д. При сооружении жилищ IШtроко

используется шерсть млекопитающих, перья и пу:х птиц, раковины

моллюсков и т. п. Именно так сооружаются гнезда птиц, «домихи» ручейников, так изготавливается выстилка в норах млекопитающих. Некоторые тропические древесные лягушки сворачивают крупные

листья в виде воронки, в которой накапливается дождевая влага, и

используют их для откладки икры. Тесные фабрические связи харак­

терны для муравьев и хвойных деревьев, опад которых составляет

основу строительного материала муравейников.

В.Н. Беклемишев в системе биоценотических отношений выделил

также форические связti, выражающиеся в расселении (распростране­

нии) одного вида друmм. Такие связи формируются, например, меЖдУ

крупными водными позвоночными и поселяющимися на их теле

организмами-обрастателями (гидроидные полипы, некоторые моллю­

ски, водоросли и др.). Летающие насекомые могут переносить на себе

большие скопления га.\fазовых клешей от одного места их кормлеНИЯ

Or лат. fabrico- изгото8ЛЯТь, производить.

2 Or лат. foras- вне, за пределами.

38&