могуr бъrrъ рыбы-прилшiалы, которые, присасываясь к акуле, не

только вступают с ней в форячеекие связи, но и питаются Остатками

ее пищи. Гидроидный полип Hydrichtys cuc/othoni поселяется на коже рыб вблизи анального отверстия и питается экскрементами. Коммен­

сализм часто проявляется наряду с обитанием в общих убе.жищах

(синой"ия). Примеррм сииойкни могуr бъrrъ «сообитатели• нор грызу­

нов, использующие благоприятный микроклимат и питающиеся ос­ татками пищи хозяев, их экскрементами, шерстью и др. В норах большой песчанки Rhombomys opimus, например, зарегистрировано 212 видов «квартирантов»; млекопитающие, птицы, рептилии, амфиt?ии,

моллюски, насекомые, клещи, черви и др.

Перечисленные пршщипиалъные формы биоценотических связей

реализуются в виде взаимодействия конкретных видов в структуре

отдельных биоценозов. Как уже подчеркивалось, все сложные и дина­ мичные формы биоценотических связей складывались на протяжении

длительной истории экасистем и в процессе эволюции сопрово.ждались

формированием комплекса взаимных адаптаций, оптимизирующих

устойчивые взаимодействия популяций разных видов.

14.1. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ СМЕЖНЫХ ТРОФИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ

На основе прямых трофических связей в пищевых цепях могуr осуществляться и другие важные биологические функции. Так, живо­ тные, питаясь семенами, способствуют распространению растений в

пространстве. Большое количесn;tо остатков пищи, накапливающихся

на местах кормления фитофагов, ускоряет биологический круговорот биомассы. Паразитирование часто бывает связано с переносом болез­ нетворных организмов. В результате чисто трофические связи «обра­

стают» системой вторичных взаимодействий, имеющих не менее

важное биологическое значение.

ВзаимоотношеНИJI растений и животных. Уже упомянуrая функ:ция

распространения семян животными-фитофагами достаточно слоЖна.

На базе семрноядного питания формируются «встречные• адаnтации

животных и тех видов растений, которыми они питаются. В связи с

этим наибольшую роль в расселении играют виДы животных, не

специализированные по питанию семенами: в их пищеваритеЩ>ном

тракте не все проглоченные семена измельчаются и утилизируются; довольно существенное количество их выводится с экскрементами в

пригодном для прорастания виде. Специализация на семеноядном тиПе

питания сопряжена с выработкой приспособлений, повЪIШающих ЭФ­

фективность переваривания; соответственно снижается роль таких видов в распространении семян. Показано, например, что такие ти­ пично зерноядные птицы, как воробьи, переваривают семена клевера полностью, а у более всеядныхграчей примерно треть съеденных семян

выводится пригодными для прорастания.

395

Растения в nроцессе эволюции реагировали на регулярное потреб­ ление семян формированием более плотных оболочек, препятствую­ щих перевариванию. В ряде случаев адаптация растений к зоохории

(распространение с помощьюживотных) зашлатакдалеко, чтоу семян,

прошедших через киШечник и Подвергшихея действию пищевари­

тельных ·соков, повышается всхожесть. Выяснено, например, что

всхожесть семян борщевика Heracleum laciniatum, взятых из экскре­

ментов медведя гризли, достшает 65 %, у тех же семян, перезимовав­ ших в замороженных экскрементах,-даже 85%, тогда как у семян, собранных с растений, всхожесть была соответственно 38 и 52% (R

Applegate et al., 1979).

Формирование плодов, привлекательныхдля животных, также есть

выражение приспособления к зоохории. Плодоядные животные не

специализированы на переваривании семян и потому способствуют их

эффективному расселению. Опыты с семью видами птиц показали, что

при поедании плодов прохо:J~Щение семян через кишечник увеличивает

вероятность прорастания и уменьшает срок мe:JIOXY посевом и прора­

станисм (1. lzhaki, U. Safriel, 1990).

В распространении семян особенно большую роль играют млеко­ питающие и птицы. При этом их участие не ограни':ПШается потреб­ лением семян в пищу. Ряд видов создают заnасы семян, которые

используют в течение зимы. Оставшиеся в местах запасания семена

весной прорастЗют. Наблюдения за сойкаМи Cyanocitta cristata показа­

ли, что собранные этими птицами для запасания желуди отличаются лучшей всхожестью; в то же время сойки запасают их больше, чем могут использовать. Запасы желудей делают и друrие виды соек; полагают, что эти птицы сыграли большую роль в продвижении дубов на север в послеледниковый период (yt/. Johnson, С. Adkisson, 1986).

В качестве распространителей семян известны и другие животные. Так, обладающие цепляющимвся IUIЩами семена череды поникшей

Bidens cemua распространяются хвостатыми амфибиями р. Amblstoma; в Испании отмечено, что черепаха Testudo graeca питается растениями

не менее 50 видов, из которых три вида повышают всхожесть после

прохо:J~ЩеНИЯ через пищеварительный тракт.

Подобным же образом моrут расселяться споры грибов. В кишеч­

нике мелких грызунов они задерживаются на время, достаточное для

высева в местах, удаленных от места кормления. Из исследованных в США мелких млекопитающих у 309 видов отмечено распространение

спор грибов-:мИкоризообразователей -явление, шрающее сущест­

венную роль в биоценотических связях.

Можно представить, что и опыление цветковых растений живо­

тными имеет в своей основе трофические связи в виде питания пыльцой. Уничrожение большого количества пыльцы «невыrодно~ растениям, в то же время эффективное перекрестное опыление играет

396

большую роль, обесnечивая генетическую гетерогенность nоnулЯЦИЙ.

Формирование в эволюции высших растений нектарников можно

рассматривать как своего рода «комnромисс»: жиВС>'IНЬtе в основном nереключаются наnотребление высококалорийного и лепсоусвояемого

нектара, одновременно осуществляя nеренос nылъцы1 •

Функция оnыления свойртвенна очень широкому кругу насекомых («энrомофилия»); отмечаются морфологические коадаmации в этом

наnравлении, выражающиеся, в частности, в соответствии строения

ротового аnпаратанасекомыхморфологическим особенностям цветков

оnыляемых ими видов.

Насекомые отыскивают цветки в первую очередь с помощью

зрения; этому соответствуют присnособления растений. Показано,

наnример, что окраска цветков лежит в области наиболее чувствитель­ ной части цветового зрения видов-опылителей. Эффективность спе­ цифической окраски цветков иногда удается зарегистрировать объективно. Так, у живокости De/phinium ne/sonii, в норме имеющей синие цветки, встречаются растения-альбиносы с белыми венчиками.

Подсчитано, что такие растения дают примерно на 20 %меньше семян,

что связано с менее частым (на 24 %) nосещением их шмелями и nтицами. Количество нектара в белых цветках такое же, как в нор­

мальных; при искусственном опылении они nроизвоДJП такое же

количество семян, что и синие (N. Waser, М. Price, 1981).

Характерна синхронизация биологических циклов растений и их опылителей. У видов, опылители которых активны ночью, цветки открываются вечером и закрываются к yrpy; для них характерна белая окраска венчиков и сильный запах. В свою очередь, опылители спод­

страиваюn жизненный цикл к ритмам оnыляемых растений. Так,

юкковая моль Tegeticu/a macu/ata не только опыляет цветки юкки, но

и откладывает яйца в завязь. На этом основана взаимосвязь vепродух­ тивных циклов обоих видов: моль обеспечивает перекрестНое опыле­

ние, а ее JJИЧИНКИ, выедая часть семян, регулируют их число. В конце

сезона самки откладыВают Яйца не в цветки, а в созревающие nлоды:

из поздних цветков плоды часто не образуются (С. Aker, D. Udowic,

1981). .

Облигатные опылители имеются и в друmх таксовах животных. В

частности, известно много видов nтиц, использующих для питания

нектар и одновременно nроизводящих оnыление. Значение nтиц в

оnылении достаточно велико: в заnадной Австралии, например, птицы

опыляют более 50 видов растений (16% флоры). «Орнитофильные• растения и опыляющие их птицы тесно связаны биологически; изве­

стны растения, которые мoryr опыляться только этим IJYNM. Так,

1 Высказывается предположение и об иной функции непара: привлечение ос и

других врагов галлообразующих илистогрызущих насекомых (С. Domiguez et al., 1989).

397

акклиматизированное в Великобритании орнитофильное растение Fri- tillaria imperia/is (естественный ареал тянется от Турции до Гималаев)

примекает птиц сладким нектаром. В местах акклиматизации цветки этого вида посещаются лазоревками Parus coeru/eus, причем такие цветкиплодоносят, апосещаемые шмелями -нет. В строениицветков этого растения имеются морфолоmческие приспособления к опыле­ нию птицами. То же отмечается для ряда других орнитофильныхвидов. Известно, в частности, тонкое соответствие строения цветков орхидей и клюва опыляющих их колибри (рис. 14.1).

Рис. 14.1. Цветок орхидеи, оПШiяемый колибри

398

В оnъшении растений nринимают участие и млекоnитающие, в том

числе даже nриматы: отмечено более десятка видов оnьшяемых ими растений. Но наиболее известны в этом отношении рукокрьшые -

крыланы в Старом Свете и листоногне летуtmе мыши в Америке. Bcero описано около 130 родов «ХИроnтерофИJIЪНЪID растений. И в этом случае длительные связи nривели к выработке адаnтаций, nовышаю~ щих результативность опыления. У хироnтерофильиых растений цвет­

ки белые, «Выставлены• на длинных nрочных цветоножках за nределы кроны, что облегчает nодлет к ним, обладают характерным сильным заnахом. Виды-ольшители отличаются хорошим зрением и обонянием,

но в отличие от других рукокрьшых nочти не способны к ультразвуко­

вой локации. Поскольку летучие мыши питаются не только нектаром,

но и nъшьцой, немаловажно содержание в ней nовышенного количе~

ства белка; в его состав входят, в частности, такие аминокислоты (пролин, тирозин), которые не имеют значения для самих растений,

но необходимы животным (D. Howell, 1976).

Перекрестное оПлодотворение и распространение семян, осущест~ вляемые животными, столь эффективны, что среди растений появи~ лись даже виды-имитаторы. Известно, например, что сnоры некоторых грибов (Pha//us и др.) выделяются вместе со слизью, имеющей харак­ терный гнилостный запах. Этот заnах nривлекает мух, которые затем

разносят прилепившиесяклапкам споры. Исследования, проведеиные в Аризоне (ClliA), установили, что из 9 видов цветковых растений,

опьшяемых колибри и отличающихся большим сходством окраски,

размеров и формы цветков, один вид ,.;,;;., Lobelia cardinalis, «пользуясы

этим сходством, привлекает колибри, вообще не продуцируя нектар

(J. Brown, А. Kordic-Brown, 1979).

.

Сложные формы взаимозависимости растений и животных обра­ зовались и на основе прямых трофических связей. Баланс изъятия растительной биомассы фитофагами, определяющий устойчивые от­

ношения поnуляций продуцентов и первичных консументов, в значи­

тельной степени определяется приспособлениями растений к ограничению ВЫедания их :животными. К таким приспособлениям

относится, в частности, образование твердой коры, различного рода шипов, колючек и пр. Не обеспечивая полной недоступности для фитофагов (у нихвырабатываются присnособления противоnоло:жноrо

характера), эти образования все же уменьшают круг возможных потре­

бителей, а соответственно -повышают вероятность достаточной для

эффективного воспроизведения численности и плотности поnуляций

вида.

Большое значение во взаимоотношениях растений и :животных­

фитофагов имеют химические формы связей. Как приспособление для

уменьшения пресса потреб:птелей ряд видов растений накапливают

ядовитые, раздражающие или дурноnахнущие вещества (гликозиды,

399

алкалоиды, терпенавые или феноловые производные, смолы и пр.).

Так, в хвое бальзамической пихты Ables balsamea обнаружено 7 вторич­

ных соединеiШй, что составляет 96 %всех обнаруженных в ней летучих веществ. Тычиночные цветочные почки и сережки осинаобразного

тополя Popu/us trетиlоidеsсодержаткониферил бензоат, сдерживающий

потребле~mе их ворОТJШЧКовым рябчиКом Bonasia umbe/Jus: показано,

что эти пrицы избирательно используют почки и сережки с уменьшен­

ным содержа~mем этого вешества, замедляющего переваривание бел­

ков и оказывающего токсическое действие. В коре того же вида. содержатся вторичные метаболиты салицин, саликортин, тремуландин и др., защищающие растения от многих потребителей. В опытах с американскими беляками эфирные экстракты из побегов и междоузлий прииенной пораели бальзамического тополя Populus balsamifera ухуд­ шали поеда~mе корма; особенно сильно действовали летучие компо­ ненrы метаболитов почек.

В ряде случаев удавалось подметить, что продукция вторичных метаболитов усиливаласьв ответна поврежде~mе растений животными. Например, в экспериментах бобры предпочитали побеги взрослых осин, а не ювенилъной поросли, возникшей после нанесе~mя деревьям повреждения, что связывается с наличием в юве~mлъной пораели особого вторичного мета6'олита, отсутствующего в побегах неповреж­ денныхдеревъев (J. Baseyet al., 1990). Финские исследователи показали,

что повреждеiШе листьев у березы вызывает повыше1mе концентрации

фенольных соединений; этот эффект сохраняется и в следующем году

ирассматривается как защитная реакция на повреждение листьев

насекомыми.

Установлено, что иногда защитный эффект определяется не мета-

... болитами самих растений, а выделениями поражающих их грибов. Эrо

описано для ряда видов как хозяев, так и грибов по отношению к нематодам, насекомым и млекопитающим. Так, поражение злаков

грибами трибы Balanside (Clavicipitales) повышает усТойчивость расте­

ний к поеданию травоядными млекопитающими, что вызвано накоп­ лением алкалоидов. Аналогично действуют вещества ризосферных

грибов, заражающих представителей сложноцветных (К. Clay, 1987,

1989).

Действие вторичных веществ может быть разным. В некоторых

случаях избегание определяется неприятным вкусом, жжением, запа­ хом. В других вариантах действие более глубокое и связано с возник­

новением таксикагенных патологий. Известно и влияние через нарушение фунющй пищеварения. Некоторые ароматические вещест­ ва подавляют развитие симбионтов. (например, в рубце жвачных).

Канадская бальзамическая Пихга продуцирует аналог ювенильного

гормона насекомых, что приводит к невозможности завершения ли-

400

чиночного развития и соотВетственно к гибели личинок насекомых

(Дж. Розенталь, 1986).

В nрироде химическая форма защиты эффективнав первую очередь

потому, что у животных создается избирательность в питщmи, снижа­

ющая потребление пищи, содержащей вторичные метаболиты. Живо­

тные различают избегаемые и предпочитаемые растения по запаху,

чему способствуют специфические выделения растений. У ряда видов

избирательность питания выражена очень четко: предпочтение может о~азываться не только видам растений, но и особям и даже отдельным частям их. Так, глухари при зимнем питании хвоей сосны выбирают

отдельные деревья, а на них поедают хвою оnределенного возраста.

Анализ состава этой хвои показал, что она более богатасахарами и содержит меньше клетчатки и смол. Наблюдения за пятью видами пилильщиков, питающихся на иве Sa/ix /asiolepis, показали, что плот­

ность этих насекомых бьmа в 1,5-3,0 раза вьШiе на мужских экземп­ лярах. Это связьmается с тем, что мужские растения отличаются более высоким содержанием в листьях биогенов и низким -фенолов. · Наряду с избеганием у ряда видов фитофагов формируется устой­

чивость квторичным метаболитам растений, даже в случаяхихвысокой

токсичности. Так, ядовитыми мухоморами питаются слизни. Молочай,

ядовитый для скота, без вреда поедают полевки. У ряда видов насеко­

мых описаны механизмы детокемкадии ядовитых веществ, выделяемых

растениями. Гусеницы молачайного бражника Dei/ephia еирhоrЬlаеиме­ ют особые железы, с помощью которых ядовитые вещества, nonaвum:e в кровь из nищи, вьmодятся на поверхность куrикулы. В пустыне Мохаве (Калифорния) растение Larrea tridentata, содержащее значи­ тельное количество феноловых смол и потому не поедаемое больum:н­

ством млекопитающих, составляет зимой до 75% естественного

рациона древесной крысы Neotoma /epida, обладающей повышенной

устойчивостью к этим веществам. На Мадагаскаре недавно обнаружен

вид лемура Hapa/emur aureus, который поедает верхушки. бамбука

Ceaha/ostachyum viguieri, содержащие до 15 мг цианидов на 100 r сырого веса; другие видь1 лемура~ избегают содержащую цианиды пищу. Механизм устойчивости Н. aureus, потребляющего в день 12-кратную смертельную дозу цианидов, неиэвестен (К. Glander et al., 1989). Среди других приматов отмечена повышенная устойчивость обезьян-rверец· р. Co/obus к токсичньтм таннинам и алкалоидам (J. Ganzhorn, 1989).

На Большом Барьерном рифе (Австралия) распространена водо­

росль Ch/orodesmis fascigiata, накапливающая цитотоксическое вещест­

во хлородесмин и потому практически не поедаемая рыбами. Однако

краб Caphyra rotundifrons питается исключительно этой водорОСЛ1>JО и nрячется только в ее зарослях. Питаются ею и брюхоногие моллюски

E/ysia sp. и Cyrce nigricans. При этом Elusia накапливают хлородесмин,

полученный с пшцей, и таким образом становятся несъедобными для

рыб (М. Нау et al., 1989).

401

Выраженность устойчивосm к защитным веществам подчас точно

коррелирует со степенью их токсичности. Так, зайцы в Америке едят более защищенные виды или географические формы ив, чем европей­ ские сородичи. Это прямое приспособление к большей коJЩентрации защитных метаболитов у американских представителей ив. В экспери­ ментах, nредоставляющих возможность выбора, американские зай­ цы nредnочитали nитаться менее токсичными евроnейскими ивами

(J. Bryant et al., 1989).

·Сопряженная эволюiЩЯ растений и фитофагов, выработка ими

противоnоложно направленных адаnтаций конечным итогом имеют

установление оnределенных ограничений в выедании растительности,

при которых и те и другие сохраняются в составе биоценоза в количе­ стве, достаточном для устойчивого воспроизведения. Обычно фитофа­

ги nотребляют суммарно не более 10% ресурсов кормовых растений, тогда как установлено, что даже исnользование 60 % расmтельной

массы не nриводит к изменениям продуiСГИВности растений (расчет

для аридных зон).

Примером химической взаимосвязи на уровне биоценозов может служить эволюция исnользования растениями кумаринов. Установле­ но, что 7-оксикумарин, не токсичный для гусениц Spodoptera eridania, встречается у представителей 30 семейств растений. Это вещество служит nредшественником других кумаринов, среди которых фурано­ кумарии токсичен для этих гусениц и встречается у 1О семейств растений. При этом в семействе Apioideae роды, синтезирующие фуранокумарин, насчитывают больше видов, чем образующие 7-окси­ кумарин. И в то же время имеются вады насекомых (например, Papi/o polyxenes), которые nитаются исключительно на растениях, продуци­ рую:щих фуранокумарин. Выработка устойчивости к кумаринам, долу- .

екая исnользование синтезирующих эти вещества растений, снижает

уровень конкуреJЩИИ среди фитофагов. Известно, что в семействах

Oecophoridae и Papilionidae видовой состав более разнообразен в родах, у которых гусеницы устойчивы к кумарннам (М. Berenbaшn, 1983). Таким образом, в эволюционныхмасштабахвзаимные приспособления

растений и фитофагов ведуr к усилению адаптивной радиации и тех и

других.

Виоценотические взаимосвязи растений с животными проявляются

и в других формах. В частносm, специфические выделения растений

могут выступать как регуляторы репродуктивных циклов животных.

Показано, например, что выделения листьев дуба действуют как

феромон, сnособствующий спариванию у дубового шелкопряда Тhau­ metopoea processionea. Скворцы включают в состав гнездовой подстилки

зеленую траву, выбирая виды, содержащие вещества, которые nреnят­

ствуют развитию клещей (наnример, морковь); этим они снижают

вредное воздействие щiразитов на маленьких ПтеiЩОВ. Сезонная цик-

402

лика жизни растений может оп­

ределить закономерные циклы

питания животных-фитофагов.

Так, различные виды травояд­

ных млекопитающих с осени

переходят на питание корой де­

ревьев и кустарников. Таковы, например,лоси,косули,бобры, зайцы, некоторые виды поле­ вок. Объясняется это тем, что к

осени трава засыхает и теряет

пищевую ценность, а в коре как

раз к этому времени накапли- 15.VIII-t----t---+---1

ВаiОТСЯ Запасные ПИТаТеЛЬНЫе Воронежская Горькоеекая Архангеnьская Мурманская

вещества. Показано, что пере-

обпасти

ход на питание корой коррели­

рует со сроками начала отклад­

ки в ней питательных веществ

(рис. 14.2).

Заметное влияние оказыва­ ют различные формы жизнеде­

Рис. 14.2. Географическое смещение началаза­ nасания веточноrо корма бобрами Ji зависимо­

сти от сроков накоiDiения в коре nитательных

веществ (по ИА. Шилову, 1952):

1 -окончания листопада у березы, 2 - полное по­

жеJПение березы, З -начало заrотовки кормов (за­

ятельности животных на состав шrрихована зона отмеченных отклонений)

и динамику фитоценозов. Из­ вестно, что удобрение почвы экскрементами животных способствует

развитию более богатой растительности и повЫшению продуктивности фитоценоза. То же отмечается в водных и околоводных экосистемах. Так, в районах колоний морских птиц «удобрение• воды пометом

повЪШiает биомассу планктона. Аналогичное явление отмечается в

местах концентрации мидий: метаболиты этих моллюсков сТимулиру­

ют продукцию фитопланктона в масштабах, сравнимых с влиянием

биогенных минеральных солей (В.Н. Галкина, 1979). На местах коло­ ний птиц накопление помета способствует развитию богатой расти­ тельности. Эrо, в частности; может вызвать увеличение влажности субстрата колоний до уровня, препятствующеrо дальнейшему гнездо­ ванию; такой механизм «пространственного смещения• колоний опи­ сан, наnример, для люрика Alle al/e на Шnицбергене (L. Stempniewicz, 1990). Накопление мощных отложений гуано на местах крупных колоний морских nтиц также связано с формированием здесь особого

типа растительных ассоциаций.

Роль животных в формировании растительных сообществ наиболее

заметна (и хорошо изучена) в стеnных и nустынных экосистемах. Так,

в низкотравных nрериях штата Аризона (США) роющая деятельность гоферов Тhomomys bottae способствует улучшению роста 1О видов многолетних трав, проростки которых наиболее многочисленны и отличаются более быстрым ростом на выбросах этих животных. С

403

другойстороны, рою~деятельностьвызываетсменурастиrелъности:

на нарушенных участках снижается обилие злаков, но возрастает численность двудольных. Видовое разнообразие максимально на уча­ стках, находящихся на средней стадии зарастания (G. Martinsen et al., 1990). Определяющее влияние на растительность оказывает роющая

деятельность сурков, сусликов, песчанок и других грызунов в степях

и полупустьmях (А Fonnosov, 1928; АН. Формозов. АГ. Воронов,

1939). Опыrы по защите участков степной растительности отпоселения

грызунов и воздействия скота, проведенные в СШАв 20-хгодахнашего столетия, nоказали, что на такихучастках формпровались ассоциации,

не сходные с лащuпафrным типом растительности.

Давно известно влияние на растительность открытых пространств стадных копытных. Так, в дерновинно-злаковых степях при их нор­ мальной нагрузке на растительность (что характеризовало влияние

диких копытных до появления развитого животноводства) копытные

способствуют «ПОдстриrанию» травы, разбивают копытами раститель­ ную ветошь, вrаnтывают семена в почву, а также удобряют ее экскре­ ментами и мочей. Все это сказывается на устойчивой репродукции растительных сообществ.

Усиление нагрузки (в современных условиях связанное с перевы­ пасом) ведет-~ первую очередь к уплотнению почвы, что увеличивает ее капиллярнОсть. :в--"езультате формируются восходящие потоки влаги, которая испаряется с поверхности почвы. Проходя через глубо­ кие слои с поВЪШiенным засолением, эти потоки влаги способствуют поднятию солевыхгоризонтов. Это обстоятельство, атакже чрезмерное

выедание дерновин и их вытаптывание приводят к смене злаков

полынями, солянками и др.; идет процесс «опустынивания» степи.

Уменьшение нагрузки копы:rных («недовыпас») также не остается

нейтральным для растительности. Разрастание и смыкание дерновин ведет к вытеснению других видов растений. Вместе с тем накопление

мертвыхостатков (растительная ветошь) затрудняет прорастание самих

злаков. В конце концов это приводит к mбели дерновинных злаков и разрастанию азоталюбиных сорняков и бурьянов. Восстановление сообществ с господством дерновинных злаков занимает 15-20 лет и проходит через-стадии «бурьянов», корневищных злаков и степного

разнотравья.

Воздействие копъrrных, сформировавшееся в процессе естествен­ ной эволюции, специфично и направлено на подцержание устойчивых растителъных сообществ. Известно, что в африканских саваннах боль­ шие стада мноmх видов копытных не разрушают растительность. Эrо определяется высоким уровнем видаспецифичности форм пастьбы: подстриганис травы..на разной высоте, выборочность питания и т. д. В УСfЛОВИЯХ Кызылк.умОв nоказано, что воздействие на растительность

джейранов не приводиТ к ее угнетанию, в отличие от выпаса овец.

Объясняется это тем, что дЖейран скусывает травы на большей высоте,

404

более полно использует ветоiШIЫе корма, а также способствует разби­

ванию почвы, измельчению ottaдa и удобрению почв (А.А Тишков и

др., 1989).

.

Так, на базе пря~ пищевых связей ме.жду продуцентами и

потребителями первичной продукции возникают сложные формы вза­ имодействия, охватывающие nрактически все стороны жизнедеятель­

ности и являющиеся основой целостности и устойчивости

биоценотических систем. Важно, что эти взаимодействия реализуются

только на· популяционном уровне. Например, ограничение пресса

фитофагов с помощью вторичных метаболитов основано на том, что животные приобретают отрицательную реакцию на такие в~ опыт­ ным путем. Иными словами, как популяция растений, так и популяция фитофага в процессе установления устойчивых взаимоотношений «жертвуют» частью особей. То же относится ко всем формам отноше­

ний «потребитель -пища», в том числе к взаимоотношениям плото­

ядных животных и их кормовых объектов.

ВзаимоотношеИВJI хвщннк:ов и ихжертв. Прямые трофические связи

лежат в Ьснове и этой формы биоценотических отношений. И в этом

случае совместная эволюция трофически связанных популяций при­ водит к выработке противоположно направленных коадаnтаций: у

жертв они способствуют снижению пресса хшцников, а у nоследних­

повышению результативности охоты даже с учетом противодействую­

щих приспособлений жертв.

Большую роль в пищедобывательной деятельности животных-зоо­ фаrов играет поведение. Их пища -подвижные формы со своими особенностями биолоrии и поведения. Поэтому тиnы охоты у разных плотоядных животных хорошо коррелируют со спецификой биолопm жертв, Так, если жертвы многочисленны, не прячуrсЯ в убе:жmца и

относительно малоподвижны, характер охоты имеет вид простого

собирательства. Питание планктонными животными, образующими в толще воды большие скопления, представлено разными формами

фильТрации большого количества воды через «цедильные аппараты»

(густая сеть жаберных тычшtок рыб, «КИтовый ус• и т. п.). При таком типе питания передки МШ'рации потребителей вслед за передвижени­ ями больших скоплений планктона.

Если добыча достаточно многочисленна, но ведет скрытый образ жизни, наблюдается охота типа «ШИрокого поиска•, когда ЖЮJОТНое

все время перемещается, обшаривая по пути укрытия, в которых может

находиться пища. Так, например, ведуr себя кормящиеся.стайки синиц и некоторых других насекомоядных птиц. Близко к этому кормовое поведение бентоядных рыб и некоторых других животных, «вспахива­ ющих• грунт в поисках корма. Сходно добывают пищу кулики, мно­

гократно прощупывающие мягкую почву своими длинными клювами.

При охоте на относительно крупную и немногочисленную добычу

характерно подстерегание (чаще всего если добыча подвижна и имеет

405

определенные пути псремешения) или высматр1mание жертвы с места, даюшего хороший обзор. В обоих случаях1собственно,охота состоит Е

преследовании конкретной особи-жертвы. Так добывают пищу осьми­ ноги, некоторые хищные рыбы, соколы. среди зверей -гепард (охота

<<в угон») и др. В природе встречается и многодругихтипов охотничъегс

поведения, всегда хорошо отражающих черты экологии потенциалъНЪD

жертв.

Следует иметь в виду, что степень пишевой специализации неоди­

накова у разных видов; соответственно и стереотипы поведения выра­

жены тем ярче, чем выше степень стенофагии, т. е. питания ограниченным кругом биологически близких видов. У эврифагов,

питающихся разнообразной пищей, формы охотничьего поведения,

как правило, более <•универсальНЫ».

Приспособлсния жертв могут быть морфологическими (твердые

покровы, шипы, колючки и пр.), поведенческими (затаивание, убега­ ние, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Последняя форма адаптаuии достаточно

широко распространена в животном мире и для некоторых видоЕ

представляет собой главный путь снижения пресса хищников. Напри­

мер, у некоторых асцидиЙ в тунике содержится кислый (рН ~ 2) секрет, обладающий отпугивающим действием по отношению к хищным рыбам и ракообразным. Эффективность его проверсна в эксперимен­ тах: искусственная нейтрализаuия секрета повышала выедание асци­

дий хищниками.

Уасцидий обнаружены и другие защитные химические механизмы:

вчастности, в их теле в больших количествах накапливается ванадий. Экспериментально показано, что пропитка кормов ванадием снижае1

потребление их рыбами при коJЩентраuии примерно 100 мкr/г сырой

массы корма. У некоторых видов асцидий оба эти механизма объеди­

няются: так, у Phallusia nigra большое количество ванадия сочетается с повьШiенной кислотностью туники; последнее связано с относитель­

но высокой конuентраuией серной кислоты (D. Stoecker, 1980). Экс­

периментъi в природе показали, что вторичные метаболиты мя~

кораллов р. Sinu/aria оказывают эффективное отпугивающее действие

на рыб (С. Wylie, V. Paul, 1989).

Хорошо известна роль ядовитой или вызьmающей неприятные

ощущения слизи некоторых амфибий в снижении частоты их поедания хищниками. Аналогичный способ защиты известен для многих насе­

комых и их личинок; у ряда видов он сочетается с <<Предупреждающим•

типом окраски. На этой основе может возникать особая форма ми­

микрии1, при которой у нескольких несъедобных видов окраска ока­

зывается сходной -так называемая <•моллеровская» мимикрия.

1 От rреч. mimikos - подражате.тьный.

406

Биолоniческий смысл ее

заключается в том, Чl'о в 't;;;:I;J~~

этом случае выработка у хищника негативной ре­

акции происходит при

\tеньшбt уровне rnбели

ДЛЯ	КаЖдОГО	ИЗ СХОДНО
oKp:lllleННЫX видов. Дру­
гой	тип мимикрии -
подражание		несъедоб­	А	Б

ным объектам со стороны Рис. 14.3. Пример мимикрии у бабочек. А- несъедоб­

видов,необладаюuцихза­ ный вид «монарх•; Б- подражающий ему «вице-ко­

шитными механизмами роль. (по Ch. Kendeigh. 1974)

(<<Мимикрия Бейтса»).

Классический пример этого типа мимикрии -имитация бабочкой

Liminitis archippus (вице-король) несъедобного видабабочки монарх

Danaus p/exippus (рис. 14.3).

Известны примеры и более активного применения заuцитньiХ хи:­

:-.шческих веществ. Так, ужука-бомбардира (р. Brachyinus) специальные

железы продуцируют гидраквннон и перекись водорода, которые

накаruшваются в особЬIХ резервуарах. В случае опасности включается каталитическая реакция окисления; образующийся газообразный квн­

нон при температуре около 1ооос выбрасывается наружу. Известно,

что некоторые головоноrnе моллюски при нападении хищника выбра­

сьmают <<Чернильную жидкость». Облако медленно распльmающейся в

воде жидкости (рис. 14.4) не только визуально дезориентирует хищни­

ка, но и временно парализует его обонятельные рецепторы, затрудняя

дальнейшее преследование.

Иногда накопление реппелситных (отпуmвающих) веществ прямо

связано с rmтанием. Так, у бабочек-шашечниц р. Euphydryas существует

широкая внутривидовая изменчивость по nитанию гусениц на разных

видах растений и по степени съедобности бабочек для птиц. При кормлении гусениц Е phaeton на листьях Chebone glabra взрослые

бабочки оказьmаются несъедобными. Сходное явление обнаружено в

экспериментах с Е scadder: развиваюuциеся на том же растении гусе­ ницы дали бабочек, хотя и съедобНЬIХ для птиц, но явно непривлека­ тельных. Такой эффект связан с присутствием гликозидов в кормовом растении (D. Bowers, 1981). Уже упомянутая бабочка монарх также получает реппелентные вещества из кормового растения Asce/epias.

Следует иметь в виду, что приспособления такого рода действуют

только на популяционном уровне: для того чтобы у хищников выра­

боталась стойкая отрицательная реакция на данный вид корма, попу­

-1яция должна понести определенный урон, <<пожертвовав» какое-то

количество особей из своего состава. Тем не менее ограничение пресса

хищников, вызванное такими адаптациями, несомненно.

407

Рис. 14.4. Облако «Чернильной жидкости•, выпущенное каракатицей

Хищники тоже используют ядовитые вещества, в частности для

умерщвления своих жертв. Хорошим примерам мoryr служить ядови­

тые змеи. Жертва укуса чаще всего умирает не мгновенно, и :хmцник

должен найти погибшее животное. Как выяснилось, у гремучих змей

Crota/us engo бросок на добычу стимулирует хемосенсорный nоиск:

nосле укуса частота высовывания языка возрастает, что ускоряет

нахо.ждение добычи (D. Chiszar et aJ., 1980).

Реже ядовитые вещества используются для обездвиживания жертв. Так, установлено, что в составе секрета слюнных желез короткохвостой землеройки Вlarina brevicauda содержится яд замедленного действия, парализующий насекомых, которые после этого еще 3-5 дней оста­

ются живыми. Благодаря этому землеройка может иметь запас «ЖИВЬDI

консервов» -явление, сходное с тем, что известно для некоторых ос,

парализуюших гусениц уколом в нервный ганглий.

Поисковой активности хищников жертвы <<противопостаШIЯЮ'J'8 специфичесJШе формы поведения, либо выработку защитного (пок:ро­

вителъственного) типа окраски или (и) формы тела; часто эти два типа

адаптации совмещаются (например. стереотип затаивания при наличии

покровительственной окраски).

Покровительственная окраска может определяться разными меха­

низмами. Так. зеленый лигмент многих гусениц представляет nроиз­

водное полученного с пищей хлорофилла. У других видов зеленый

пиrмент не связан с питанием и имеет иное химическое строение. }1

взрослых насекомых зеленая окраска либо имеет структурнУЮ основу,

408

либо обус.юнлсна взаимодействием микроскульптуры хитинового по­

крова и пиrментов. У жуков, например, зеленый цвет формируется

сочетанием желтого питмента и синей структурной окраски.

У амфибий цвет кожи определяется соотношением специализиро­ ванных клеток, заполненных зернами лигмента разного цвета. Это

мелано<j:юры (черный и бурый пигменты), липафоры (желтый, крас­ ный), rуанофоры (белый). У птиц окраска обусловлена сложным

сочетанием различных лигментов и микроструктуры поверхности

перьев, у млекопитающих -почти исключительно пигментами.

Некоторые животные способны менять окраску в зависимости от

цвета фона. Медленные изменения окраски свойственны гусеНИдам

ряда видов бабочек, некоторым паукам. Быстрая смена окраски,

определяемая персмещением пигментных зерен в хроматафорах (у рыбизменением числа хроматофоров), известна для головоногих

мо.,1люсков, некоторых ракообразных, рыб, амфибий, рептилий. Па­ литра меняющихся расцветок может быть очень широкой. Так, афри­ канские лягущки Phrynobatrachus p/icatus могут принимать цвета: белый, желтый, золотистый, оранжевый, кирпичный, бурый, каштановый,

пурпурно-красный, лиловый, розовый, голубовато-зеленый, серый

(Х. Котr, 1950).

Эффективность защитной окраски достаточно велика. Экспери­

_,tентально показано, 'ПО из всех рыб, выживших в водоеме, где

охотился пинrвин, 66 % составили особи, окрашенные соответственно

фону. В других опытах выедание уклейками красных лwшнок Chironomus на зеленом фоне составило 84 %, на белом -59 %, а на красном - 6 %. Выедание зеленых личинок Pe/opia на красном фоне достигало 94%, на белом -41 %, а на зеленом -16%. Характерно, что при

питании в темноте относительная величина выедания не зависела от

цвета дна аквариума (В.С. Ивлев, 1955). Опыты с гамбузиями разной окраски показали сходные результаты (табл. 14.1 ).

Та блиц а 14.1. И:n.1П11е (%)гамбузий разной окраски рwбо.llдНWми 0111цами

ихищной рwбой Apomotis (по Н.П. Наумову, 1963)

Хищник	•Приспособленные•	•Неприспособленные•
Пинrвины	30	70
Цапли	28	45
Хищная рыба	25	53

АЧеснолом (1904) были поставлены опыты в природных условиях,

нкоторых богомолов Mantis re/igiosa зеленой или бурой окраски

привязывали к растениям того же или nротивоположного цвета. В течение 18 дней на несоответствующем фоне из 70 животньrх 60 были

УliИЧiожены птицами; на растениях того же цвета, Чl'О и подопытные

ЖИВОТНЬiе, все 40 богомолов остались живы. Аналогичным образом

среди саранчевьrх, размещенных на почвах гармонирующего с их

409

окраской и контрастного ей цвета, выжило 54--66 % «защищенных.

особей и только 9-16% <<незащищенных». В качестве хищников в

этих опытах исполыовались домашние и дикие птиuы (Х. Котт, 1950).

Взаимоотношения хищников и их жертв динамичны и взаимообус­

ловлены. Это особенно ярко выражается н nроявлениях адаптивного поведения. Наблюдения за головастик:1ми американской жабы Bufo americanus показали, что в присутствии хищных личинок стрекоз они

снижают активность; изменяется и их расnределение н nространстве.

В таких услониях метаморфоз начинается nри более мелюiх размерах

тела, что может быть связано с недостаточным питанием (D. Skelly,

Е. Werner, 1990). <<Вещество страха», выделяемое из кожи поврежден­

ных хищниками головастиков, у многих видов амфибий стимулирует у окружающих особей адаптивное поведение в виде рассеивания скоплений; показано, что такое поведение находится в определенном

противоречии с эффективностью кормления (J. Petranka. 1989). Опьrrы

стрехиглы'-iи колюшками Gasterosteus aculeatu.5 показали, что рыбы,

пойманные в местах с высоюtм nрессом хищников, в аквариуме при предъявлении более крупной рыбы лучше отличают хищника от нео­ пасной рыбы и быстрее привыкают к последней, чем особи и.з водоемов

снизким прессом сетественных хищников (f. Htшtiпgford, R. Coulter,

1989).

Наблюдения польских ученых за рыжи:о.ш полевками C/ethrionomys g/areo/us в вольерах в присуrствии ласки Mu.5te/a niva/is показали, чrо

появление в соседнем отсеке хищника меняет характер поведения

грызунов: активность их теряет фазовый характер и становится круг­

лосуточной; полевки проявляют повышенную подвижность, стремясь

покинуть <<ОПасный» участок вольеры. снижают уровень внутривидовой агрессии. В nрироде было отмечено. что успех нападения ласок на полевок был выше nри охоте на одиночных особей, чем при встрече с

групnами.

Аналогичные данные бьuш получены при наблюдениях за рыжими

полевками и лесными мышами в присутствии совы. В вольерных

условиях под воздействием регулярных нападений хищника у этих

грызунов заметно сократилась активность и изменился ее характер:

передвижения стали совершаться быстрыми бросками по nрямой от укрытия к укрьmtю. Грызуны псреста.'lи поедать пищу в кормушках,

а угаскивали ее в убежища. У рыжих полевок прекратились контакты

вне убежищ, снизилась агрессlmность, стала проявляться терпимость

к присуrствию в убежище других зверьков (Ю.М. Смирин, 1980).

Не только поведение, но в некоторых случаях даже морфологиче­

скис формы защиты жертв индуцируются самими хишниками. Так,

например, у коловраток Brachionu.5 ca/yciforns в присутствии хищиой

коловратки Asplanchna развиваются длинные боковые выросты панци­

ря, препятствующис их заглатыванию. Образование этих <<ШПор» ин-

410

дуцируется веществом, вьщеляе:~.tьш хищнико-.t. и у-.tеньшением кон­

ценграции nищи. Показано. что самые длинные шиnы образуются при

совместном действии обоих этих факторов (R. Steшberger, 1990).

Ветвистоусый рачок Ho/opedium gibbemm защищается от хищников

(главным образом от miЧинок комаров Chaoboms) с помощью толстой студенистой капсулы, окружающей тело. Размеры этой капсулы опре­

деляются химическим путем под действие!l.t каких-то метаболитов

хищника. И в этом случае проележена связь с условиями питания:

рачки с большими капсулами затрачивают много энергии на поддер­

жание скорости движения, необходимой для обеспечения пишевых nотребностей; у особей с небольшими капсулами больше энерлш может тратиться на репродукцию (J. Steпsoп, 1988).

Большие серии исследований такого направления были проведсны с дафниями. Установлено, что у ряда видов этих рачков высокий

дозральный гребень, затрудняющий схватывание животного, развива­

ется только в присутствии хюцника (клопы Anisops ca/careus, Notonecta

undu/ara, личинки комара Chaoborus americanus, рыбы Lepomis и др.). В

природньiХ условиях установлена корреляция доли дафний с развитым

гребнем и численности хищников. Специальные опыты показали, что хишники (Anisops) действительно предпочитаюr нападать на рачков,

не имеющих гребня.

Поскольку эффект проявлялся и тогда, когда хищники бьvш отде­ лены от дафний сеткой (или помещены в мешочки), индукция гребня,

по-видимому, вызьmалась химическим путем через выделение в воду

каких-то метаболитов. У молодых дафний начавшийся рост гребня можно бьvю приостановить изъятием хищника из сосуда. Химическая

природа индукции гребня показана и тем, что экстракт из тела

хищников, а также вода из культуры, в которой они содержались, были так же эффективны, как само их присутствие.

Одновременно с развитием гребней присутствие хищника хими­

ческим путем определяет снижение размера яиц, а соответственно и

вылупляющейся молоди дафний, а также длительности развития рач­

ков до половозрелости. У взрослых особей в ответ на выделяемые

хищниками вещества формируется и поведенческая адаптация в виде нертикальных перемещений. В присутствии личинок хаоборусов даф­

нии поднимались в верхние слои воды. Реакuия на водяных клопов и рыб была неоднозначной: более мелкие виды или клоны поднимались

к поверхности, а более крупные, напротив. опускались на глубину.

Результатом воздействия хищников на популяции жертв передко является изменение их демографической структуры. Это связано в

первую очередь с выборочностью питания. Известен тезис о <<санитар­

ной» роли хищников, опирающийся на большую легкость добьmания

больных, слабых и старЬIХ животных. Этот тезис находит подтвержде­

ние в фактическом материале наблюдений и экспериментов. Так, еще

411

n 1948 г. С.С. Фолитарек установил, что хищные птицы избирательно

изымают из популяций грызунов особей, обладающих какими-либо

патологиями (табл. 14.2).

Га б л и ц а 14.2. Сравнение cocтo•IIIIJI обыкновеннwх полевок Microtus IIF!Itllis

вестественной попутщнн (Беловежска. пуща) н особей, пойманных сарычами,%

(по С.С. Фолиrарек, 1948)

Состояние		ДобЬIТЫ сарычами			Естественная попуЛЯIIИЯ
					(добЬIТЬI ловушками)
		самцы	самхи	среднее	самцы	самки	среднее
Заражены паразmиче-		41,1	29,4	34,5	22,9	12,2	17,1
скими червями
Спайки внутренних opra-		3,4	1,3	2,2	-	-	-
нов
Патологические	измене-	20.3	21,1	20,7	14,3	2,4	1,9
ния печени
Патологические	измене-	68,5	47,2	56,3	34,3	26,8	30,3
ния селезенки

В забайкальском очаге чумы осмотр 22 тысяч сурков, добыrых

капканами. не выявил возбудителя чумы, а среди остатков 178 грызу­

нов, пойманных хищниками, из трех бьmи выделены культуры чумного микроба. Избирательное изъятие хищниками зараженных грызунов

зарегистрировано также в природных очагах пастсреллеза, лептоспи­

роза, туляремии. Биологически это объясняется тем, что больные

зверьки менее подвижны, ослаблены, а иногда проявляют неадекват­

ные формы поведения (Ю.М. Смирин, 1991).

В полевых экспериментах использование борзых собак·для отлова

сайгаков (имитация воздействия хищников) установило, что 100%

отловленных животных име.1и какие-либо патологии; при невыбороч­

ном отстреле доля особей с патологиями бьmа всего 3 % (В.Е. Соколов

и др., 1990). Таким образом, деятельность хищников, выступающих в данном случае как фактор естественного отбора, способствует оздо­

ровлению популяции, <<Выбраковке» неполноценных особей, в том

числе несущих вредные мутации.

Избирательность в охоте пр1mодит и к сдвигам полового и возра­

стного состава популяции жертв. Установлено, например, что в добыче

волков (А1ьберта, Канада) старые(~ 9,5 лет) лоси составили 57 %, тогда

как среди отстрелянных охотниками -всего 7 % (R. Bjorge, J. Gunson,

1989).

Биологическая дифференциация особей в популяциях жертв также

может быть причиной направленности воздействия хи:nnшков. В гл. 1О уже упоминалось о большей доле мигрантов в составе добычи

хищников; в природе преобладание мигрантов в добыче установлено,

в частности, лля полевок Microtus townsendii. Поскольку среди мигран­

тов преобладают молодые и низкоранговые животные, подобный

412

направленный вылов сказывается на демографической структуре. Учи­

тывая. что мигранты отличаются от оседлых особей по генотипу,

деятельность хищников оказывает косвенное влияние на процессы,

связанные с динамикой генетической структуры.

Подобным же образом хищники могут воздействовать и на половую

структуру популяциЙ жертв. Так, исследования. приведеиные в Испа­ нии. установиmi, что беркуты Aqui/a chrysaetos изымают из популяции

диких кроликов преимущественно самцов, доля которых в питании

этого вида составляла около 67% (доля их в выборках из нор- 37 %).

Предполагается, что это связано с повышенной наземной активностью

самцов в дневное время (С. Fem{шdez, О. Ceballos, 1990). Аналогичная

ситуация характерна для многих видов грызунов. В популяциях этих животных действие хищников способствует также избирательному и:rьятию самок в состоянии эструса, оставляющих отчетливые альфак­

торные сигналы, а также особей, инфицированных овода.\1И, и обита­ телей второстепенных биотопов (<<резерв популяции>>).

Параллельное развитие противоположно направленных адаптаций

в системе <<хищникжертва» ведет к тому. что ни одно из приспо­

соблений не становится абсолютным. но их взаимодействие определяет

поддержание такого уровня изъятия хищниками их жертв, при котором

возможно длительное сосуществование популяций тех и других в

составе экосистем. Обобщающий итог всей сложной системы взаимо­ отношений реализуется в виде сбалансированных уровней численности

популяций хищников и жертв и в определении характера ее динамики,

•по рассматривалось в гл. 12.

Взаимоотношения паразкrов и их хозяев. Паразитизм1 как взаимо­

действие представителей лвух уровней конеументон может рассматри­

ваться только по отношению к животным; паразитырастений являются

потребителями первичной продукции и в этом отношении подобны

фитофагам, хотя принципиально отличаются от них теснотой связи с организмом хозяина. Эти связи выходят за рамки чисто трофических,

•по позволяет рассматривать паразитизм в более широком плане. При таком подходе паразитизм можно определить как форму биашческих нзаимодействий, nри которых один из видов получает преимущества за счет другого, которому он наносит больший или меньший вред. По определению акад. Е.Н. Павловского <<Паразитами назьmаютживотных,

которые живут за счет особей другого вида, будучи тесно связаны с ними в своем жизненном циклr на большем или меньшем его протя­

жении. Паразиты питаются соками тела, тканями или перевареиной пищей своих хозяев, причем такой паразитический образ жизни янля­

ется специфическим видовым признаком паразита. многократно (в противоположность хищникам) полъзующегося для питания своим

1	От rреч. para -	.	-хлеб, пиша.
		возле и s1tos

413

хозяином. Кроме того, паразит постоянно или временно использует организм хозяина как территорию своего обитания» (Е. Н. Павловский,

1946). В наиболее <<жестких» определениях паразитизма подчеркивает­

ся именно использование организма хозяина как среды обитания. Эrо во многом определило специфические экологические свойства пара­ зитов, выраженные в разной степени в зависимости от конкретных форм паразитарных связей.

Наиболее важные преимущества живого организма как среды обитания схематически можно выразить четырьмя позициями.

1. Гомеостазированность внутреннеИ среды организма по ряду

физико-химических параметров означает высокую степень постоянст­ ва условий обитания. Это открывает возможность видам, эволюцио­ нировавшим в направлении использования этой среды, не вырабатывать многих механизмов, функция которых - приспособле­

ние к колеблюшимся внешним условиям. Выгодность такого направ­

ления эволюции -в экономии энергии, затрачиваемой на адаптацию.

2. Использование живого организма как среды обитания означае1 формирование <<среды второго порядка» и прекрашение или по крайней

мере упрошение взаимосвязей с внешней (<<Первого порядка») средой.

Все взаимодействия со сложными и изменчивыми окружающими

условиями берет на себя организм хозяина, в котором благодаря комплексу адаптивных реакций создается устойчивая система условий

жизни. Биологические преимущества обитания в другом организме и

в этом случае связаны с отсутствием необходимости сложных адапта­ ций. Поэтому для обитатслей внутренней среды организмов чаете характерно отсутствие или крайнее упрощение систем адаптации I<

действию факторов внешней среды. Многие паразиты, обитающие

внутри организма хозяев, помимо этого отличаются еще и весьма

просто устроенной нервной системой -ее функции <<переданы» нер­ вной системе хозяина.

3. Организм хозяина защищает своих обитателей не только 01

факторов абиотического характера, но и <<укрывает» их от различного

рода потенциальных врагов. Это делает ненужной выработку целоrо ряда приспособлений типа активной или пассивной обороны от воз­

можного нападения хищников.

4. Обитая в (на) организме хозяина, его сожитель питается за ero счет. Именно со взаимоотношений по линии питания и начиналась Е большинстве случаев эволюция паразитизма. При этом в пищу исполь­ зуются вещества, легко доступные для усвоения и не требующие

сложной химической перестройки в процессе пишеварения (клеточ­

ный сок растений, кровь животных, содержимое их пишеварительноrо

тракта, уже подвергнутое ферментативной обработке). Такой тип пи­

тания возможен и при весьма примитинном устройстве системы пи­ щеварения, что и характерно для многих паразитов. Например,

414

живущие в кишечнике животных ленточные черви вообще вторично

утраnни пищеварительную систему и всасьmаюr готовые к усвоению вещества из содержимого юtшечника прямо через покровы тела.

Упзразитических растений питание соками хозяина часто связано

средукuией системы фотосинтеза и утратой хлорофилла.

В uелом наиболее общее биологическое преимущества, заложив­

шее основы эволюции паразитизма, заключается в возможности боле~: эконо:о.tного расхода энергии на различные (в первую очередь адаптив­

ные) проuессы, не связанные с прямой функuией поддержания жизни. Эволюuионное становление такого образа жизни -хороший пример

правила. сформулированного известным экафизиологом Н.И. Кала­

буховым: любое приспособление. дающее возможность решать жиз­

ненные задачи с меньши~ш затратами энергии, подхватывается

естественным отбором и закрепляется в эволюuии (Н.И. Калабухов,

1946).

Понятно, что чем сложнее устроен организм, чем выше эффектин­

ность его гомеостазирующих систем. тем больше благоприятных воз­ ~южностей он предоставляет в качестве среды обитания. С другой

стороны, чем организм совершеннее, тс~t меньшей становится дЛЯ него

потребность исnользовать благоприятные условия в другом организме. Поэтому явление паразитизма, весьма широко распространенное в

орг~ческом мире, наиболее богато представлено среди ~шкроорг.l­

низ~юв и примитивных многоклеточных: •шсло видон. ведущих пара­

зитический образ жизни. резко ПЗ,.'J.ает у высокоорганизованных

растений и животных. Напротив, ю.tенно в организ~tах нв~:: rковых

растений и высших животных встречается наибо.1ее оби.Iыюс и раз­

нообразное население паразитов.

Формы паразитизма и связанные с этим взаимные а,даптаuии nаразитов и их хозяев чрезвычайно \-tНогообразны. Раз.1ичают эктопа­

разитиз.м, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его

покровами (клещи, блохи, вши и др.), и эндопаразитиз.м (паразит живет

внутри тела хозяина, например паразитические черви и ~ростейшие).

СредИ паразитических растений эктопаразиты отличаются тем, •rro

тело располагается вне организма хозяина, и лишь органы питания

(гаустории) проникаюr в его ткани. Таковы, например, мучнисторо­ сяные грибы; из высших растений -повилика. Эщопаразиты (глав­ ным образом грибы) погружены в ткани хозяина, снаружи нахолятся

.1ишь органы размножения. Естественно, во всех случаях свяэь с

хозяином сильнее у эщопаразитов. а взаимоотношения с внешней

(<<Первичной») средой сложнее у эктопаразитов.

По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяюr две формы паразитизма: облигатный и факультативный. В псрuом случае вид ведет

только паразитический образ жизни и не выжшыет без обязательной

связи с хозяином. Примерам могут быть представители паразитических

415

червей или вши. Облитатные Паразиты характеризуются наиболее

полным комплексом приспособлений к использованию организма

хозяина как среды жизни. Особенно это выражено у облиrатных

эндопаразитов.

Факультативные паразиты, как ПJУ.lВИЛо, ведут свободный образ

жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому суmествованию. Связь их с хозяином почти исключительно трофиче­

ская; морфафизиологические и биологические приспособления к па­

разитизму выражены слабо.

По продолжительности связи с хозяином отличаются друг от друга

постоянные и временные паразиты. Как показьmает само название,

постоянные паразиты связаны с хозяином долговременным использо­

ванием его в качестве среды обитания по крайней мере в имагинальной стадии развития; лишь яйца могут выде,1яться в окружающую среду, а преимагинальные ст;щии обитать в ней или в промежуточных хозяевах.

Временные паразиты вступают в контакт с хозяином только на

время питания на нем (комары, слепни, вампиры и др.). Соответст­

венно они практичесюt не обладают признаками, связанными с ис­

пользованием хозяина как среды. Многие ученые вообще не относят

эту категорию взаимоотношений к паразитизму, как явлению, а видят

в ней лишь плотоядный тип питания, не связанный (в отличие от

хищничества) с умершвлением жертвы.

Наконец, суmествует форма периодического паразитизма, при ко­

торой на протяжении жизненного uикда ст:щии паразитического су­

ществования периодичесюt сменяются. Так, у таежных клещей

личинки паразитируют на мелких грызунах и насекомоядных, нимфы -

на зайцах, рябчиках и т. п.. а имаго -на крупных млекопитающих (медведь, лось и др.). У некоторых видов паразитирует лишь опреде­

ленная стадия развития.

Паразитический образ жизни связан с необходимостью приспосаб­ ливаться к специфичесюtм условиям обитания. Среда в виде живоrо

(а в случае животных -еще и подвижного) организма требует фор­ мирования каких-либо способов фиксации в ней. Возникают приспо­ собления н виде зацепок, крючьев. присосок; образуются капсулы nma финок и т. п.

Хозяева не иНдИфферентны к процессу инвазирования; у НИХ

формируется система активной или пассивной защиты. У растений,

например, в качестве пассивной защиты выступает выделение смолы или галлообразование. У животных нередко происходит инкапсулиро­ вание внедриnшихся в ткани хозяина организмоii. Галлы и капсулы

изолируют паразита и пространственно лок~L'!Изуют его вреднос влия­

ние на организ~t.

Описана специфическая форма защиты растений от галлообразу­

ющих тлей в виде преждевре~tенного (весеннего) сбрасывания листьев,

416

шраженных галлами. Показано, 'fГО пораженные листья сбрасьmаюrся чзЩе других. Подсчитано, -по сбрасывание листвы ведет к гибели

галлов у 25 % Populus angustifolia и 53 % -у P.fremontii. На сброшенных листьях поrибаст 98% тлей (А Williams, Т. Whitham, 1986).

Активные пуrи защиты от инвазирования свойственны животным

и выражаются в различных формах иммунитета. Первым звеном иммунных реакций оказываются покровы, препятствующие внедре­

нию паразита в организм хозяина. Эта функuия у ряда форм усилива­

ется ныделеЮiем ядовитой или (и) бактерицидной слизи. Второе звено

иммунитета представлено ф~оцитозной активностью специфических

к..1еток крови и ретикулоэндотелиальной системы, пожирающих или разрушающих клетки болезнетворных бактерий. Третье звено - био­

хн~шчсские иммунные реакuии организма хозяина в виде выработки

антител, антитоксинов и ~лютиЮiнов.

Животным свойственны разные способы самоочищения. Паразиты

противопоставляют этому формирование адаптивной формы тела (уп­

.1ошенной у эктопаразитов, округло-удлиненной у паразитических 'iсрвей), твердых и упругих покровов (блохи, вши и др.), прочной кутикупы (черви) и т. n.

Если в цикле Паразита имеется свободная стадия, она тоже часто

характеризуется появлением структур, увеличивающих пассивную ус­

той•швость к небл~оприятным воздействиям внешней среды. Эrо

различною рода цисты и подобные им образования у простейших,

прочные оболочки яиц червей и некоторых насекомых и др. Наличие свободной стадии свойственно многим паразитам из

разных таксонов. Появление ее эволюционно связано, видимо, с тем,

'IToбесконечное размножеЮiе в одном организме хозяина невозможно уже в силу его смертности. Задача смены хозяина вызвала появление

подчас довольно сложных циклов развития с включением в них одного

и.1и более промежуточных хозяев. Резко снижающаяся в таких случаях

вероятность бл~ополучного прохо)!Щения полного цикла компенси­

руется повышеЮiем плодовитости, масштабы которой у паразитов достигают рекордных в животном мире величин. Так, например, солитер Taenia saginata продуцирует до 600 млн. яиц в год. Аскарида

Ascaris lumbricoides за 5-6 месяцев половой зрелости образует 50-60 :<.tлн. яиц. Их вес в 1700 раз превосходит массу самки. Заполненная

яйцами матка паразитирующей в полости тела шмелей нематоды

Sphaernlaria ЬотЬi в 12-15 тысяч раз превышает объем тела самоrо

животного. Заметим, -по свободноживущие нематоды продуцируют

сотни, а иногда даже десятки яиц.

Успех в осуществлении сложных циклов развития паразитов опре­

деляется тем, насколько они соответствуют особенностям биологии их

хозяев. Для многих паразитов характерна четкая синхронизация годо­

ВЬJХ циклов с аналогичными ритмами жизнедеятельности их хозяев.

14-72	417

Например, паразитирующие в :-.ючевом пузыре лягушек сосальщики

Polystomun intergerrimum начинают продуцировать яйuа одновременно

с началом икрометания у хозяев. Яйuа выводятся наружу вместе с

половыми продуктами лягушек. Личинки живуг некоторое время

свободно, а затем прикрепляюrся к наружным жабрам головастиков.

По мере редукuии жабр они попадают в глотку, а оттуда по пищева­

рительному тракту (по пуги превращаясь во взрослое животное) nро­

никают в клоаку и затем в мочевой пузырь.

Надежное nопадание в организм хозяина жизненно Б:lЖНО длЯ

паразитов; отсюда -формирование подчас очень сложных адаптаuий, до тонкостей учитываюпmх особенности биолопш хозяина (или хозя­

ев, если их несколько). Так. у блох предимагинальные стадии развития

проходят вне организма хозяина. Дпя взрослых особей вероятность

попадания на хозяина увели~rnвается соответственно быстроте прыжка.

Прыжок крысиной блохи длится всего 1,2 мс, достигая 140-кратноrо

ускорения. Такой прыжок обеспечивается с помощью особого белка

релизина, который быстро высвобождает энергию после сжатия (по­

добно упругой резине). Эффективность его функuии очень велика:

90-97 % энергии возвращается в виде механической работы. <<Приuе­

ливание» осуществляется в основном с помощью обоняния при до­

полнительном участии зрительных и температурных реuепторов.

В отличие от этого у клещей р. Ixodex нападение на хозяина

обеспечивается <<тактикой выжидаюiЯ» и связанной с этим способно­

стью к длительному (до 4-1 О лет) голоданию. Эти клепm очень точно реагируют на приближающеrося хозяина с помощью обоняния. Как

показали эксперименты, наиболее выраженным аттрактантом служит

масляная кислота, содержащаяся в поте млекопитающих.

Не менее тонкое соответствие биологии хозяев может выражаться в стереотипах поведения. Так, мухи Pachyophthalmus africa откладывают яйuа в гнездах отшочной осы Eumenas ma.xillosus, где личинки питаются rусениuами, запасенными осой для своего потомства (оса обездвижи­

вает гусении уколом в нервный узел). Готовая к откладке яиu муха следует за осой, которая «приводит» ее к своему гнезду. Дождавпmсь, когда оса улетит, муха проникзет в гнездо и откладывает яйuа на находящихся там гусениu. Характерно, что из отложенных яиu тотчас

же вьшупляюrся личинки; это повьШiает вероятность воспользоваться

пищей раньше, чем это сделают личинки осы. Такая uепь взаимосвя­

занных адаnтаuий сильно облегчает сложную форму <<гнездового па­

разитизма».

Физиологические механизмы, синхронизирующие деятельность

паразита и хозяина в каждом конкретном случае, не всегда изучены

достаточно хорошо. На примере кроличьей блохи экспериментально

показано, что в этом проuессе большое значение имеют химические формы связи, при которых организм хозяина регулирует деятельность

418

паразита. Самцы и самки этих блох кормятся только на беременных

крольчихах, привлекаемые циркулирующими в их крови половыми

гормонами. Уровень этих гормонов резко возрастает после овуляции

(у кроликов она провоцированная, т. е. происходит не спонтанно, а

под влиянием спаривания и оплодотворения). В этот период блохи cocyr кровь. но не размножаются. В послепней трети беременности у

крольчих повышается содержание в крови кортикостероидов; попадая

в организм блохи, эти гормоны обусловливают развитие у них гонад и

созревание половых продуктов. Комплекс гормонов, связанных с

родами. стимулирует переход блох на новорожденных крольчат, а высокий уровень гормона роста и кортикондав в их крови индуцирует

у блох оплодотворение и откладку яиц. Через две недели количество

гормонов роста и особенно кориткостераилов в крови крольчат сни­

жается, и блохи опять переходят на взрослых крольчих. При этом

гормоны желтого тела, содержаrциеся в крови крольчих, вызывают

дегенерацию гонад у блох1 •

Вылупивщиеся из яиц личинки блох живут в почве норы, а

вышедшие из куколок молодые блохи поселяются на крольчатах, у которых к этому времени уже сформировался шерстный покров.

В масштабах биоценоза тесные паразитарные связи объединяют ряд видов специфическими взаимоотношениями; на этой почве фор­

'\fИруются внутриэкасистемные структурные образования, которые

нередко назьmают паразитарнЬIМи системами или паразитоценозами.

Между этими понятиями имеется определенная разница. Паразитоце­

нозом назьmают комплекс видов, поражающих одного общего хозяина;

в это понятие включаются как постоянные эндо- и эктопаразиты, так

и временные (например, <<Паразитоценоз норы» грызунов). Паразито­ ценоз по структуре и роли в целостном биоценозе сходен с консорци­ ями. Паразитарные системы включают паразитов, набор хозяев их

прсдимагинальных и имагинальных фаз, возбудителей болезней, ко­

торых паразиты могут передавать от одного хозяина к другому. Пара­ зитарная система есть часть биоценоза. Характерным примерам могут

служить природные очаги инфекций, в состав которых включаются возбудитель болезни (вирус, бактерия или простейшее), паразиты

(чаще всего членистоногие), выступающие в качестве переносчиков

инфекции, и теплокровные носители, являющиеся хозяевами этих

паразитов. Строго говоря, и сам возбудитель по отношению к тепло­

кровным хозяевам выступает как паразит.

Так, в природных очагах чумы возбудитель хранится в теплокров­

ных носителях (различные грызуны: сурки, суслики, песчанки и др.).

Механизмы взаимосвязанных пиклов паразкrа и хозяина потвержпены в экспе­ риментах с различными комбинациями гормональных юrьек.ций кастрированным кро­

ликам.

419

Паразиты-члеЮfстоногие (блохи), питаясь на грызунах, передают воз­

будителя от одного животного к другому, поддерживая таким образом

постоянную циркуляцию его в популяциях грызунов.

В очагах клещевого энцефалита возбудитель (вирус) циркулирует по более сложной схеме: как уже говорилось, личинки клещей пита­

ются на мелких млекопитающих, нимфы -на млекопитающих сред­

них размеров и наземно-гнездящихся ПТIЩах, имаго -на крупных

зверях. Вирус постоянно переходит по этим <<ступеням» циркулядШI; более того, пассироваЮfе через разных хозяев способствует поддержа­

ЮfЮ его жизнеспособности и вирулентности.

По составу видов, обеспечивающих циркуляцию инфекции в при­

родном очаге, заболеваЮfя подразделяются на трансмиссивные и

нетрансмиссивные. Первые включают полный набор компонентов,

описанных выше; передача возбудителя от одного теплокровного хозяина к другому идет через эктопаразитов-переносчиков. Таковы чума, туляремия, сезонные энцефалиты и др. Нетрансмиссивные за­ болевания передаются при непосредственном контакте носителей или

через среду; звено переносчиков в этом случае выпадет (лептосrmрозы,

листериоз и др.).

Обеспечение устойчивой циркуляЦШI инфекции в природных оча­

гах определяется тесной биологической <<пошонкой» видов, составля­ ющих паразитарную систему, друг к другу и приспособленностью

системы паразитарных связей к конкретным условиям существованvя. Природвый очаг инфекции может рассматриваться как структурно­ функциональная часть биоценоза (Н.П. Наумов, 1963).

Комплекс адаптаций, определяющих <<ПодГонку» биологии парази­ та к особенностям морфологии, физиологии и экологии их хозяев, создает высокий уровень специализации паразитов, степень которой прямо пропорциональна тесноте взаимосвязей. По существу, парази­ тизм есть одна из форм симбиоза, ключевой признак которого заклю­ чается в том, что по крайней мере один из партнеров в определенной

степеЮf возлагает на другого регуляцию своих отношений с внеiШiеЙ

средой. Паразитизм отличается от комменсализма и мутуализма тем,

Чl'О один из взаимодействующих видов не только не извлекает пользы

от такого сожительства, но и испьrrывает определенную степень угне­

тения.

Впрочем, обоюдные адаптации приводят к тому, Чl'о негативное

влияЮfе паразита в большинстве случаев не оказывается фитальным для хозяина - это определяет возможность плительных взаимодейст­ вий. <<Смягченная» форма паразитироваЮfЯ характерна. например, для трипаносом, поражающих африканских антилоп; в то же время эти

кровяные паразиты, попадая в оргаЮiзм человека, вызьmают тяжелое

заболеваЮfе- <<сонную болезнЬ». <<Паразитирование на убой» прояв­

ляется лишь в случаях массового заражеЮfЯ или в качестве специфи-

420