Группа живых организмов, наиболее полно освоивших возможно­

сти обитания в других организмах,- вирусы. Крайняя простота их устройства -явно вторичное явление, возникшее на базе освоения особой, внутриклеточной, среды в организмах других таксонов. Сви­

детельство этому -высокая степень сложности и разнообразия гене­

тической системы вирусов. Упрощение строения, ставшее возможным

благодаря облигатной связи вирусов с хозяевами, обеспечивающими стабильные условия жизни, затронуло лаже фундаментальные свойст­ ва, присущие подавляющему большинству форм жизни: вирусы не

обладают раздражимостью и лишены собственного аппарата синтеза

белка. Они не способны к самостоятельному существованию, и их связь с клеткой - это не только пространствеиная, но и жесткая функциональная связь, в которой клетка и вирус представляют некое

единство.

Широко используют благоприятные условия внутренней среды

организма различные паразиты из разныхтаксонов. Помимо паразитов

благоприятные условия для жизни в организмах других видов находят

различные симбионты. Взаимоотношения с хозяином в этом случае не

столь однозначны: сожители могут быть нейтральны для хозяина,

частично исnользовать ero nищевые ресурсы или же, наоборот, снаб­ жать организм хозяина продуктами питания. Во всех случаях форми­

руются определенные взаимоотношения, в которых просматривается

проявление специфических коадаптаций.

.

Возможность использования живого организма в качестве среды обитания других живых существ как бы замыкает круг всеобщей

взаимосвязи на уровне биосферы как целого: выступая как первое звено в циркуляции вещества в биологических системах разного

уровня, организм в то же время функционирует как специфическая среда, в которой в свою очерель формируются и функционируют

достаточно богатые сообщества живых организ~юв.

Глава 3

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ

Академик В.И. Вернадский первым постулировал тезис о важней­

шей роли живых организ:-.юв (<<живого вещества•>) в формировании и

поддержании основных физико-химических свойств оболочек Земли.

В его концепции биосфера рассматривается не просто как простран­

ство, занятое жизнью, а как целостная функциональная система, на

уровне которой реализуется неразрывная связь геологических и био­

логических процсссов. Основные свойства жизни, обеспечивающие

эту связь,- высокая химическая активность живых организмов, их

подвижность и способность к самовоспроизведению и эволюции. В

поддержании жизни как планетарного явления важнейшее значение

48

имеет разнообризис се форм, отличаюиmхся наборо:-.t потребляемых

веществ и вьщеляе:-.tых в окружающую среду продуктов жизнедеятель­

ности. Биолоrnческое разнообразие -основа формирования устой­

чивых биогеохимичсскихuиклов вещества и энергии в биосфере Земли.

3.1. БИОГЕННЫЙ КРУГОВОРО1

Сов:-.tсстнuя деятельность различных живых организмов определяет

закономерный круговорот отдельных элементов и химических соеди­

нений, включающий введение их в состав живых клеток, преобразо­

вания химических веществ в процсссах :.tетаболизма, выведение в

окружающую срсдуи деструкuию органичссюfх веществ, в результ-.1те

которой высвобождuются минеральные вещества, вновь включаюши­ сся в биологичссюfе цикды. Процсссы круговорота происходят в конкретных экосистсмах, но в полном виде бисгеохимические циклы

реализуются лишьна уровне биосферы в целом. Ниже рuссматриваю1ся наиболее значимые элементы круговоротu веществ.

Круговорот углерода. Углероd существует в природе во мноrих

формах, в том числе в составе оргинических соединений. Неорганиче­

ское вещество, лежащее в основе биогенного круговорота этого эле­

:.tента.- диоксид углерода (или углекислый газ, СО2). В природе СО2

входит в сост-ав атмосферы. а также находится в растворенном состо­ янии в rnдросфере. Включение углерода в состав органических веществ происходит в процсссе фотосинтеза, в результате которого на основе

со2 и Н20 образуются сахара. в дальнейше:-.t другие процессы биосин­ теза преобразуют эти углеводы в более сложные (крахмал, гликоген), а также в протеиды, липиды и др. Вес эти соединения не только формируют ткани фотосинтезирующих организмов, но и служат ис­ точником органических веществ для животных и незелсных растений.

В процессе дыхания все организмы окисляют сложные органиче­ сюfе вещества: конечный продукт этого проuесса, со2, выводится во внешнюю среду, где вновь :.южст вов-1скаться в процесс фотосинтеза.

Углеродсодержащие органические соединения тканей живых орга­

низмов после их с:-.tерти подвергаются биолоrnческому разложению организма:-.ш-рсдуuента\IИ, в результате чего углерод в форме углекис­ лоты вновь поступает в круговорот. Этот процесс составляет сущность так назьmасмого почвешюго дыхаиия.

При определенных условиях в почве разложение накапливающихся м~ртвых остатков идет замедленным тс:.шом -через образование сапрофагами (животными и микроорганизмами) гумуса, минерализа­

ция которого воздействием грибов и бактерий может идти с различной,

в том числе и с низкой. скоростью. В некоторых случаях цепь

разложения органического вещества бьmает неполной. В частности,

деятельность сапрафагав !1-tожст nодавляться недостатком кислорода или повышенной кислотностью. В этом случае органические остатки

49

накапливаюrся в виде торфа; уrлерод не высвобождается и круrоворот

приостанавливается. Аналогичные ситуации возникали и в прошлые

геологические эпохи, о чем свидетельствуют отложения каменного угля

инефти.

Вгидросфере приостановка круговорота углерода связана с вклю­ чением СО2 в состав СаСО1 в виде известняков, мела, кораллов. В этом

случае углерод выключается из круговорота на целые геологические

эпохи. Лишь поднятие органогенных пород надуровнем моря приводит

к возобновлению круговорота через выщелачивание известняков ат­

мосферными осадками, а также биогенным путем -действием ли­

шайников, корней растений.

Круговорот азота. Главный источник азота органических соедине­

ний -молекулярный азот в составе атмосферы. Переход его в доступ­

ные живым организмам соединения может осуществляться разными

путями. Так, электрические разряды при грозах синтезируют из азота

икислорода воздуха оксиды азота, которые с дождевыми водами

попадают в почву в форме селитры или азотной кислоты. Имеет место

и фотохимическая фиксация азота.

Более важной формой усвоения азота является деятельность азот­

фиксирующих микроорганизмов, синтезирующих сложные протеиды.

Отмирая, они обогащают почву органическим азотом, который быстро минерализуется. Таким путем в почву ежегодно поступает около 25 кr азота на 1 га (для сравнения -путем фиксации азота разрядами молний -4-10 кrfга).

Наиболее эффективная фиксация азота осуществляется бактерия­

ми, формирующими симбиотические связи с бобовыми растениями. Образуемый ими оргаЮ!ческий азот диффундирует в ризосферу, а

также включается в наземные органы растения-хозяина. Таким путем

в наземных и подземных органах растений (например, клевера или

люцерны) на 1 га накапливается за год 150-400 кr азота. Существуют азотфиксирующие микроорганизмы, образующие

симбиоз и с другим., растениями. В водной среде и на очень влажной

почве непосредственную фиксацию атмосферного азота осуществляюr

цианабактерии (способные также к фотосинтезу). Во всех этих случаях

азот попадает в растения в форме нитратов. Эти соединеЮ!я через

корни и проводящие пути доставляются в листья, где используются

для синтеза протеинов; последние служат основой азотного питания

ЖИВОТНЬIХ.

Экскреты и мертвые организмы составляюr базу цепей питаЮ!я

организмов-сапрофагов, разлагающих органические соединения с по­

степенным преврашением органических азотсодержащих веществ в

неорганические. Конечным звеном этой редукционной цепи оказыва­ ются аммонифицирующие организмы, образующие аммиак NНз, ко­ торый затем может войти в цикл нитрификации: Nitrosoтonas окисляют

50

его в нитриты, а Nitrobacter окисляют нитриты в нитраты. Таким

образом цикл азота может быть продолжен.

В то же время происходит постоянное возвращение азота в атмос­ феру действием бактерий-денитрификаторов, которые разлагают нит­ раты до N2. Эти бактерии активны в почвах, богатых азотом и

углеродом. Благодаря их деятельности ежегодно с 1 га почвы улет:rчи­

вается до 50---60 кг азота.

Азот может выключаться из круговорота путем аккумуляции в глубоководных осадках океана. В известной мере это компенсируется вьщелением молекулярного N2 в составе вулканических газов.

Круговорот воды. Вода - необходимое вещество в составе любых

живых организмов. Основная масса воды на планете сосредоточена в гидросфере. Испарение с поверхности водоемов представляет источник

атмосферной влаги; конденсация ее вызывает осадки, с которыми в конце концов вода возвращается в океан. Этот процесс составляет

большой круговорот воды на поверхности Земного шара.

В пределахотдельных ЭJо.uсистем осуществляются процессы, услож­

няющие большой круговорот и обеспе•mвающие его биологически

важную часть. В процессе перехвата растительность способствует

испарению в атмосферу части осадков раньше, чем они достигнуr поверхности земли. Вода осадков, достигшая почвы. просачивается в

нее и либо образует одну из форм почвенной влаги, либо присоеди­

няется к поверхностному стоку; частично почвенная влага может по

капиллярам подняться на поверхность и испариться. Из более глубоких

слоев почвы влага всасьmается корнями растений; часть ее достигает

листьев и транспирируется в атмосферу.

Эвапотранспирация -это суммарная отдача воды из экасистемы в атмосферу. Она включает как физически испаряемую воду, так и влагу, транспирируемую растениями. Уровень транспирации различен для

разных видов и в разных ландшафтно-климатических зонах.

Если количество воды, просочившейся в почву, превьШiает ее

влагоемкость, она достигает уровня грунтовых вод и входит в их состав.

Подземный сток связывает по•mенную влагу с гидросферой.

Таким образом, для круговорота.воды в пределах экасистем наи­

более важны процессы перехвата, эвапотранспирации, инфильтрации

истока.

Вцелом круговорот воды характеризуется тем, •rro в отличие от

yf.'Iepoдa, азота и других элементов вода не накапливается и не

связывается в живых организмах, а проходит через экасистемы почти

без потерь; на формированис биомассы экасистемы используется лишь

около l% воды, выпадающей с осадками.

Круговорот фосфора. В природе фосфор в больших количествах

содержится в ряде горных пород. В процессс разрушения этих пород

он попадает в наземные экасистемы или вьnцелачивается осапками и

51

в к01ще коJЩов оказывается в гидросфере. В обоих случаях этот элемент вступает в пишевые цепи. В больuпmстве случаев организмы-редуцен­ ты минерализуют органические вещества, содержаише фосфор, в

неорганические фосфаты, которые вновь могуr бьrrь использованы

растениями и таким образом снова вовлекаются в круговорот.

В океане часть фосфатов с отмершими органическими ост-атками

попадает в глубинные осадки и накапливается там, выключаясь из

круговорота. Процесс естественного круговорота фосфора в современ­

ных условиях интенсифицируется применением в сельском хозяйстве

фосфорных удобрений, источником которых служат залежи минераль­

ных фосфатов. Это может быть поводом для тревоги, поскольку соли

фосфора при таком использовании быстро выщелачиваi<УГся, а масш­

табы эксплуатации минеральных ресурсов все время растут, составляя

в настоящее время около 2 млн. тjгод.

Круговорот серы. Сера попадает в почву в результате естественного разложения некоторых горных пород (серный колчедан FeS2, медный

колчедан CuFeS2), а также как продукт разложения органических

веществ (главным образом расТ1fтельного происхождения). Через кор­

невые системы сера поступает в растения, в организме которых

синтезируются содержащие этот элемент аминокислоты цистин, цис­

теин, метионин. В организме животных сера содержится в очень малых

количествах и попадает в них с кормом.

Сера из органических соединений попадает в почву благодаря

разложению мертвых органических остатков микроорганизмами. В этом процессе органическая сера может бьrrь восстановлена в H2S и

минеральную серу или же окислена в сульфаты, которые поглощаюrся корнями растений, т. е. вновь вступаi<УГ в круговорот. В наше время в

круговорот вовлекается и сера промьШIЛенного происхождения (ды­

мы), переносимая с дожлевой водой.

Круговорот биогенных катионов. В метаболических процессах жи­ вых организмов необходимое участие принимаJ<УГ различные катионы. Некоторые из них содержатся в довольно значительных количествах и соответственно относятся к категории макроэлементов. Таковы натрий, калий, кальций, магний. Другие содержатся в малых количествах (миллионные доли сухого вещества), но тем не менее жизненно

необходимы. Это катионы железа, цинка, меди, марганца и др.,

относимые к микроэлементам.

Главным источником биогенных катионов на суше служит почва,

в которую они поступаi<УГ в процессах разрушения горных пород. Через

корневую систему они попадаi<УГ в растения, а в составе растительных

тканей -в организмы растительноядНЫХ животных и высшие звенья

пищевых цепей. Частично животные могуг получать эти элементы и

прямо из почвы (процесс солонцевания). Минерализация экскремен­

тов и мертвых организмов возвращает биогеннь1е элементы в почву и делает их доступными для включения в повторный круговорот.

52

Этот простой цикл нарушается выносом биогенных элементов с

поверхностным стоком в реки и. наконец, в моря. Вышелачивание

дождевыми водами приводит к деградации коллоидального абсорби­

руюшего комплекса и к ослаблению корневых систе~t растений. Осо­ бенно заметно этот процесс проявляется во влажном климате; в

умеренной зоне это приводит к оподзолив:шию почв. В сельском хозяйстве вынос биогенных элементов при уборке урожая неизбежен; компенсация его внесением органических и минеральных удобрений

решает проблему лишь частично.

3.2. БИОfЕОХИМИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ РАЗНЫХ fРУПП ОРfАНИЗМОВ

Биологическая составляюшая бисгеохимических uиv.лов отдельных

элементов выражается вовле•1ением неорганичесюtх вешеств в орга­

нический синтез, многократной трансформацией органических nе­

шеств в процессе метаболизма и разложенv.ем их до минер:щьных вешеств по ходу цикла редукции. Вместе эти звенья составляют биологический круговорот веществ, структура которого рассмотрена в

предыдушей главе. Основные трофичесюtе уровни. составляюшие базу

круговорота, представлены конкретными видами продуuентов. консу­

ментов и редуuентов, различаюшимися между собой по типу метабо­

лизма и соответственно, по конкретной функции, вьшолняемой на

данном трофическом уровне.

Пищевая специализация в наиболее общей форме выражена в

подразделении всех живых организмов на автотрефов и гетеротрофов.

Первые в циклах биогенного круговорота состав..1яют уровень проду­ центов, вторые - конеументоn и редуuентов. Автотрофы, используя энергию солнечной радиации (фотосинтетики) или химических связей (хемосинтетики), из углекислого газа, воды и минеральных элементов

синтезируют основные классы оргаюtческого вешества: }тлеводы,

жиры (липиды). белки, нуклеиновые кислоты и др. Значение этих

вешеств для жизни организмов неодинаково.

Углеводы. Эrо вешества, представляюшие собой соединеюtя угле­

рода, водорода и кислорода с принципиальной формулой Cm(H20)n. К этому классу относятся сахара, подразделяюшиеся на r.юно- (СьН1:О6)

и дисахариды (С12Н22011), а также полисахариды, в которых ~юлекулы

простыхсахаровобъединяются в сложные комплексы. Наиболее важны и~ полисахаридов - крах.мШl (характерен д.1я растений). гликоген (ха­ рактерен для животных) и клетчатка (целлюлоза), составляюшая

основу растительных клеток.

Важно отметить, что в составе клетчатки многочисJ1енныс молеку­

лы глюкозы связаны иначе. чем в молекуле крах~1а.1а, и эnt связи не

разрушаются амилолитическими ферментами. гидро.1ИЗ}10ШИ~fИ крах­ \tал. Поэтому подавляюшее большинство растительноядных ЖИIЮТНЬIХ

53

может переваривать клетчатку только с помощью симбиотических

бактерий, обладающих специфическими ферментами.

Основная функция углеводов в организме -обеспечение энергией

различных проnессов метаболизма. При окислении 1 г углеводов

выделяется 17,6 кДж (4,2 ккал) энергии.

ЛиоJЩЫ (жиры). Содержат те же элементы, что и углеводы, но в несколько ином соотношении. Молекула нейтрального жира состоит

из одной молекулы трехатомного спирта глицерина и трех молекул

жирных кислm. По своей функции жиры -наиболее расnространен­ ные энергетические резервные вещества. Их использование для

получения энергии идет путем расщепления молекулы жира (триг­

лицерида) на глицерин и жирные кислоты и последующего окисле­

ния последних. При этом на 1 г расщепленного жира высвобождается

38,9 кДж (9,3 ккал) энергии. Как энергетические резервы жировые

запасы широко встречаются и в растительном, и в животном мире.

Белки. Это вещества со сложно структурированной молекулой,

содержащей большое qисло атомов углеродов, водорода, кислорода и

азота с включением ряда других элементов (сера, фосфор и др.)

Структурные единицы белковой молекулы -аминокислоты. В процессе метаболизма молекула белка гидролизуется до отдельных аминокислот, из которых может быть синтезирована новая белковая

молекула. Такая трансформация белков в процессах метаболизма создает все множество конкретных форм белка, известных в органи­

ческом мире.

Основные фунКl(И}i белка: структурная (белки -основные струк­ турные компоненты клеток всех живых организмов), метаболическая (ферменты), регуляторная (гормоны), транспортная (транспорт кисло­ рода, гормонов, пита-rельных веществ и т. п.), защитная (участие в

иммунной системе). Реже белки собственного тела используются как

источник энергии; при полном расщеплении l г белка выделяется

17,6 кДж (4,2 ккал) энергии.

Дальнейшие преобразования синтезированных продуцентами ор­

ганических веществ происходят на уровне организмов-гетеротрофов,

которые специализированы по использованию различного рода nищи.

Среди гетеротрофов различают фитофагов, использующих раститель­

ную пищу и составляющих уровень консументов 1порядка, и зоофагов

(хищники, паразитьi), питаюшихся животными и составляющих тро­

фические уровни консументов ll порядка и выше. Потребители мерт­

ВЬIХ организмов, формирующие циклы деструкции органического

вещества, по пищевой специализации подразделяются на некрофагов

(потребители трупов животньiХ), копрофагов (потребители экскремен­ тов), сапрофагов (потребители мертвых растительных остатков) и де­

тритофагов (потребители полуразложившихся органических

54

вешеств1 ). На последних стадиях деструкционных циклов функuиони­

руюг редуценты, минерализуюшие остатки органического вещества.

Живые организмы, которые сочетают свойства автотрофности с

использованием в пишу готовых органических веществ, назьmают

миксотрофами. Таковы, например, относительно немногочисленные хищные растения, а также растения, совмсщаюшие фотосинтез с

паразитическим питанием (например, омела).

В разных таксанах органического мира соотношение форм по их nищевой специализации может быть различным. Чрезвычайно разно­

образны по этим показателям прокарноты (бактерии, архсбактерии,

цианобактерии). В составе этих таксонов, которым сейчас придается

статус подцарств, в частности, представлены гидробионтные автотро­

фы-фотосинтетики. Они насчитывают относительно небольшее число

видов, но представленных большой биомассой, которая обеспечивает

высокий уровень первичной продукции. Показано, например, что в

некоторых озерах фотосинтезирующими бактериями создается 3/4

валовой продукции.

Фотосинтез у прокарнот протекает несколько иначе, чем у расте­

ний. Бактерии используют л.ля этой функции лигмент бактериохлорин

и не выделяют кислород в окружающую среду. Фотоавтотрефным аркебактериям свойствен фотосинтез с помошью бактериородопсина,

а цианабактерии помимо хлорофилла имеют еще дополнительные питменты фиксцианин и фикоэритрин, которые расширяют спект­

ральный состав доступного л.ля фотосинтеза излучения.

Помимо фотосинтеза среди прокарнот широко распространены

различные формы хемосинтеза. Кроме этого среди бактерий имеются

азотфиксируюшие формы: это единственная группа живых организ­

мов, способных усваивать азот из атмосферного воздуха и таким

образом вовлекаютих молекулярный азот в биологический цикл. С

помошью бактерий и синезеленых в состав органического вещества переходит до 90 % всего включенного в биогенный uикл азота; осталь­ ные l О % приходятся на связывание азота действием молний. Таким образом, одна из важнейших функц~й прокарнот в биосфере заклю­

чается в вовлечении в круговорот элементов из косной (неживой) природы.

Следующая важнейшая функция прокарнот противоположна пер­

вой. Это возвращениенеорганических веществ в окружающую средупуrем рsзрушения (минерализации) органических соединений. Гетеротроф­

ные бактерии функционируюг не только в почве и воде, но и в

кишечнике множества видов животных, интенсивно содействуя пре­

вращению сложных веществ (в первую очередь углеводов) в более

простые.

Or rреч. nekros- мертвый; kopros- помет; sapros -гнилой; detritis- истертый.

55

Чрезвычайно важна в общебиосферном масштабе концентрацион­ ная функция прокариот, в первую очередь бактерий. Известно, что

микроорганизмы могут активно извлекать из окружающей среды оп­

ределенные элементы даже при крайне низких их концентраuиях. На этом основано использование бактерий для извлечения необходимых

человеку элементов из руд даже с весьма низким содержанием в них

этих веществ. Так, с помощью бактериального метода получают медь,

цинк, уран. Показано, что в продуктах жизнедеятельности некоторых

микроорганизмов содержание ряда элементов (железо, марганец, ва­

надий и др.) в сотни раз выше, чем в окружающей среде. Деятельность бактерий -один из важных факторов возникновения естественных

месторождений этих элементов.

Свойства и функции прокарист настолько разнообразны, 'rro в

принциле возможно существование экосистем. составленных только

ими. В геологической истории Земли огромный период продолжитель­

ностью около 2 млрд. лет жизнь была представлена исключительно

прокариотами. В наши дни прокаристы (в первую очередь цианобак­

терии) представляют собой <<Пионсрные отряды•> жизни, заселяющие

еще не освоенные ею места. Именно uианобактерии первыми заселили атолл Бикини после ядерного взрьmа и о. Суррей, возникший в 1963 г.

в результате извержения подводного вулкана южнее Исландии. Высо­ кая устойчивость к внешним воздействиям (ряд видов прокарнот

выдерживают температуру выше 1ооос, кислую среду с рН около 1,

соленость до 20-30% NaC1) преврашает эту группу в представителей

живого вещества в самых экстремальных условиях.

Царство Грибы. Среди эукариот это царство отличается относи­ тельным единообразием типа питания и места в глобальном крутово­ роте веществ. Все грибы (как миксомицеты, так и высшие грибы)­ гетеротрофы. По характеру питания большинство их - паразиты или сапрофаги, хотя есть и хищные грибы, улавливающие и употребляющие в пищу мелких почвенных беспозвоночных животных. Соответственно такому типу трофических отношений основная биосферная роль гри­ бовразложение мертвых органических веществ. Грибам принадле­

жит главное место в процессе возврата зольных элементов в

биологический круговорот. Помимо органических веществ некоторые

вилы грибов способны разлагать и горные породы, что содействует

вовлечению в круговорот ряда минеральных э))ементов.

Мицелий ряда видов грибов вступает в сложньrе симбиотические

связи с корневой системой высших растений, образуя микоризу. На

базе этих связей формируются особые трофические отношения, в

процессе которых грибы, вероятно, разлагают некоторые недоступные

растениям органические вещества почвы, способствуют усвоению

1	mykcs -	.
От rрсч.		гриб. rhtZa - корень.

56

фосфатов, соединений азота, вырабатывают вещества типа активаторов роста. В свою очередь, они получают от растений некоторые вещества

(преЖде всего углеводы). Некоторые ученые считают микаризаобра­

зование случаем ограниченного паразитирования. Микаризные связи

очень тесные: некоторые растения без микаризы ухудшают рост; известны виды (некоторые орхидные), семена которых не прорастают

в отсутствие микоризы.

Царство Растения_. Содержит большое количество современных

апrотрофов фотосинтетиков. Отсюда их ведущая роль в биосфере как

в процессах первичной продукции, так и в высвобоЖдении молекуляр­

ного кислорода. Если в водной среде водоросли делят эту функцию с цианабактериями (фотосинтезирующие бактерии кислород не выде­ ляют), то в наземных экасистемах продукция кислорода осуществля­

ется только растениями.

Помимо апrотрофов среди высших растений известны гетеротро­

фы-паразиты и даже хищниюf: некоторые виды сочетают фотосинтез с гетеротрофным питанием. являясь таким образом миксотрофами.

Царство Животные. Как и грибы, животные -исключительно гетеротрофы. Их место в структуре биологического круговорота­ консументы 1порядка (фитофаги) и вьШiе (хищники. паразиты. сверх­ паразиты). Как уже говорилось, основные функции конеументоn­

создание многообразия живого вещества, миграция его в пространстве биосферы и регуляция потоков вещества и энергии в системе круго­

ворота. К этому можно добавить средаобразующую деятельность жи­

вотных: фильтрационная функция многих гидробионтов, значение

видов-концентраторов в создании органогенных осадочных пород,

роль роющих животных в изменении структуры почвы, участие их в

первых этапах разложения почвенной органики. Создаваемая живо­ тными пrоричная продукция -важная составляющая общего энерго­ и массаобмена в биосфере.

Рассмотренные данные приводят к интересным выводам: эволюция взаимоотношений различных форм живых организмов в масштабе всей биосферы шла как бы в два этапа. На первом из них (грубо говоря, на

протяжении архейской эры - 3500-3200 млн. летназад) разнообразие

форм, создающее круговорот веществ, строилось на прокарнотном

rnпe организации. При этом в пределах каждого из подцарств форми­

равались как автотрофы, так и гетеротрофы (в том числе и разруши­

тели). С появлением эуюiриот эволюция пошла по линии

относительной специализации крупныхтаксонов: растения вьmолняют почти исключительно роль продуцентов-фотосинтетиков, животные полностью обеспечивают уровни консумснтов, а грибы спеuиализиро­

вались в первую очередь как редуценты и паразиты (табл. 3.1 ).

57

Т а б л и ц а 3.1. Биосфернu рол• крупнwх таксон08 anwx орrаиизмов

(по А.В. Лапо, 1987)

	Надцарства	Царства	Пошtарства	Авrотрофы		Гетеро-	Мижсо-
						трофы	трофы
				фото-	хемо-
				трофы	трофы
	ПpoiGlpиurы	Дробянкн	Бактерии	+	+	+	+
			Архебактерии	+	+	+	+
			Цианобактерии	+	+	-	+
		Растения	Низшие растения	+	-	-	+
			(водоросли)
	ЭyiGlpиurы		Высшие растения	+	-	Редко	+
		Грибы	Миксомицеты	-	-	+	-
			Грибы	-	-	+	-
		ЖивотНЬiе	Простейшие	-	-	+	+
			Мноrоклеточные	-	-	+	-

Приме~tание. Система приводится по А.Л. Тахrаджану (1976) сиебольшими измене­

ниями.

3.3. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОfО КРУfОВОРОТА

Все преобразоваЮfя веществ в процессе круговорота требуюг затрат

энергии. Ни один живой организм не продуuирует энергию -она

может быть получена только извне. В современной биосфере главней­

ший источник энергии, угилизируемой в биогенном круговороте,­

это энергия солне<mого излучения. Соответственно первый этап ис­ пользования и преобразоваЮfя энергии в цепях круговорота - фото­

синтез, в процессе которого создаются вещества для построения тела

растительного организма. Энергия, полученная в виде солнечной

радиации (ФАР), в проuессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей. Процесс аккумуляции энергии в оргаЮ~зме фото­

синтетиков сопряжен с увеличением массы организма. Массу веществ, созданных продуцентом-фотосинтетиком, обозначают как первичную

продукцию; это биомасса растительных тканей.

Поскольку ни один мехаЮfзм не работает со 100 %-ным коэффи­

циентом полезного действия, не вся полученная продуцентами энергия

накапливается в виде первичной продукции; часть ее рассеивается в

форме тепла. В свою оч~редъ, часть энергии, накопленной в биомассе,

расходуется на процессы жизнедеятельности; это ведет к уменьшению

биомассы. Эти потери принято назьmать потерями на дыхание. В результате в виде накопленной биомассы (чистая первичная продукция)

аккумулируется лишь относительно небольшая часть полученной ор­

ганизмом продуцента солнечной энергии.

По приблизительным расчетам, если энергию солне<mого излуче­

ния принять за 100 %, то лишь 15% ее достигает поверхности Земли

и только 1 % связывается в виде органического вешества растителъно-

58

сти (74 % составляет тепло и 1О % -отраженная энергия). Из суммы

связанной в процессе продукции энергии около половины расходуется

на жизнеЮIЫе процессы (потери на дыхание). ОставiiШеся 50 % акку­

мулированной энергии составляет рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5 % солнечной энергии,

падающей на Землю. По некоторым другим расчетам, эффективность фотосинтеза оказывается еще ниже -порядка О,1 %.

Накопленная в результате фотосинтеза биомасса растений (пер­ вичная продукция) -это резерв, из которого часть используется в

качестве пищи организмами-гетеротрофами (консументами 1порядка). По тем же приблизительным расчетам, в пищу фитофагам изымается около 40 % фитомассы; оставumеся 60 % означают реальную массу

растительности в экосистеме.

Примерно в той же последовательности идет дальнейшее исполь­

зование энергии организмами-гетеротрофами. Полученная с пищей энергия (такназываемая большаяэнергия) соответствуетэнерrетической

стоимости общего количества съеденной пиши. Однако эффективность

Большая энергия

Метаболиэированная энергия

Энергия

аэального	Энергия
метабо·	продукци
лиэма
	:а
	8
	:Е
	"'о
	s
	ID
	9
	а
	s
	а
	с::

Рис. 3.1. Схема потока энерmи в организме пrиц (по В.Р. Дольнику, 1982)

59

усвоения пищи никсша не .nостигает J00 % и зависит от состава корма, температуры, сезона и ря.nа других факторов. Так. у мелких грызунов

перевариваемость концентрированных кормов составляет 84-94%. а

л комплексе с зелеными кормами- 81--85 %. У тетеревов перевари­ ваемость почек бука составляет всего 8 %, а пло.nов рябины -46,4% (при этом со.nерЖill.ЦИеся л плодах сахара усваиваются на 80% и более). У

питающихся во.nоросля:-.ш рыб Puntius sophore усваивается примерно 30 %

энергии. содержащейся в пище: из этого количества лишь 6% идет на рост, а остальная энергия расходуется на по.n.nерживающий обмен.

Усвоенная энергия, за вычетом энергии, содержащейся в вьшеден­ ных из организма экскретах (фекалии, моча и др.), составляет J.tета­

болизировштую шергию. Часть ее выделяется в лиде тепла в процессе

персnаривания пищи и либо рассеивается, либо используется на

тер:-.юреrуляцию. Оставшаяся энергия iю.nразделяется на энер?ию су­

ществования, которая немедленно расходуется на различные формы

жизнедеятельности (по сушеству, это тоже <<p.1.cxon на дыхание>>), и

продуктивную энергию. которая акку:-.tулируется (хотя бы временно) в

ли.де массы нарастающих тканей, энергетических резервов, половых

продуктов (рис. 3.1 ). Энергия существования складывается из затрат на фун.да.'l.tеНТ'd..'IЬНЬiе жизненные процессы (основной обJ.tен, или базальный

-~tета&ыиз.м) и энергии, расходуемой на различные формы деятельности. У го:-.юйотермных животньiХ к этому добавляются расходы энергии на терморегуляш1ю. Все эти энергозатраты заканчиваются рассеиванием

энергии в виде тепла - опять-таю1 в силу того. •по ни олна функция не работает с КПД, ранньL\.f 100 %. Энергия, накопленная в тканях тела

гетеротрофа, сост:.шляет вторичиуюпродукциюэкосистемы, которая может

быть использована в пишу консумента."ш высiiШх порядков.

Подобным образо:о.t энергия расходуется на всех гетеротрофных

этапах кр)товорота. т. е. в

Консументы

	\\\\\\\\\\\\\	(потребители)			организмах,		последова-
	Энергия				тельно используютих в
	солнца
					пищу	биомассу предыду­
					lШIХ трофи•Jеских уровней
					(рис. 3.2). В результ:.1те ко-
	P.		П		личсство энергии, .nocтyn-
		~ ной				.nля	потребления,
	~!)		.	rПpoГpcCCiffiHOПадает ПОХО-
	- ,	·~~i_;.;'·~			.ny повыше~ия трофиче-
	-	:	-~		ских уровнеи, •по лежит в
	Редуценты	' ,!/ J			основе	относительно не-
					болыноii д..1ины пищевых
	(бактерии. грибы)
					цепей.
	P1tc. 3.2. Схема nшока энергии по р;п:шчным тро­
					В	цепях	разложения
	фичес.:КИ\1 YP"IIIIIOt "Jкосистемы (но И.А. Ши.1ону.
					постепенная		деструкция
	J~Si)

органических веществ свя-

60