Часть 1

БИОСФЕРА

Глава 1

БИОСФЕРА КАК СПЕЦИФИЧЕСКАЯ ОБОЛОЧКА ЗЕМЛИ

Биосфера -<<Область жизНИ>>, пространство на поверхности земно­ го шара, в котором распространены живые существа. Термин был

введен в 1875 г. австрийским геологом Эдуардом Зюссом. Обсуждая

особенности Земли как планеты, он писал: <<Одно кажется чужеродНым на этом большом, состоящем из сфер небесном теле, а именно органическая жизнь... На поверхности материков можно выделить

самостоятельную биосферу»1 • Э. Зюсс. таким образом, рассматривал

биосферу в чисто топологическом смысле -как пространство. запол­ ненное жизнью. Термин вошел в обиход, не имея •1еткого определения.

Еще раньше, в 1802 г., знаменитый французский ученый Ж.Б. Ламарк, не употребляя термина <<биосфера>>, отметил планетар­

ную роль жизни в формировании земной коры К<lК в настоящее время,

так и в прошлые этапы истории планеты, предвосхитив таким образом современный взгляд на это поняnfе. На рубеже XIX-XX вв. идея о глобальном влиянии жизни на природные яnления была обоснована в

трудах крупнейшего ученого-почвоведа В. В. Докучаева.

Развернутое учение о биосфере создано и разработано акад.

В.И. Вернадским. опубликовавшим в 1926 г. свой К..'lассический труд «Биосфера>>. Принципиальные положения учения В.И. Вернадского о биосфере органически сочетают подходы его предшественников. С одной стороны, он рассматривает биосферу как оболо•1ку Земли. в

которой существует жизнь. В этом плане В.И. Вернадсюfй различает газовую (атмосфера), водную (гидросфера) и каменную (литосфера) оболочки земного шара как составляющие биосферы, области распро­ странения жизни. С другой стороны, В.И. Всрнадсю1й подчеркивал.

что биосфера -не просто пространство, в котором обитают живые

организмы; ее состав определяется деятельностью живых организмов,

представляет собой результат их совокупной химической активности

в настоящем и в прошлом.

Всю совокупность живых организмов он обозначил термином

живое вещество, противопоставляя его косному веществу, к которому

1 Цит. по: А.В. Jlaпo. 19117.

12

относил все геологические образования, не входящие в состав живых

организмов и не созданные ими. Третья категория вещества в биосфере,

по В.И. Вернадскому, это биокосное вещество. Сюда он причислял

комплекс взаимодействующих живого и косного веществ (океаниче­

ские воды, нефrъ и т. п.; важнейшее значение как бискосное вещестоо имеет почва). Наконец, существует биогенное вещество - геологиче­

ские породы, созданные деятельностью живого вещества (известняки, ка.ченный уголь и т. п.). В.И. Вернадский считал, что земная кора

представляет собой остатки былых биосфер. · Фундаментальным отличием живого вещества от косного является

охваченность его эволюционным процессом, непрерьmно создающим

новые формы живых существ. Многообразие форм жизни и их мно­

гофункциональность создают основу устойчивого круговорота вещеС1'В

и канализированных потоков энергии. В этом специфика и залог·

устойчивости биосферы как уникальной оболочки земного шара. Таким образом, биосфера, по В.И. Вернадскому, представляет собой

одну из геологических оболочек земного шара, глобШJьную систему Земли,

в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов -живого вещества.

Человечество входит в эту систему как ее составная часть. <<Человече­

ство как живое вещество непрерьmно связано с материально-энерге­

тическими процессами определенной геологической оболочки Земли -с ее биосферой. Оно не может физически быть от нее независимым

ни на одну минуту>> (В.И. Вернадский, 1944).

1.1. БИОСФЕРА КАК АРЕНА .ЖИЗНИ

Активная деятельность живых организмов охватьmает аrноситель­ но небольшой слой поверхностных оболочек нашей планеты. Ero границы определяются комплексом условий, допускающих устойчивое существование сообществ живых организмов. Как уже отмечено, в состав биосферы входят нижняя часть атмосферы, гидросфера и по­ верхностные слои литосферы, преимущественно подвергшаяся вывет­ риванию с участием живых организмов ее часть -почва (педосфера, или эдафосфера).

Каждая из этих геологических оболочек планеты имеет свои спе­

цифические свойства, которые определяют не только набор форм живых организмов, обитающих в данной части биосферы, но и их основные морфафизиологические особенности, формируя своим вли­

янием прИНЦИIШальные пути эволюции и становление фундаменталь­ ных черт жизненных форм наземных, водных и почвенных организмов. Таким образом, воздушная, водная и почвенная оболочки земного

шара представляют собой не просто пространство, заполненное жиз­

нью, но выступают как основные среды жизни, активно формируюшие

ее состав и биологические свойства.

13

VГвдроефера. В понятие гидросферы включают все ТШIЫ водоемов.

Внаиболее общем виде принято деление гидросферы на Мировой

океан, континентальные воды и подземные воды. Поскольку основная масса воды сосредоточена в водоемах океанического типа (табл. 1.1),

свойства водной среды обычно рассматривают на примере Мирового

Оl(еана. Океан занимает около 71% поверхности Земли, тогда как на внугренние водоемы прихоДИ'l'Ся ЛИIIIЪ около 5 %.

Т а блиц а 1.1. Распределение запасов воды в rвдросфере (по М.И. Львовичу 1967)

Состамяющи• части	Объем тыс. хм•	Процеш от общего
I1ШIIOCdieDЫ		объема
Океан	1 370 322	93,96
Подземные воды	60 000	4,12
Ледники	24 000	1,65
Озера	230	0,016
Почвенная влага	75	0,005
Пары атмосферы	14	0,001
Речные воды	1,2	0,0001

По мнению большинства современных ученых, жизнь зародилась в океане; свойства водной океанической среды во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни. В частности, набор

химических элемеН'JРВ, а нередко и количественное соотношение

отдельныхионов втканяхживыхорганизмов, близки ксоставуморской

водыдаже уназемныхживотных, и растений. Нов болъшинстве случаев

количественное содержание ионов в теле даже морских организмов

может отклоняться от соотношения их в морской воде (табл. 1.2). Эrо объясняется активным характером обмена веществ живых организмов, их способностью избирательно извлекать из среды и задерживать в своем теле определенные соли. Некоторые из них идуг на построение

раковин или иных скелетных структур, другие циркулируют в составе

протоплазмы и иных жидкостей ~рганизма. Ионы некоторых солей,

напротив, аJсrИВно выводятся из организма.

Та блиц а 1.2. CpeдНIIII концеtrrрацu наиболее pacпpocтpaиellllloiX ионов, ммоль/кr, в морскойводе и в ТeJie некоторых морских живОТIIЫХ (по W. Potts, G. Parry, 1964)

Виды	Na+	~+	еа2+	к+	сг	so.2-
Морсхая вода	478,3	54,5	10,5	10,1	558,4	28,8
МедУЗа Aurгlia	474,0	53,0	10,0	10,7	580,0	15,8
Полихета Aphrodite	• 476,0	54,6	10,5	10,5	557,0	26,5
Морской еж Echinus	474,0	53,5	10,6	10,1	557,0	28,7
Моллюск мидия Mytilus	474,0	52,6	11,9	12,0	553,0	28,9
Кальмар Logio	456,0	55,4	10,6	22,2	578,0	8,1
РаJiионоmй рак Ligia	566,0	20,2	34,9	13,3	629,0	4,0
Краб Maia	488,0	44,1	13,6	12,4	554,0	14,5
!{раб Carcinus	531,0	19,5	13,3	12,3	557,0	16,5
Омар Nephrops	541,0	9,3	11,9	7,8	552,0	19,8
Микеина Мухiпе	537,0	18,0	5,9	9,1	542,0	6,3

14

Химизм воды имеет большое значение и как фактор, обусловлива­

ющпй осмотические отношения организма в водной среде. Практиче­

ски·'у всех водных организмов существуюТ пfюНJЩаемые Для воды

участки поверХНОС11f, через которые идет осмотический паrок воды.

Направленность и сила его зависят от разницы коJЩеиrраций солей и

других осмотически активных веществ между водной средой и жидко­

стями организма. Большинство растений и морских :животных изото­

ничны среде, но у ряда видов первичноводных: :животных фактор

солености среды предопределил при:tЩипиалъные пуm эволюции ор­

ганов выделения (особенно это характерно для позвоночных), а у

вторичноводных -серию адаптаций, направленных на ограничение

осмотического обмена с окружающей средой.

Наконец, постоянное наличие в воде растворенных и взвешенных веществ имеют большое значение как фактор питания; выделение в воду продуктов метаболизма не только освобождаеТ организм от не­

нужных веществ, но и широко используется водными :животными как

средство химической коммуникации. Таким образом, в nонятие воды

как среды :жизни включается обязательное наличие растворенных и

взвешенных в ней веществ, в том числе имеющих органогенное

происхо:хщение.

Большое экологическое значение имеют высокая плотность и

вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых орГ3.1р~ЗМов (например, удельная масса тела хрящевых рыб сОС'ПUШЯет

1,002:...._1,008 г/см3). Плотность воды примерно в 800-1000 раз выше

плотности ВОЗдУха. В результате водные организмы (особенно активно движущиеся :животные) сталкиваются с достаточно моiЦНЫМИ силами

гидродинамического сопротивления, что направило эволюцию многих

групп :животных на формирование органов и биомеханических тиnов движения, снижающпх лобовое сопротивление и повышающих таким образом эффеiсrИВностъ энергозатрат на nлавание.

В связи с высокой плотностью водной среды ее обитатели лишены облиrатной связи с субстратом, столь характерной для наземных форм и вызванной силами гравитации. Это открывает возможность сущест­ вования растений и :животных в толще воды без обязательной связи с дном или другим субстратом. В толще Мирового океана и других

водоемов сложилисъ комплексы :живых организмов, «nаряЩИD в воде

и вполне самостоятельно поддерживающих круговорот веществ.

Благодаря всему этому жизнь распространена в гидросфере по всей ее толщпне, встречаясь даже в самых глубоководных океанических вnадинах -на глубине до 11 км. Здесь, в условиях полной темноrы и

колоссальногоболее 100 атм (1 · 108 Па) -давления, обнаружены

устойчивые и достаточно богатые видами сообщества, содержащие

бактерий, одноклеточных и многоклеточных :животных (Г.М. Беляев,

1986).

15

Приспособле:ния к обитанию в условиях высокого гидростатиче­

ского давления охватывают, в частности, и сферу биохимических

реакций. Показано, что разные классы белков отличаются по устой­ чивости кдавлению. Особенно чувствителъны к этому фаюору лактат­ и мелатдегидрогеназы. У гидробионrов, обитающих на глубине более 500 м, обнаруживаются деrидроrеназы, обладающие большей устойчи­

востью к давлению, чем у мелководных видов. Это связано с пониже­ ннем каталиrической активности ферментов. Для МЬШiечн:ых белков - актинов -адаптация к давлению наблюдается у видов, обитающих на

.глуб~Ц~е 2-3 тыс. м, и связана с тонкими биохимическими процессами

(G. Somero, 1990).

Экспериментально выяснено, что давление, которое превъпnает величины, свойственные обитаемым данным видом глубинам, пони­ жает уровень метаболизма. Эта зависимость отсуrствует у эврибатиче­

ских животных, регулярно совершающих вертикальные миграции

(например, амфипода Eurythenes grillus). Не исключено, что понижение

скорости метаболизмаумедлительныхглубоководныхживотныхкроме экономии энерrозатрат способствует заселению глубокой зоны гидро­ сферЫ с высоким давлением и недостаточной обеспеченностью пищей.

Перечисленные особенности гидросферы как среды жизни опре­ делили наиболее важные черты водных экосистем. В соответствии со струкrурным делением водоемов на бенталь (область дна) и пелагиаль

(толща воды) все организмы-гидРобианты подразделяются на виды,

связанные с дном -бентос, и формы, обитающие в пелагиали -

пелагос. В свою очередь, пелаrос распределяется в разных глубинных

зонах, формируя в океане сообщества эпи- (примерно до 200 м), бати­

(до 6000 м) и абиссопелагиали (более 6000 м; рис. 1.1).

Эти сообщества содержат пассивно парящие в толще воды формы - планктон -и активно плавающих животных - нектон. Особую груп-

	Эпип.елагиаль
Материковый склон	Батипелагиаль

		Абиссопелагиаль
/1		АбцссаJ)
Океаническое ложе	6	ь

Рис. 1.1. Экологические зоны Мирового океана (по АС. Константинову, 1967)

16

пу составляют пелаmческие виды, обитающие на грающе водной и

воздушной сред. Это животные и растения, связанные с поверхностной

племхой воды и объединяемые под названием нейстон (личинки

комаров, плавунцов и других видов членистоноmх, водоl.lерКИ, неко­

торые брюхоноmе моллюски и др.).

Другая группа обитателей <<пограничной• зоны гидросферы -

плейстон -характеризуется тем, что часть их тела находится в воде,

а часть -в воздухе. Таковы, например, всем известные ряски; среди животных к плейстону относятся сифонафоры и некоторые другие

виды. Среди растений помимо уже указанных «пограничныv видов имеется большой набор водорослей и высших растений, полностыо связанных с водной средой. Часть из них входит в состав плашсrона; близки к этой групnе взвешенные в толще воды водоросли Sargossum

и др. Жизненная форма погруженных укореняющихся растений (EJo- dea, некоторые рдесты, Zostera и др.) связана с донным субстратом и

этим близка к бентосным организмам.

Бентические организмы материковой отмели океана формируют сообщества литорали, подразделяющейся на супралитораль («ЗОНа

брызг•), собственно литораль (зона приливов и отливов) и сублитораль

(не обнажающаяся часть материковой ступени -до глубины порядка

200 м). Литоральная зона хорошо выражена и в озерах, особенно

крупных, где эта зона противопоставляется профундали - зоне дна, расположенной ниже глубины проникновения достаточного для фо­ тосинтеза света. Крутой материковый склон океана заселен предста­ вителями батиалшой (до 6000 м), абиссальной и ультраабиссальной фауны; в этих зонах, за пределами доступного для фотосинтеза осве­

щения, растения отсутствуют.

Специфическая черта гидросферы заключается в отчетливом вер­ тикальном стратиrрафировании биогенного круговорота веществ. В океане и крупных озерах зона деятельности фотосинтезирующих рас­ тений оnределяется глубиной проникновения солнечного света доста­ точной интенсивности. Эту зону называют эуфотичес1еой, глубина ее в

среднем составляет около 200 м.

Вся масса живых организмов, обитающих в более глубоких слоях,

прямо или опосредованно использует органические вещества, синте­

зированные в этой зоне. При этом как объекты nитания используются

не только сами живые организмы, но и огромный по массе .-дождь•

органических остатков в виде трупов, экскретов, капелек слизи и т. п.

Таким образом, все население толщи океаническихвод от поверхности до самых глубоких участков дна представляет собой, по суrи дела,

единую трофическую систему. ПоказаВа четкое соответствие биомассы

планктона и бентоса в едином вертикальном разрезе океанических

водоемов (<<принцип соответствия• Л.А. Зенкевича).

Нарядус этим относительно недавно (в конце 70-хгодов) в глубинах океана вблизи Галапаrосских о-вов и у берегов Мексики обнаружены особые экосистемы, связанные с зонами оа,з,и;вижения земной коры -

рифтами -и основывающиеся на хемосинтезе. Эrи сообщества кон­ ценrрируются в районах геотермальных источников, несущих серово­

дород. Бак:rерии и архебак:rерии, уrилизирующие сероводород (а также

некоторые другие микроорганизмы-хемосинтетики), являются началь­

ным этапом круговорота веществ в этих экосистемах. Количество

органического вещества здесь в четыре раза ВЪШiе, чем в поверхностных

водах, и в 300-500 раз больше, чем в прилежащих участках океана. Общая роль хемосинтетиков в океане достаточно велика: ими

синтезируется порядка 1-2 %первичной продукции. Рифrовые сооб­

щества почти автономны и подчас весьма богаты и своеобразны по набору составляющих видов живых организмов и форм взаимоотно­ шений. В частности, в рифrовых сообществах широко распространены симбиотрофные отношения: хемоавтотрофные бактерии поселяются в теле многоклеточных животных и снабжают их синтезированными на базе окисления сероводорода органическими веществами. Симбиот­

рофны, в частности, некоторые виды погонофор, олиrохет и др.

Континентальные водоемы сохраняют наиболее принципиальные свойства водной среды, отличаясь от системы Мирового океана мень­ шими глубинами и большим диапазоном солености. По характеру

подвижности водных масс различают водоемы стоячие и текучие.

Стоячие водоемы (озера, пруды) подразделяются на преспые и соленые;

при этом многие кошиненталъные водоемы по солености превосходят

океанические воды; соленость их может достигать порядка 300 %.

Те~еучие водоемы условно подразделяют по скорости течения; эко­

логическая роль этого фактора может быть очень велика. Наконец,

следует упомянуrъ очень многочисленные времеппые водоемы, весьма

разнообразные как по величине, так и по временнЫм срокам сущест­

вования и периодичности заподнения. Подразделения эти условны,

тем не менее они достаточно хорошо отражают основные группы

(жизненные формы) обитателей внутренних водоемов.

Водная оболочка Земли как среда обитания обладает и многими другими свойствами, важными для ее обитателей. Вода отличаеТся довольно низким содержанием растворенного в ней кислорода. Для

крупных животных, размеры тела которых не позволяют осуществлять

дыхание путем прямого проникновения кислорода через поверхность

тела, это обстоятельство стало ведущим фактором эволюционного становления принципов дыхательной системы, работающей с высокой эффективностью.

Прозрачностъ воды определяет формирование специфической по­ кровителъственной окраски планктонных и нектоиных организмов:

прозрачность тела, почти полное отражение света или окраска по

принципу скрадывающей противотени. Комплекс свойств водной сре­ ды определил многие черты биологии размножения растений и живо­ тных: пассивное рассеивание гамет, отсутствие опылителей, использование течений для расселения личинок и т. п. Вчетверо

большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде определяет более

18

высокую частоту эхолокационныхсиrналов. Электропроводность опс.ры­ вает возможносгъ эволюционного формирования эле:кrрических органов

чувств, обороны и нападения, 'ПО невозможнодля обитателей воодуunюй

среды,

В uелом фундаментальные особенности воды как среды обитания определили формирование принципиальных черт строения и функци­ онирования организмов обитателей этой среды - rидробиоiП'Ов, а разнообразие условий в пределах гидросферы -широкий диапазон жизненных форм растений и животных (рис. 1.2).

. Атмосфера. Современная атмосфера Земли по химическому составу относится к азотно-кислородному типу (табл. 1.3) и этим качественно отличается от газовых оболоче.к всех известных ныне небесных тел,

включая планеты Солнечной системы.

·

Т а блиц а 1.3. Газовый состав атмосферы ЗеМJJИ (по Г.В. Воmевкч, 1983)

Компоиеш	Содержание об. %	Общая масса 10711 r
N2	78,0900	38,648
02	20,9500	11,841
Ar	0,9300	0,655
СО2	0,0300	0,233
Ne	0,0018	0,000636
Не	0,00052	0,000037
СН4	0,00015	0,000043

Своеобразие состава современной атмосферы Земли выражается в ничтожном содержании инертных газов (кроме аргона') и молекуляр­ ного водорода. Состав атмосферы сильно отличается от вулканических газов, за счет которых она возникла в далеком прошлом. Это свиде­ тельствует о том, что в течение геологической истории Земли проис­

ходили мощные процессы, изменившие состав ее газовой оболочки.

Эти процессы связывают с активностью живого населения биосферы.

И в самом деле, расчеты показьmают, 'ПО в добиологическИй период

атмосфера Земли мало отличалась от близкой к ней по размерам и расстоянию от Солнца Венеры (табл. 1.4).

Т а блиц а 1.4. Сравнение rазовоrо состава атмосферы Земли и Венеры (по Г.В. Войткевич, 1983)

Компонеш, %		Земля	Веиера сейчас
	сейчас	первоначалъно
Na2	78	1,5	1,8
02	21	Следы	Следы
Ar. 10'6	9000	190	200
СО2	0,03	98	98

• В условиях отсуrствия фотосинтеза и карбонатов на Земле.

Свойства газовой оболочки Земли неодинаковы по вертикали. В частности, большое значение имеет высотное падение атмосферного

19

зи

Рис. 1.2. Многообразие формы тела рыб (по Г.В. Никольскому, 1961):

а-сарrан, б-скумбрия. в-лещ, г-луна-рыба, д-камбма, е-уrорь, ж-•сел'-ЦЯ!Iой

короЛЬ», з -кузовок, и -скат

давления: на высоте около 6200 м его величина уменьшается вдвое по

сравнению с уровнем моря. Этот фактор важен для фотосинтеза в силу зависимости этой реакции от парциального давления со2, а также для

аэробных организмов, поскольку процесс газообмена прямо зависит

от величинь1 парциального давления кислорода.

Не вполне одинаково и состояние газов на разных высотах. Условно

атмосферу принято делить на гш.юсферу и гетеросферу. Граница между

этими зонами лежит на высоте около 100 км. Гамасфера характеризу-

20

ется однородным и устойчивы:\\ газовым составо:\1: и~tенно к этой части

ат~юсферы относится приводю.юе во всех руководствах <<стандартное•>

соотношение газов (с~1. таб.1. 1.3 и 1.4). Выше этой границы характерен

нарастающий уровень ионизации газов за счет фотодиссоциации. В

составе атмосферы )'ВСЛI'ШВается содержание свободных :ПО!\ЮВ, воз­

растает летучесть, часть вешества теряется в окружающс:-.1 кос:-.шчсско'\1

П ростраНСТЕС.

Процесс фотодиссоциации лежит и в основе возникновения озона

нз молекулярного кислорода. Озоиовый с.юй распо.1агастся на высоте

10-100 К.\1; макси;-.rальная концентрация озона регистрируется на высоте около 20 IC\1. Озоновый экран имеет грожиное значение дJIЯ

сохранения жизни на Зс;-.rлс: в слое озона поглошается большая часть

идущего от Солнца ультрафиолетового излучения, причс!\1 в его корот­ ково.1новой части, наиболее губительной лля живых организмов. До

поверхности Зс:\1ЛИ доходит лишь !\1Ягкая часть потока ультрафиолето­

вых лучей с длиной волны около 300--400 нм, относите.1ьно безвред­

ных, а по ряду параметров необходи~rых для нор:\1алыюго развития и

функциониров<tния живых орг<tшпмов. H<t ЭТО:\f основаншr некоторые

ученые проводят границу биосферы И!\1СННо на высоте озонового слоя.

Воздух как cpero жилш облад<tет опрсдслсннЫ:\Ш особенносп1~1И,

направляюiiUНIИ общие пути эволюции обитатс.1сй этой среды. Так, высокое соdержшше кислорода (около 21 % н ал.юсфсрнuм воздухе,

несколько меньше- в воздухе. запо.1няюше:-.1 дыхательную систему

животных) определяет воз:\южность форщ1рования высокого уровня тергстического :-.1етаболИЗ:\tа. Не случайно И'\lснно в этой среде воз­

никли гомойотсрмные животные, от.1нчающисся высоким уровнем ·тергетики организма, большой степенью <tвтоно:-.шости от внешних

воздействий и высокой биологической :.tктивностью в экосистемах. С

друrой стороны, аnюсфсрный воздух от.1ичается ннзкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во :\IНого~f ЛII:\ППЩЮВало возможно­ сти освоения воздушной среды, а у обитатслей се направляло эволюцию фунда:МеНТадЬНЫХ СВОЙСТВ СИСТС:\IЫ BOllHO-CO.'ICBOГO об:\1еНа 11 структуру

органов дыхания.

Одной из важнейших особенностей анюсферы как арены жизни является низкая плотиость воздуха. Говоря об обнтатс.1ях воздушной среды, мы всегда имеем в виду назе.~тые формы животных и растений:

низкая плотность воздушной среды закрывает воз:\южность сущсL-тво­

вания организмов, полностью осуществляющих свои функции вне

связи с субстратом. Благодаря это:-.1у жизнь в во-щушной среде сосре­

доточена вблизи поверхности зе;-.rлн. проник<tя IJ то,1щу анюсферы на высоту не более 50-70 м (кроны деревьев тропичссю1х лесов). Вместе

со складками земной коры живые оргаНIIЗ:\fЫ :\Югут оказываться и на

21

больших высотах (до 5--6 км над уровнем моря1), но это не означает

<<отрыва» :их от субстрата.

Высокогорье лимитирует те процессы, которые физиологически

связаны с парциалъным давлением атмосферных rазов. Показано, например, что в Гималаях распространение зеленой растительности

ограничено высотой 6200 м - пониженвое парциалъное давление со2

закрывает возможность дальнейшего продвижения растений-фоrосин­

тетиков. Животные (насекомые, пауки) отмечены и въппе -они пи­

таются заносимой сюда пылъцой и друrой органикой.

Временное пребьmание живых орrанизмов в толще атмосферы

регулярно регистрируется на высотах примерно до 10-11 км. Птицы

обычны на высотах до 1-3 км, но отмечены и более высокие залеты. <<Рекордсменом», по-видИМому, является белоголовый сип, столкнув­

шийся с самолетом на высоте 12,5 км. Летающие насекомые встреча­

ются примерно до тех же высот, а заносимые восходящими

воздушнЪIМИ течениями бактерии, споры, простейшие и некоторые

другие мелкие организмы реrистрировались на высоте 10-15 км и

даже выше (описано нахо}!Щение бактерий на высоте 77 км, притом в жизнеспособном состоянии).

Если исключить единичные случаи <<рекордныхподъемоВ», верхней

границей распространения жизни в атмосфере следует, ВИдИМо, считать

высоть1 порядка 8-10 км; расположенная въппе часть атмосферы

относится уже к парабиосфере (Н.Б. Вассоевич, 1976).

Будучи сосредоточена в относительно тонком слое над поверхно­

стью Земли, жизнь в атмосфере не отличается вертикальной структу­ рированностью потоков вещества и энергии, формирующих биологический круговорот. Многообразие жизненных форм в назем­ ной среде более определяется зональными климатическими и ланд­ шафтными факторами.

Климатическая зональность привлекала внимание экологов уже давно. В конце XIX в. американский исследователь С.N. Meпiam (1890, 1898) сформулировал понятие о зонах жизни применительно к северо­ американскому континенту. Фундаментальная разработка этой про­ блемы сделана В.В. Докучаевым (1892) и Л.С. Бергом (1913). Шарообразность Земли, ее вращение и движение вокруr солнца опре­

деляют сезонную и широтную динамику интенсивности поступления

солнечной энергии на различные участки земной поверхности. На этих участках формируются сходные по условиям жизни географические

пространства, в пределах которых особенности климата, рельефа, вод, почвенного и растительного покрова образуют целостный комплекс.

Такие единые по физико-географическим условиям пространства обоз-

1 Альпийская галка отмечена на горе Эверест на высоте 8,2 км. Лишайники,

баюерик н некоторые насекомые реrулярно отмечаются в субнивальном и нивальном

поясах высокогорья.

22

начают как лШtдшафтiЮ-к.zиматические зоны. Крупнейшие из них -

полярные пустыни, тундры. леса умеренного климата (хвойные, лис­

твенные), степи, саванны, пустыни, тропические леса.

Комплекс физико-географических и климатических факторов фор­ мирует наиболее фундаментальные условия жизни в кажцой из зон и

выступает как мощный фактор эволюционного становления морфо­ физиологических адаmац:ий растений и животных к жизни в этих

условиях.

Циклы биогенного круговорота в своей основе также определяются

условиями ландшафтно-климатических зон. хотя в целом круговорот

веществ в наземной биоте представляется единым процессом. В его

основе в наземной среде ярко выражена ведущая роль зеленых расте­

ний. Прозрачность атмосферы определяет то обстоятельство, что до

поверхности планеты доходит порядка 47% падающего на внешнюю границу планеты потока солнечного света. Немнагим менее половины его составляет фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной волны 380-710 нм.

Именно эта часть светового потока составляет энергетическую

основу фотосинтеза - процесса, в котором, с одной стороны, созда­

ется органическое вещество (главным образом, углеводы) из неорга­

нических составляющих, а с другой - открьmается возможность

использования вьшеляемого кислорода для дыхания как самих расте­

ний, так и гетеротрофных аэробных организмов. На этом основывается

сама возможность биологического круговорота веществ, которая реа­

:шзуется через сложные и разнообразные трофические связи в орга­

ническом мире.

Характерно, что фотосинтезирующие растения, включаемые обыч­

но в группу наземных организмов, лишь своими надземными частями

относятся к этой среде. Корневая система их, обеспечивающая орга­ низм водой и минеральными веществами, расположена в почве. Таким образом, наземные растения представляют собой жизненную форму, как бы пограничную межцу обитателями атмосферы и литосферы.

Лиrосфераэто <<каменная оболочка» Земли, верхняя часть зем­ ной коры. Рассматривая литосферу как часть биосферы, обычно в

первую очередь имеют в виду ее поверхностную часть, измельченную

в процессе физического, химического и биологического выветривания

и содержащую помимо минерального также и органическое вещество.

Эта часть литосферы представляет собой сложное биокосное тело,

обладающее особыми свойствами и функциями и назьmаемое почвой.

Поэтому нередко вместо термина «литосфера» употребляется понятие

педосфера (эдафосфера), означающее почвенную оболочку земной

коры1 •

1Вне педосферы жизнь связана с литосферой лишь в виде накипныхлишайников

ибактериальных пленок на поверхности скал, да и в этих случаях, строго говоря, уже

формируется слой первичной почвы.

23

Почва nредставляет собой довольно сложную nолилисnерсную трехфазную систему, включающую твердую (~шнеральные частицы),

жидкую (nочвенная мага) и газообразную ф;лы. Соотношение этих

трех составляющих оnределяет основные физичесю1е свойства nочвы

как среды обитания живых организмов. Химические же свойства

nомимо минерапьных nочвенных элементов сильно зависят от орга­

нического вещества. также являющегося неотъемлемой составной

частью nочвы.

Состав и размеры J.tинеральных частиц (твердая фаза) оnределяют

механические свойства nочвы. По раз~1ерам твердые частицы в nочве nодразделяются на крупные (более 30 мм в диаметре) обломки мате­

ринских nород, r..uiькy и хрящ (диа~rетр 30-3). гравий (3-1 ), nесок

(1-{),25), nыль (0.25--0,01) и ил (•1астиuы диаметром менее 0,01 мм). Соотношение этих категорий час.:тиц формирует J.tеханический (грану­ лометрический) состав почвы. По этому nризнаку различают nочвы nесчаные (содержат более 90 % nеска), супесчаные (90--80), легкие,

средние и тяжелые суглинки (соответственно 80-70, 70-55 и 55-40)

и глины -легкие (40-30), средние (30-20) и тяжелые (менее 20 % nеска). 1

Отдельные :-.шнеральные часnшы в составе nочвы обычно склеива­ ются друг с дpyro~f. образуя более или менее крупные агрегации, nространство между которыми заnолнено воздухом (газообразная фаза)

и водой (жидкая фаза). Соотношение разных по величине агрегаций

минеральных частиц и соответс.,-твенно размерЬ! nространств между

ними (стеnень nористости или скважинности nочвы) оnределяют

структуру nочвы: глыбистая. комковатая, ореховатая, крупно­

зернистая, мелкозернистая. льшеватая и др. По стеnени nористости

различают nочвы тонкоnористые (диаметр пор менее 1 мм), nористые (l-3), губчатые (3-5), ноздреватые (и~tеются nоры диаметром 5-10), ячеистые (более 10 мм), трубчатые (nоры или nолости соединяются в

канальll.ЬI ).

Механический состав и структура nочв -ведущий фактор форми­

рования их свойств как среды обитания живых организмов: аэрации nочв, их влажности и влагоемкости, теплоемкости и термического

режима, а также условий лерсдвижения в nочве животных. распреде­

ления корней древесных и травянистых растений и т. n. Некоторые

животные и растения избирательно nоселяются на определенных типах nочв. Таковы, наnример. псам.мофильные растения и животные, обитаю­ щие только на nесчаных nочвах, петрофи.льные -на каменистых и др.

Минеральные частицы занимают 40-70 % общего объема nочвы.

Оставшесся nространство. nредставляюшее собой систему лор, nоло­

стей и канальцев, занято воздухо~f и водой.

1 Типы почв по механическому составу выделяют по степени трузности их обра­

ботки.

24

Вода (почвенная влага) может находиться в почве в трехсостояниях:

гравитационном, капиллярном и про•пюсвязанном (niгроскопиче­

ском). Гравитационная вода заполняет относительно крупные (не

обладаюшие свойством капиллярности) поры и по,1ости в почве; она

доступнадля р<tстсний. Проникая в по•mус поверхности суши, главным

образом в результате атмосферных-осадков, эта часть жидкой фазы

представляет собой довольно сложный раствор, обладающий различ­

ными свойствами в зависимости от состава растворенных веществ. Так,

например, рН почвенного раствора ~южст колебаться от 3-3,5 (сфаг­ новые болота) до 10-11 (солонцы). От состана растворенных всшеств

зависит и роль почвенной влаги н водно~f режиме и питании раL'Тений.

Если грунтовые воды залегают относительно неглубоко, ближай­

шая к ним часть гравитационной влаги в силу подпора остается

неподвижноИ (подпертая гранитаиионная влага). Не снязанная с грун­

товыми водами гравит:щионная влаr.1 находится в подвижном состо­

янии, перемешаясь под действие~! силы ПIЖеL'ТИ в нертикальном

направлении.

Вода, заnолняющая поры малого дИа:\tетра, оказывается под воз­

действием сил поверхностного натяжения капиллярного мею1ска и

~<подсасьmается•> ннерх на расстояние, обратно пропорциональное ди­

аметру капилляра. На это:-.1 мсханиз:\tе основано увлажнение почвы

снизу (от горизонта под:земных вод), а также потеря влаги почвой

испарсние:-.1 се с по•шенной понсрхности. Последний процесс при

соответствующих условиях (н заеушлинос, жаркос время года, особенно в степных. полупустынных и пустынных рспюнах) приводит к подня­

пtю соленого гори:юнта. Эту часть почвенной влаги называют капил­ лярной; она образуст в,шжный горизонт почвы.

Мо,1екула воды -диполь, nоэто:-.1у в силу молекулярного притя­

жения :-.юлскулы легко образуют пленки нокруг мелких минеральных

и коллоидных частиц в почве. Такая пленка толшиной 2-3 :-.юлекулы

воды удерживается на поверхности частиц с большой силой, поэтому

гигроскопическая (прочносвязаиная) в,1ага недоступна растениям. При засухе может возникать явление фи:зио,1опtчсской сухости почвы: влага

в почве содержится, но только в пtгроскопи•Iеской, не извлекаемой

растениями фор:-.1с.

На фоне определенного типа структуры по•mы различные формы

влаги определяют конкретные водные свойства почвы: ее водоудержи­ l'lающую способность. водопроюшас\!ость и водоподъемные свойL-rва.

Исnаряясь. почвенная в,1ага определяет почти 100 %-ную влажность

почвенного воздуха (кроме с:шых верхних горизонтон почвы).

Воздух заполняет поры и полости. снободные от воды. Воздух

проникаст в почву и:з атмосферы путем диффузии газов между атмос­ ферой и поверхностными гори:юнта:\Ш почвы по гр:щиенту давления;

фактически га:зообмен идет непрерывно. Поэтому в целом состав

25

1.5).

газообразной фазы по<ШЬI качественно близок к составу атмосферного воздуха, но от.1ичается более широкими колебаниями соотношения различных газов (табл. Объясняется это nрежде всего те~t. что

кислород активно поглошастся в почве в проuессе дыхания живых

организмов и разложения органических остатков, а со2 активно

продуцируется. В резу.1ьтате поверхностный слой почвы вьщеляет

значительное количество СО2 в атмосфер}) например в .1етний период

до 3-10 л (6-20 г) на см2 в сутки. Как следствие, возникает всрти­

К:.lЛЬНЫЙ Градиеm 02 И СО2 В ПОЧВеННОМ ВОЗдухе (табл. }.6).

Т а б п и ц а	1.5. Состав атмосферноrо и почвенноrо воздуха, %
	(по И.С. Кауричсву, 1975)
Газ		Атмосферный воздух		Почвенный воздvх
		71\,0R		78,08-80,24 (N2 + Ar)
		20.95		20,95--0,0
		0.93
		0,03		0.03 -более 20
Не, Nc, СН4, Kr. N20,		0,04
Оз. Хеи др.
Т а б л и ц а 1.6. РазлнчИJI в содержании О2 и			СО2 в почвенном во-1духе на pvнwx
rлубинах. Московскаи об.1асть, ию.1ь, % (по И.С. Кауричеву, 1975)
Глубина, см	Дер11ОВО-ПО.1ЗОЛИСТ3Я		Дсрново-•·лееная почва
		ЛO'IRa
	02	со2	02	со2
5	Щ9	0,1	19.3	1,3
15	20,&	0,3	11\,3	2,5
35	20.7	0.3	2.9	16,!1
60	20,6	n.5	2.2	19.5
100	20,4	0,7

Органическое вещество является обязательным компонентом по­ чвы. Оно образуется в результате разложения мертвых организмов, входит в состав экскретов. Частъ органического вещества формируется

в самой почве, значительная частъ его попадаст в почву из наземных

экосистем. В лесной подстилке. степном <•Войлоке» (по•mенный гори­

зонт Ао) идет меlUlенное разложение растительных и животных остат­

ков. Образующиеся растворимые вещества и мелкие органические

частицы попадают в почву (горизонт А), где подвергаются интенсив­

ным процессам разложения с участием беспозвоночных животных, грибов и бактерий. Горизонт А1 (переrнойно-аккумулятивный) богат

органическими веществами, которые постоянно вымьmаются верти­

кальными потоками влаги, но столь же постоянно пополняются по­

ступлением из наземной среды.

Состав органических всшсств многообразен и включает компонен­ ты, образуюшиеся на разных стадиях разложения сложных углеводов,

26

белков, ЖИJЮВ и других веществ. Почвенные органические вещества

содержат, в частности, лигнин, клетчатку, терпены (эфирные масла),

смолы, дубильные вещества и др. Часть молекул органических веществ (преимущественно аJЮматической прИJЮдЫ) полимеризуется, что по­

вьп.пает их устойчивость к воздействию микроорганизмов-разрушите­

лей. Так образуется гумус. Он формируется в горизонте А1 (поэтоМу

этот горизонт еще назьmают гумусовым), накапливается в почве и долго

в ней сохраняется. Разложение его идет очень медленно с участием специфической почвенной МИКJЮфлоры. Определенную JЮЛЬ в coздa­ mrn гумуса играет и почвенная фауна. Так, черви Nicodri/us caliginosus обогащают почву аминокислотами, которые вовлекаются в образова­ ние гумуса. При высокой численности в богатых почвах они на порядок

увеличивают величину потока азота в цепях редукции органических

веществ (Б.Р. Стриганова, 1989).

Входящие в состав гумуса фульвокислотьi.активно разлагают ми­

неральные вещества, способствуя процессу почвообразования. Гуми­

новые кислоть1 участвуют в создании пористой структуры почвы, что

улучшает водные и воздуurnые ее свойства и режим питания растений.

Богатство органических веществ и высокое содержание кислоJЮда

вподстилке и верхнем (А!) торизонте почвы приводят к обилию жизни

вэтих слоях, в том числе здесь формируется богатый комплекс

животньiХ. Этот комплекс включает сапрофагов, первичных и вторич­

НЬIХ редуцентов, активно участвующих в ПJЮцессах разложения орга­

нических остатков и в образовании гумуса. Вертикальные потоки влаги

определяют вымьmание органических веществ, поэтому нижняя часть

горизонта А (Al -элювиальный) представляет собой горизонт вымы­

вания, обедненный орга-

	ническим	веществом.
	Вымьmаемые		вещества		Гадовые колебания
	переносятся		в иллюви­		темnературы воздуха, 0 С
	альный горизонт (гори­				Воздух
	зонт В), под которым				Поверхность -20 -10 о 10 20 30 40 50 60 70
	лежит уже	материнская			nочвы
	ПОJЮда (горизонт С). На				Почва
	стыке горизонтов В и С				·-1
	направление		движения
					:Е
	влаги сменяется на гори­
					ni
	зонтальное.		При	этом
					s
					:z:
	часть веществ выносится				ID -2
					>
	Далее с почвенньiМ			сто­	с::
					L..
	ком и попадает в текучие				-3

водоемы, а часть накап­

ливается в горизонте В,

где сообщества животньiХ

обеднены в силу малого Рис. 1.3. Амnлитуда годовых колебаний темnературы в почве (по К. Шмидт-Нильсену, 1972)

содержания кислорода.

Таким образом, в почве, как и в гидросфер~. имеет место вертикальная

струt,..JУрированность трофических проuессов, связанных с биологиче­

ски~t круговорота~ веществ.

Вертикальный градиент характерен также дЛЯ рядадругих парамет­

ров, определяющих условия жизни почвенных организмов: свет, влаж­

ность, состав газовой среды, температура (рис. 1.3) и др. В uелом почва

в некоторо:м отда.1ении от поверхности отличается довольно устойчи­

выми условия.ми жизни.

Как среда жизни почва занимает как бы про:межуrочное положение

~tежду атмосферой и гидросферой: она обладает структурированно­

стью, здесь возможно обитание организмов, дышащих как по водному, так и по воздушному типу, имеет место вертикальный градиент про­ никновения света, еще более резкий, чем в гидросфере. Все это

опреде,1яет распространение жизни в почве: если микроорганизмы

встречаются по всей ее толщине (обычно несколько метров), то

растения связаны лишь с наружными горизонтами (и то в основном

только корневой системой, распространенной у некоторых деревьев

до 8-1 О м). Беспозвоночные животные обитают главным образом в

верхних горизонтах почвы. Норы и ходы грызунов, некоторых насеко­

мых и червей проникают в почву на глубину обычно не более 5-7 м.

Этим практически йграничивастся распространение жизни в каменной

оболочке Земли -литосфере. Нахождение рыб в подземных водоемах,

расположенных на глубине около 100 м, а также бактерий в водах,

сопровоЖдающих залежи нефти на глубине до 3 Юf, лишь формально

<<отодвигает» граниuу расnространения жизни в литосфере, так как в обоих случаях речь идет о своеобразных участках гидросферы.

1.2. ФУНКUИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ В БИОСФЕРЕ

Три состанные части биосферыгидросфера, атмосфера и лито­ сфера -тесно связаны друг с другом, составляя вместе единую фун­ кциональную систему. Так, почва ~rногими своими функциями

объединена с гидросферой и атыосферой. С гидросферой ее связьтает постоянный вынос почвенных вод в водоемы разных типов. При этом

именно на уровне по•mы поверхностные воды трансформируются в

грунтовые, которые участвуют в формировании pe'llioгo стока. Пере­

носимыс с во..1ой почвенные соединения участвуют в формировании биопродуктивносnt водоемов. Сорбuионные свойства почвы образуют

как бы «барьер>>, защищающий водоемы от загрязнений.

Поглощая и отражая солнечную радиаuию, почва выступает как :\ющный фактор энергетического баланса биосферы и связывается с атмосфсрны~ш проuессами. В частности, по•шенные проuессы участ­

вуют в регулировании влагаоборота атмосферы и ее газового режима.

Уст:.нювлено, что в северном полушарии (наблюдения в США) макси­

мум содержания СО2 в атмосфере наблюдается в мае, затем снижается за C'ICT ПОГ,10ЩСНИЯ СО2 ПрИ фоТОСИНТеЗе И ВНОВЬ ВОЗрастаеТ ЗИМОЙ За

28

счет дыхания почвы, а в высоких широтах -в результате атмосфер­

ного переноса из тропиков (1. Fung et al., 1987).

С литосферой почва связана наиболее прямым путем: она возникла из верхних слоев JШтосферы и своей жизнедеятельностью способствует

дальнейшему геохимическому преобразованию этих слоев. В то :же время почва служит источником вещества для образования минералов,

горных пород, полезных ископаемых и способствует переносу аккуму­

лированной солнечной энергии в глубокие части литосферы. Все эти процессы можно рассматривать как глобальные функции почвы (пе­ досферы), имеющие общебиосферное значение (Г.В. Добровольский,

Е.Д. Никитин, 1990). В наиболее общей форме на базе этих функций значение почвы в биосфере можно определить как связующее звено

биологического и геологического круговоротов.

Функциональная взаимосвязь составных частей биосферы вклю­

чает и взаимодействия процессов, происходящих в атмосфере и гид­

росфере. Это прежде всего круговорот воды: пополнение гидросферы

за счет атмосферных осадков и возврат воды в атмосферу путем

испарения с поверхности океана и других водоемов. Во-вторых, это

энергетические связи как прямые - через тепловое излучение, так и

оnосредованные -через процессы фотосинтеза. Наконец, имеют ме­ сто и химические связи: растворение в водах О2 и СО2. ПоследниЙ

процесс поддерживает систему динамического равновесия в водной

среде по принципу:

Атмосфера СО2

н

Океан

Эта система имеет решающее значение в формировании условий

жизни rидробионтов.

В целом функциональная взаимосвязь составных частей биосферы

превращает ее в генеральную саморегулирующуюся экосистему, обес­

печивающую устойчивый глобальный круговорот веществ. Особое

положение в этой планетарной функции имеют многочисленные и

разнообразные живые организмы, сумму которых акад. В.И. Вернад­

ский называл живым вещество.м. Масса :живого вещества в биосфере,

по некоторым подсчетам, составляет около 2400 млрд., что соответст­ вует всего лишь примерно 1/2100 массы атмосферы Земли. Общая толщина биосферы -порядка l/320 радиуса Земли (1/325 с учетом

~тмосферы) -характеризует ее как тонкую пленку на поверхности

планеты. Тем не менее именно биосфера превращает ее в уникальное

по своим свойствам небесное тело.

Это объясняется высокой химической активностью живого веще­ ства. Химические (биохимические) реакции, протекающие в :живых организмах, осуществляются с участием мощных биологических ката­ лизаторов -ферментов -и по скорости в тысячи раз превосходят

29

реакции в неорганическом мире. Кроме того, участие ферментов

сдвигает температурные и иные условия реакuий. Жиры и углеводы, например, окисляются в организмах при температуре порядка 37°С и

даже ниже, тогда как в абиотичесЮfХ условиях те же реакции требуют высокой (порядка 400-SOO"C) температуры. ПромьШ!Ленный синтез аммиака из молекулярного а.зот-.1 происходит при температуре 500°С и

давлении 300-350 атм; микроорганизмы реализуют эту реакцию при

нормальных температуре и давлении. На ферментативных реакциях в живых организмах базируется глобальный биологический круговорот, о масuпабах которого можно судить по темпам оборота 02 и со2 в процессе фотосинтеза (rс1бл. 1. 7).

Т а б л и ц а 1.7. Продук111аность фотосиtrrеза а биосфере				• 109 т/rод
		(по С.В. Воii'пtевич, 1983)
БиоЦИКЛЪ~	Используется, поrлощается		Создается, вьщеляется
	СО2	Н2О	С"Нъ.Оn	Oz
Суша	253	103,5	172,5	184
Океан	88	36	60	64
Всего	341	139,5	232.5	248

Высокая химическая активность живого вещества способствует

также постоянному вовлечению в круговорот элементов, активно

извлекаемых из горных пород. Подсчитано. что с l га африкансЮfХ

саванн только слоновая трава ежегодно извлекает 250 кг кремнезема;

в джунглях за этот же срок растения вовлекают в круговорот 8 т кремнезема. В лабораторных опытах плесневый грибок за неделю

высвободил из базальта 3 % содер:жащеrося в нем кремния, ll%

алюминия, 59% магния и 64 %железа. В биогенном разложении горных

пород участвуют различные группы организмов от прокарнот до вы­ curnx растений.

При таких масщт.1бах оборотс1 веществ биологически значимые химические элементьJ постоянно проходят через глобальный кругово­

рот с участием живых организмов. По некоторым подсчетам, если

принять, что биосфера существует не менее 3-4 млрд. лет, то вся вода

Мирового океана прошла через биологический цикл не менее 300 раз,

а свободный кислород атмосферы - не менее l млн. раз.

На высокой активности живого вещества основьmаются и регуля­ торные процессы в биосфере. Так, nроду:кiШЯ кислорода поддерживает

озоновый экран и. как следствие, относительное постоянство потока

лучистой энергии, достигающего поверхности планеть1. Постоянство

минерального состава океаниче~;ких воn поддерживается деятельно­

стью организмов, активно извлекающих отдельные элементы, что уравновешивает их приток с поступающим в океан речным стоком.

Подобная регуляция осуществляется и во многих других процессах.

Высокая способность биосферы как целостной системы к саморе­

гуляции лежит в основе гипотезы <<Геи». согласно которой живой мир

30