Раздел II. Физиология сенсорных систем

II.1. Общая физиология сенсорных систем

1. Физиология сенсорных систем как наука

Для того, чтобы адекватно реагировать на постоянно изменяющиеся условия среды, организм должен постоянно получать неискаженную информацию о характере изменений. Эту работу осуществляют специальные образования – сенсорные системы.

Сенсорные системы представляют собой систему входа информации в мозг и анализа этой информации. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа).

На протяжении столетий то, что называется сейчас сенсорными системами, называлось органами чувств. Но это не одно и то же. В современном понимании органами чувств называются периферические отделы сенсорных систем. Кроме того, орган чувств – это анатомически обособленное структурное образование, предназначенное для выполнения определенной физиологической функции. А сенсорная система – это понятие более функциональное. Синонимом понятия «сенсорная система» является понятие «анализатор», которое ввел в физиологию И.П. Павлов в 1909 г.

По Павлову, анализатор включает три составные части:

• периферический отдел – воспринимающие нервные окончания – рецепторы;

• проводниковый отдел – отходящие от рецепторов нервные волокна, ведущие в центральную нервную систему;

• центральный отдел – корковый центр, где происходит высший анализ поступающей информации и формируется ответная реакция организма на стимул;

Современные исследования показали, что такая схема является слишком упрощенной. На самом деле между рецептором и корковым концом анализатора имеется большое число промежуточных звеньев (ядра продолговатого, среднего мозга и таламуса), которые не просто являются пассивными переключателями сенсорной информации, а осуществляют функцию ее поэтапной переработки. Кроме того, вышележащие уровни сенсорных систем могут оказывать регулирующее влияние на нижележащие. Поэтому можно считать понятия «сенсорная система» и «анализатор» синонимами только с учетом этих корректив. На сегодняшний день термин «сенсорная система» является более приемлемым.

В соответствии с современными представлениями, сенсорные системы – это специализированные части нервной системы, включающие периферические рецепторы (сенсорные органы, или органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и клетки центральной нервной системы, сгруппированные вместе (сенсорные центры). Каждая область мозга, в которой находится сенсорный центр (ядро) и осуществляется переключение нервных волокон, образует уровень сенсорной системы. После переключения нервный сигнал по аксонам клеток сенсорных ядер передается следующим уровням, вплоть до коры головного мозга – экранной структуры, где находятся первичные проекционные зоны анализатора (по Павлову – корковый конец анализатора), окруженные вторичными сенсорными и ассоциативными полями коры. Кроме ядерных образований во всех отделах мозга, а особенно в коре больших полушарий, имеются нервные клетки, не сгруппированные в ядра (так называемые диффузные нервные элементы).

Сенсорная физиология является составной частью физиологии человека. Она изучает процессы переработки информации о тех событиях и изменениях, которые произошли в окружающем мире и внутренней среде организма.

Задачей сенсорной физиологии является изучение конструкции и организации сенсорных систем, принципов кодирования сенсорной информации, закономерностей преобразования действующего стимула в ощущение.

Предмет сенсорной физиологии составляют три вопроса:

1. Каким образом энергия сенсорного стимула, имеющая различную физическую и химическую природу, порождает универсальный нервный код – потенциал действия?

2. Каким образом в упорядоченности нервных импульсов кодируется информация о разных физико-химических параметрах раздражителя, как происходит ее передача и перекодирование на разных уровнях сенсорной системы?

3. Каким образом многообразие нервных импульсов порождает многообразие психических переживаний – ощущений и восприятий?

Методы исследования в сенсорной физиологии

Сенсорная физиология использует в основном те же методы, что и физиология центральной нервной системы, и физиология высшей нервной деятельности.

1. Анатомо-морфологический и гистологический методы используются для изучения структуры, конструкции сенсорных систем. Анатомо-морфологический метод позволяет изучить строение отдельных образований нервной системы, участвующих в сенсорных процессах, а также установить анатомические связи между отдельными звеньями анализаторов. Гистологический метод изучает особенности микроструктуры рецепторов и центральных образований анализатора, характер межнейронных связей в различных его отделах.

2. Нейрофизиологический и психофизиологический методы являются наиболее распространенными и перспективными в сенсорной физиологии. Они основаны на регистрации электрофизиологических реакций различных отделов нервной системы при протекании в организме разнообразных сенсорных процессов. Это может быть:

1) регистрация суммарной электроэнцефалограммы;

2) регистрация вызванных потенциалов, возникающих в локальных участках мозга при действии сенсорных стимулов;

3) исследование активности одиночных нейронов с помощью микроэлектродной техники.

Психофизиологический метод помимо регистрации электрических процессов изучает также субъективные процессы, отражающие механизмы декодирования информации и формирования субъективного образа на основе действующего раздражителя.

3. Условно-рефлекторный метод. В его основе лежит оценка информативной значимости сенсорного раздражителя по скорости образования, устойчивости и прочности условных рефлексов. Метод дает очень ценные сведения по физиологии сенсорных систем различных животных, особенно в сравнительном аспекте. В последнее время часто применяется в сочетании с электрофизиологическими методиками.

4. Психофизический метод используется при проведении исследований на человеке, у которого можно получить вербальный ответ по поводу субъективных ощущений, возникающих при действии сенсорного стимула (что невозможно в исследованиях на животных). Кроме вербального отчета, испытуемый может отвечать на стимул какой-либо инструментальной реакцией в соответствии с условиями эксперимента.

Психофизические методы широко используются в сенсорной физиологии в различных модификациях. Это методы определения абсолютных и дифференциальных порогов, адаптометрические методы; методы, определение остроты и поля зрения, порогов цветоощущения и др.

К психофизическим методам также относятся некоторые клинические пробы, которые используются для диагностики нарушений чувствительности.

В основе любого психофизического метода лежит соотношение физических параметров сенсорного стимула, которые можно измерить, с соответствующими им субъективными величинами. Эти субъективные величины можно представить на условной шкале. Могут быть грубые градации – «вижу – не вижу», «больше – меньше», «громче – тише», либо тонкая количественная оценка субъективных ощущений.

5. Нейропсихологический метод основан на изучении физиологической роли различных структур центральной нервной системы в сенсорных процессах. Наиболее распространенная методика – разрушение каких-либо отделов анализатора у животных, коагуляция, холодовое или химическое воздействие на нейроны. О нарушении сенсорных функций после такого разрушения судят по поведенческим реакциям или выпадению условных рефлексов.

Другой метод, распространенный в нейропсихологии, но редко используемый в физиологии – метод электрической стимуляции. В редких случаях, в соответствии с клиническими показаниями, его применяют при проведении исследований на человеке. При этом можно получить словесный ответ о возникающих при стимуляции субъективных ощущениях. Большое значение этот метод имеет для выявления расстройств у больных, перенесших нейрохирургические операции с удалением тех или иных структур головного мозга.

Наиболее полную информацию о работе сенсорных систем можно получить только при использовании комплексного подхода с применением различных методов исследования.

6. Метод моделирования и протезирования сенсорных функций. Моделирование позволяет изучить на искусственно созданной модели взаимодействие элементов сенсорной системы. Протезирование позволяет практически проверить истинность знаний о строении и функциях сенсорных систем.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Объяснитe разницу между понятиями «орган чувств», «анaлизатор» и «сенсорная система»?

2. Что является предметом изучения сенсорной физиологии, и каковы ее задачи?

3. Укажите преимущества и недостатки отдельных методов исследования сенсорных систем?