3. Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярную систему часто называют органом чувства равновесия или органом, воспринимающим положение тела в пространстве, а иногда – органом акцелерационного чувства, т.е. чувства ускорения. Адекватными раздражителями вестибулярного аппарата являются сила гравитации, а также другие силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение.

Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат. Это часть внутреннего уха (лабиринта), расположенного в толще височной кости. Вестибулярный аппарат состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт – это система трех полукружных каналов и сообщающейся с ними полости – преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных направлениях. На одном из концов каждого канала находится расширение – ампула. Преддверие включает в себя два отолитовых органа – утрикулус (овальный мешочек) и саккулус (круглый мешочек). Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки. Это – перепончатый лабиринт, расположенный внутри костного лабиринта и отчасти повторяющий его форму.

Внутри перепончатого канала находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой, также переходящей в перилимфу органа слуха.

Рецепторы вестибулярного аппарата образуют пять обособленных областей: по одной в каждом полукружном канале и по одной в мешочках преддверия. Рецепторы представляют собой типичные волосковые клетки, обладающие дирекциональной, т.е. направленной, чувствительностью. Иначе говоря, они возбуждаются только при определенном направлении тока жидкости в лабиринте.

Функция отолитовых органов – утрикулуса и саккулуса – восприятие линейных ускорений. Волоски их рецепторных клеток погружены в желатинообразную массу – отолитовую мембрану, содержащую мелкие, но тяжелые кристаллические включения – отолиты, состоящие из карбоната кальция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мембрану относительно рецепторов, что приводят к деформации волосков и в результате является причиной возникновения рецепторного потенциала, т.е. возбуждения рецепторов. Рецепторы утрикулуса наиболее чувствительны к изменениям положения головы и тела, рецепторы саккулуса наиболее чувствительны к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц. Следовательно, утрикулус участвует в оценке положения головы и тела, а саккулус – в восприятии вибраций.

Рецепторы полукружных каналов отвечают на угловые ускорения, и для них адекватным раздражителем служит ускорение тока жидкости в перепончатом лабиринте. Человеку необходима способность определять положение в пространстве: при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси, при наклоне головы вперед или назад и при наклоне головы влево или вправо. Информацию об угловых ускорениях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбинациях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения. В расширенной части каждого канала – ампуле – сосредоточены рецепторные клетки, волоски которых погружены в желатинообразное образование – купулу. Когда голова поворачивается, происходит ускорение тока эндолимфы и купула отклоняется в направлении, противоположном повороту. Это вызывает смещение волосков и генерацию рецепторного потенциала волосковых клеток.

Рецепторный потенциал передается к нервным окончаниям (дендритам) нейронов вестибулярного ганглия, подходящим к основанию рецепторных клеток. Стимуляция окончаний вестибулярных волокон происходит благодаря выделению в области синаптического контакта рецептор-волокно медиатора ацетилхолина. Возникшее возбуждение передается далее по волокнам статокинетического нерва в вестибулярные ядра ствола мозга. Нейроны этих ядер обладают разными свойствами, увеличивая или уменьшая свою активность при вращении или перемещении в ту или иную сторону. Отсюда импульсация направляется к мозжечку, ядрам глазодвигательных нервов, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей – автоматический бессознательный контроль равновесия, поддерживаемый врожденными рефлексами. От таламических ядер информация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине большого мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Кроме того, вестибулярное представительство существует в моторной коре кпереди от нижней центральной извилины. Вестибулярная кора как таковая отсутствует, но раздражение вестибулярного аппарата сопровождается появлением вызванных потенциалов в зрительной, моторной и слуховой областях коры. При стимуляции вестибулярных ядер ответы возникают и в подкорковых структурах (хвостатом ядре, скорлупе, бледном шаре и др.).

В целом считается, что вестибулярные проекционные пути к коре в основном проходят параллельно путям слуховой системы, но распределены более диффузно и представлены меньшим числом волокон.

Роль вестибулярного аппарата в пространственной ориентации

Вестибулярный аппарат является источником сигналов, позволяющих организму ориентироваться при перемещении в пространстве. В регуляции нормального положения головы, туловища и конечностей в пространстве участвует не только вестибулярная система. Поддержание равновесия и ориентация в пространстве осуществляется при взаимодействии с другими системами, в первую очередь со зрительной, а также системой мышечной чувствительности. Подтверждением тому служит наш повседневный опыт: человек без труда перемещается в пространстве с открытыми глазами, но, закрыв глаза, чувствует себя весьма неуверенно.

Головной мозг интегрирует информацию, поступающую от зрительных и вестибулярных рецепторов, от рецепторов мышц и суставов. На основе этой интеграции строится представление о положении головы и туловища в пространстве, иначе говоря, возникает чувство равновесия. Управление положением тела в пространстве обеспечивается как врожденными, так и приобретенными рефлексами. Роль сознания здесь сведена к минимуму. Рефлексы, вызываемые раздражением вестибулярного аппарата, называются вестибулярными. Они делятся на статические и статокинетические.

Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы при стоячем и наклонном положении. Примером такого рефлекса может служить поддержание равновесия при изменении положения головы. Такая ситуация, к примеру, возникает при прополке грядок или наклонах во время утренней гимнастики.

Статокинетические рефлексы нацелены на сохранение равновесия во время движения. Достаточно вспомнить, какие сложные движения мы совершаем, чтобы предотвратить падение на скользкой дороге или во время резкой остановки транспорта. За этот краткий промежуток времени на бессознательном уровне происходит перераспределение тонуса мышц, что и обеспечивает сохранение равновесия. Среди статокинетических рефлексов важное клиническое значение играет вестибулярный нистагм. Он представляет собой серию последовательных движений глаз в сторону, противоположную вращению. Такое компенсаторное движение глаз направлено на сохранение изображения на сетчатке.

При сильном раздражении вестибулярного аппарата (качка, повороты) возникает серия неприятных вегетативных реакций: головокружение, тошнота, рвота, потоотделение и т.д. Это так называемая морская болезнь или кинетоз. В осуществлении вегетативных реакций принимают участие стволовые структуры мозга и в первую очередь гипоталамус.

Исследование вестибулярной чувствительности является крайне важным для определения пригодности к некоторым профессиям, связанным с явлениями укачивания, пребывания в состоянии невесомости и др. (летчики, моряки, космонавты). Известно, что чувствительность вестибулярной системы к экстремальным воздействиям варьирует в достаточно широких пределах, поэтому имеет смысл отбирать на вышеупомянутые профессии лиц со средней и пониженной вестибулярной чувствительностью. Однако следует отметить, что повышенная чувствительность вестибулярного аппарата, как правило, не является показателем какой-либо патологии, т.к. организм человека не рассчитан на чрезвычайно высокие вестибулярные перегрузки. В то же время на сегодняшний день существует достаточно большой арсенал методов тренировки вестибулярной системы, которые увеличивают ее устойчивость к интенсивным воздействиям (укачивание, вращение и пр.). Физиологический механизм повышения устойчивости вестибулярной системы к экстремальным воздействиям не до конца изучен, однако полагают, что в его основе лежат адаптационные процессы высших уровней ЦНС.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Рассмотрите строение вестибулярного аппарата.

2. Опишите строение и функции вестибулярных рецепторов.

3. Приведите примеры статических и статокинетических вестибулярных рефлексов.

4. Что такое вестибулярный нистагм? Какова его роль в поддержании равновесия?