Дуус / Топический диагноз в неврологии

81 Система чувствительности

делены от поверхности другой клетки посредством очень маленького про5 Как только возбуждение до5 стигает синапса (пресинаптической мембраны), в синаптической щели про5 исходит высвобождение медиатора, воз5

буждающего либо тор5 мозящего (гамма5аминомасляная кис5 лота) постсинаптическую мембрану другого нейрона. Каждая нервная клетка получает импульсы не только от одно5 го5двух, но от многих сотен и даже

Ахиллов рефлекс

1.8. Наиболее важные приоцептивные рефлексы.

тысяч нейронов. Большое число синап5 тических терминалей (синаптических окончаний) лежит с наружной поверх5 ности тела нейрона, его аксона и денд5 ритов.

Одни из этих синапсов обладают возбуждающим, другие тормозным воздействием на определенный нейрон (рис. 1.7). Возбуждение всегда распро5 страняется только в одном направлении: от тела клетки к синапсу. Синапсы по5 добны переключателям, в которых им5 пульсы могут быть усилены либо ос5 лаблены.

Таким образом, нервные клетки по5 стоянно получают огромное количество сигналов, часть из которых являются возбуждающими, а часть — тормозя5 щими. В клетке суммируются дающие импульсы, вычитается сумма тормозящих и затем результат пере5 дается далее. Импульсы, поступающие по нервному волокну, могут передавать5 ся через связи по цепи нейронов в различных направлениях в зависимости от сочетания стимулиру5 ющих и тормозящих синапсов, встре5 чающихся на их пути. Поэтому воз5 действие раздражителя может очень сильно различаться в зависимости от того, какой путь его распространения был выбран.

Центральные влияния

Рис. 19. обратной свя*

зи при поддержании длины

Клетка

Проприоцепция

Импульсы, возникающие в мышечных веретенах и сухожильных рецепторах, передаются волокнами типа наибо5 лее богатыми миелином и обладающи5 ми наибольшей скоростью проведения. Другие проприоцептивные импульсы, идущие от рецепторов фасций, суставов и глубоких слоев сединительной передаются менее миелинизированны5 ми волокнами.

Лишь небольшая часть тивных импульсов достигает коры и,

следовательно, осознается. Большинст5 во же циркулируют в системах обратной связи системах), не достигая уровня сознания. Они явля5 ются элементами рефлексов, которые составляют основу произвольных и про5 чих движений, а статических ре5 флексов, обеспечивающих положение тела в поле действия земного притяже5 ния.

Периферическая система обратной связи

Прежде чем перейти к обсуждению пу5 тей болевой, температурной, тактиль5 ной, вибрационной и прочих видов чув5 ствительности в и

1 Система чувствительности

мозгу, несколько слов необходимо ска5 зать о функции различных систем с обратной связью.

На рис. 15 показано, что толстое афферентное волокно, идущее от нерв5 номышечного веретена, делится в зоне входа задних корешков в спинной мозг, при этом одна часть волокна вступает в прямой контакт с нейроном переднего рога. Этот нейрон называется мотоней$ роном, он расположен в сером веществе переднего рога и дает начало эфферент5 ному волокну. Эфферентные двигатель5 ные волокна покидают спинной мозг через передние корешки и, миновав спинальный ганглий, на своем пути к скелетной мышце присоединяются к периферическому нерву. Таким обра5 зом, афферентное и эфферентное во5 локна образуют дугу, которая идет от мышечного волокна к мотонейрону пе5 реднего рога и оттуда обратно к скелет5 ной мускулатуре. Это называется дугой простого моносинаптического рефлекса; она состоит из двух нейронов, соеди5 ненных посредством синапса.

рефлекс

На рис. 1.9 и 1.10 изображены нервно5 мышечные веретена и обслуживаемые ими сухожилия. Каждая мышца содер5 жит большое количество этих инкапсу5 лированных, сложных рецепторов рас$ тяжения, держащих под контролем длину

Данные рецепторы состоят из спе5 циальных мышечных волокон, называ5 емых волокнами, и из сумко5подобных образований, каж5 дое из которых в своей центральной, или экваториальной, части содержит

округлых ядер и называется по5 этому ядерная сумка. Интрафузальные волокна тоньше, чем обычные экстра$ фузалъные мышечные волокна. Интра5 фузальные волокна подразделяются на

волокна, ядра которых расположены в сумке, и волокна, ядра которых распо5 ложены цепью. Эти два типа волокон изображены на рис. 1.9 и 1.10, разде5 ленными из чисто дидактических целей. В действительности более короткие и тонкие волокна с цепями ядер прикреп5 ляются к более длинным волокнам, со5 держащим сумки ядер. В целом вере5 тено имеет два волокна с ядерной сум5 кой и четыре — с ядерной цепью.

Как экстрафузальные, так и интра5 фузальные мышечные волокна иннер5 вируются двигательными волокнами, причем интрафузальными локнами (фузимоторными), идущими

от небольших мотонейронов, располо5 женных в передних рогах спинного моз5 га рядом с большими мотонейронами. Ядерная сумка в каждом веретене оп5 летена сетью тонких чувствительных нервных волокон, или анулоспиралъных окончаний (по латыни структуру, имеющую форму спирали).

Эти окончания особенно чувствительны к растяжению мышцы. Поэтому вере5 тена считаются рецепторами натяже5 ния, ответственными за сохранение мышцей постоянной длины.

Экстрафузальные мышечные волок5 на в покое имеют определенную длину. Организм всегда старается поддержи5 вать эту длину постоянной. Как только мышца растягивается, растягивается и веретено. Анулоспиральные нервные окончания немедленно отвечают на рас5 тяжение мышцы путем генерирования потенциалов действия, которые через быстропроводящие афферентные волок5 на типа проводятся к большим мо5 тонейронам спинного мозга, а оттуда, через также быстропроводящие волокна, импульс к экстрафузальной мускулатуре. Так как в результате этого мышца сокращается, то ее первоначальная длина восстанав5 ливается. Любое растяжение мышцы

незамедлительно запускает в действие этот механизм.

Легкий удар по сухожилию мышцы, например, четырехглавой, на мгновение ее растягивает. Веретена реагируют не5 медленно. Их импульсы передаются к мотонейрону переднего рога, и он, воз5 буждаясь, тут же вызывает короткое со5 кращение мышцы. Этот ческий рефлекс лежит в основе всех про5

приоцептивных рефлексов. На рис. 1.8 изображены сегменты спинного мозга, участвующие в четырех наиболее важ5 ных проприоцептивных рефлексах. Очень короткое растяжение мышц, та5 кое, как вызванное ударами неврологи5 ческого молоточка, в условиях обычной жизни возникает редко. Механизм об5 ратной связи для поддержания длины мышцы может быть приспособлен и к обеспечению различной ее длины при воздействии на интрафузальные мы5 шечные волокна определенных мотор5 ных систем.

На рис. 1.9. показано, что большие альфа5мотонейроны переднего рога со5 провождаются более мелкими гамма5 нейронами. Очень тонкие гамма5волок5 на идут от этих гамма5нейронов к ин5 трафузальным мышечным волокнам. Импульсы, проводимые этими гамма5 волокнами, вызывают сокращение ин5 трафузальных мышечных волокон в районах обоих полюсов веретена, тем самым приводя к натяжению его эква5 ториальной части. Это изменение тотчас регистрируется анулоспиральными окончаниями. Их потенциалы действия увеличивают тонус работающей мыш5 цы.

Гамма5мотонейроны находятся под влиянием волокон, идущих от мотоней5 ронов оральных отделов центральной нервной системы в составе пирамидно5 го, ретикулоспинального и вестибуло5 спинального трактов. Таким образом, мышечный тонус может регулироваться непосредственно головным мозгом, и

11

эта регуляция важна для каждого про5 извольного движения. Эфферентное воздействие делает про5 извольные движения более плавными, их соответственно реша5 емой задаче. Существует специальная

система вере$ которая позволяет через эффе5 рентное гамма5воздействие регулиро5 вать реакцию рецепторов растяжения. Сокращение мышеч5 ных волокон вызывает снижение порога возбудимости рецепторов растяжения; другими словами, даже малое напряже5 ние мышцы влечет за собой активиза5 цию рецепторов растяжения. В норме длина мышц автоматически регулиру5 ется посредством фузимоторной иннер5 вации через рассмотренную рефлектор5

ную дугу.

Если первичные и вторичные ре5 цепторы растягиваются медленно, то в ответ статическая реакция мышечных веретен. Если же растяжение происходит быстро, то ответ является более сильным, динамическим. Как ста5 тическая, так и динамическая реакции контролируются эфферентными гамма5 нейронами.

Вероятно, существует два типа эф5 ферентных гамма5нейронов. Один тип представлен динамическими клетками, иннервирующими преимущественно интрафузальные волокна с сумками ядер. Второй тип представляют гамма5 статические клетки, преимущественно стимулирующие интрафузальные во5 локна с цепями ядер. Стимуляция гам5 ма5динамическими нейронами волокон с сумками ядер вызывает значительный динамический и очень слабый статиче5 ский ответ. И наоборот, если гамма5 статические нейроны возбуждают во5 локна с цепями ядер, то реакция будет статической, или тонической, а дина5 мический компонент будет представлен очень слабо.

12 1 Система чувствительности

Быстро проводящие la5нервные волокна проводят потенциалы действия от вичных окончаний мышечных волокон с сумками ядер и цепями ядер в цент5 ральном направлении. мышеч5 ные веретена, особенно волокна с цепя5 ми ядер, имеют помимо первичных также окончания, известные под названием «цветущая ветка». Эти окончания также реагируют на измене5 ние тонуса, их потенциалы действия проводятся в центральном направлении по тонким II волокнам, связанным с вставочными нейронами, способными осуществлять реципрокное воздействие. Через эти нейроны указанные волокна могут активизировать мышцы5сгибате5 ли либо мышцы5разгибатели, синхрон5 но подавляя активность соответствен5 ных мышц5антагонистов.

На рис. 1.10. показаны мышечные веретена и сухожильный орган (рецеп5 тор) Гольджи. Эти органы ответственны за напряжение гомонимных мышц, вы5 званное как активным, так и рефлек5 торным сокращением; они посылают тормозящие импульсы, которые пере5 даются через один или два вставочных нейрона. Эти импульсы проводятся по

быстро проводящим волокнам типа. Основной задачей рецепторов Гольджи является измерение степени напряже5 ния конкретной мышцы на основании поступающих в них сигналов и поддер5 жание мышечного тонуса в физиологи5 ческих пределах путем посылки тормо5 зящих импульсов. Таким образом, каж5 дая мышца находится под контролем двух систем обратной связи: (1) ее дли5 на контролируется системой, в которой измерительными чувствительными ус5 тройствами выступают ве5 ретена, и (2) ее тонус контролируется другой системой, в которой измери5 тельными устройствами являются су5 хожильные органы Гольджи. Наше тело постоянно подвергается силам гравита5 ционного воздействия земли. Мы не могли бы стоять вертикально или хо5 дить, если бы определенные мышцы, такие, как четырехглавая мышца, мыш5 цы шеи и длинные мышцы спины не противодействовали бы силе гравита5 ции, имея соответствующий тонус. Од5 нако в норме уровень этого тонуса не5 достаточен для поднятия, например, ка5 кого5то груза. Силы четырехглавых мышц, к примеру, не хватило бы, чтобы не упасть на колени, если бы увеличение

		орган
		Рецептор тонуса
	Пирамидный	рефлекс)
		I
		Мышечное волокно с цепью ядер
		иокончаниямитипа "цветочной
		ветки". Тонический рефлекс
		натяжения

1.10. Кольцо обратной связи для поддержания тону* са

растяжения мышцы не приводило бы к активизации мышечных веретен, ве5 дущей, в свою очередь, к мгновенному запуску рефлекса, увеличивающего то5 нус мышц до необходимого уровня. Благодаря этому механизму происхо5 дит автоматическое приспособление мышечного тонуса к текущим потреб5 ностям. Этот же сервисный механизм, основанный на обратной связи, обепе5 поддержание мышечного тонуса на уровне, необходимом для стояния и ходьбы.

Каждая мышца имеет определенный тонус, так называемый тонус покоя, да5 же в состоянии полного расслабления. Этот тонус может быть определен при пассивном сгибании или разгибании какой5либо конечности. Для полной ликвидации тонуса необходимо пере5 сечь все передние корешки, содержащие двигательные волокна к мышцам. Тот же эффект дает пересечение задних ко5 решков. Таким образом, тонус покоя

13

создается не самой мышцей, а теми рефлекторными дугами, которые были описаны выше.

Так называемый моносинаптиче5 ский рефлекс, строго говоря, не явля5 ется моносинаптическим. В нем име5 ется компонент. Для возникновения рефлекторного жения конечности необходимо сокра5 щение главной движущей мышцы, или и синхронное рас5 слабление противоположной или мышцы$антагониста.

Сокращение, как уже указывалось, является результатом афферентной им5 пульсации от рецепторов растяжения, возбуждающей мотонейроны передних рогов спинного мозга.

Афферентные волокна, однако, от5 дают коллатерали к вставочным, или нейронам собствен5 ной нейрональной системы спинного

мозга («интернунсио» означает «связу5 ющий»), и это обеспечивает связь с мо5

рецептор

Клетка, от которой начало корешок

Сокращение

рефлекс и

тормозное воздействие на мыш*

14 1 Система чувствительности

тонейронами, за работу мышц5антагонистов. Вставочные ней5 роны передают не облегчающие, а тор5 мозящие импульсы. Этим тормозящим воздействием тот факт, что растяжение антагонистов, обусловлен5 ное сокращением агонистов, не вы5 зывает мгновенного последующего со5 кращения антагонистов, что сделало бы невозможным всякое движение (рис. 1.11)

Другая рефлекторная дуга служит инструментом обеспечения важного ре$ флекса сокращения. Это защитный ре5 флекс, или рефлекс отступления. Он также является полисинаптическим ре5

флексом с использованием множества вставочных нейронов, выполняющих роль станций, передающих импульсы. Например, если дотронуться пальцем до горячей плиты, то рука мгновенно отдернется даже до того, как будет по5 чувствована

В этом примере рецептором явля5

ется	(болевой	рецептор).
Его	потенциалы действия	достигают
	субстанции	спинного

мозга, где афферентные волокна через синапсы переключаются на многочис5 ленные вставочные нейроны собствен$ ной системы спинного мозга (клетки путей, вставочные клетки,

клетка

Вставочная

Fasciculus	корешка

Рис. 1.12. Собственная

система спинного мозга; поли* релейные станции.

ассоциативные клетки, клетки кореш5 ков) — см. рис. 1.12. Начальный им5 пульс передается ко всем мышцам, уча5 ствующим в отдергивании руки от объ5 екта, являющегося источником боли. Необходимо обеспечить посылку мно5 гочисленных импульсов, реализующих, с одной стороны, сокращение, а с дру5 гой, расслабление соответствующих мышц в необходимой последовательно5 сти и с необходимой интенсивностью. Собственная рефлекторная система спинного мозга в чем5то подобна элект5 ронной системе современного компью5 тера.

Например, если наступить на ост5 рый осколок камня, это вызовет боль, которая немедленно запустит запрог5 раммированную последовательность движений (рис. 1.13). Нога, которой причинена боль, поднимается благодаря сгибанию, а на вторую ногу при этом полностью распределяется вес тела. Внезапное переключение веса привело бы к падению, если бы мышцы туло5 вища, плечевого пояса, шеи и рук не компенсировали бы мгновенно нару5 шенное равновесие и не обеспечили бы сохранение вертикального положения тела. Это требует довольно сложных пе5 ремещений сигналов в спинном мозге и их связи с определенными областями ствола мозга и мозжечка. За одной по5 следовательностью сигналов следует другая, определяющая осознание боли, поиск причины, вызвавшей эту боль, осмотр ноги с целью выявления ее воз5 можного повреждения.

Большая часть всех этих сигналов ограничивается спинным мозгом. Более высокие уровни центральной нервной системы также обычно подключаются к циркуляции импульсов. В приведен5 ном примере вовлечение вышележащих уровней было необходимо для предот5 вращения потери равновесия. Часть им5 пульсов от мышц, сухожилий, суставов и глубоких тканей направилась в моз5

15

головного

Ствол

Мозжечок

Болевой

1.13. Рефлекс сгибания с

связями.

орган контроля равновесия. Им5 пульсы из спинного мозга идут в моз5 жечок по путям.

1 Система чувствительности

пути

Задний путь

Быстропроводящие la5волокна, идущие от мышечных веретен и сухожильных рецепторов, при входе в спинной мозг разделяются на несколько коллатералей. Некоторые из них направляются к боль5 шим альфа5мотонейронам передних ро5 гов, представляя собой часть дуги мо5 носинаптического рефлекса, рассмот5 ренной ранее (см. рис. 15). Другая груп5 па коллатералей осуществляет связь с нейронами грудных ядер (ядра Стил5 линга, столб Кларка), которые располо5 жены медиально у основания заднего рога и распространяются вдоль спин5 ного мозга с уровня С8 до уровня L25 сегментов. Эти клетки являются рыми нейронами». Их аксоны относятся

кбыстро проводящим волокнам и фор5 мируют задний спинно$мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris posterior. Волокна этого пути располагаются в задних отделах боковых столбов близко

кповерхности спинного мозга; они вос5 ходят ипсилатерально к нижней ножке мозжечка и через нее подходят к коре червя древнего мозжечка (палеоцере5 беллума) (рис. 1.14). Коллатерали от шейных задних корешков восходят в составе клиновидных пучков к их соб5 ственным ядрам, добавочным клиновид$ ным ядрам, которые являются «вторыми

и осуществляют связь с мозжечком (рис. 1,19).

Передний

Третья группа коллатералей афферент5 ных la5волокон образуют синапсы с нейронами задних рогов и медиальных отделов серого вещества спинного мозга (рис. 15, 1.14, 1.19). Эти «вторые ней5 роны», которые расположены по всей длине спинного мозга, включая пояс5 ничный отдел, дают начало переднему пути, tractus spi5

верхний

парус

— Червь

Tractus spinocere* bellaris anterior. 2*й нейрон

Tractus spinocere* bellaris posterior

Ядра грудного отдела спинного мозга (столб Кларка, ядро

Неосознаваемая глубокая чувствительность

1.14. Передний и задний спинно*мозжечковые пути.

nocerebellaris anterior. Волокна его вос5 ходят в передних периферических от5 делах боковых канатиков как ипсилате5 ральной, так и контрлатеральной сто5 роны, и достигают мозжечка. В отличие от заднего пути, передний путь минует покрышку про5 долговатого мозга, моста и среднего мозга и входит в червь через верхние ножки мозжечка (соединительные пле5 чи) и верхний мозговой парус.

Благодаря полисинаптическому проведению импульсов палеоцеребел5 лум получает информацию о всех аф5 ферентных сигналах глубокой чувстви5 тельности и о всех изменениях мышеч5 ного тонуса. Он контролирует также взаимодействие между мышцами5аго5 нистами и антагонистами, необходимое для осуществления стояния, ходьбы и любых других форм движений. Таким образом, на спинальные системы об5 ратной связи накладываются влияния со стороны более высоких структур, воз5 действующих на мышцы через пирамидные пути, связи последних с

гамма5мотонейронами передних рогов спинного мозга и эфферентные гамма5 импульсы. Все эти процессы не дости5 гают уровня сознания.

Задние канатики

Мы осознаем положение наших конеч5 ностей и состояние тонуса мышц ко5 нечностей. Мы чувствуем землю под ногами, или, точнее, давление нашего тела на ступни ног. Мы осознаем дви5 жения в наших суставах. Это свидетель5 ствует о том, что часть проприоцептив5 ных испульсов достигает коры головно5 го мозга.

Как уже указывалось выше, про5 приоцептивная импульсация исходит из рецепторов мышц, сухожилий, фас5 ций, капсул суставов, глубоких слоев соединительной ткани, кожи. Эти им5

задних канатиков

17

пульсы направляются в спинной мозг по аксонам псевдоуниполярных нейро5 нов спинальных ганглиев. После того, как аксоны отдают коллатерали к ней5 ронам передних и задних рогов серого вещества спинного мозга, основная часть центральных ветвей этих аксонов входит в задние канатики. Часть ветвей спускается книзу, а остальные подни5 маются кверху в составе двух путей, которые в своей совокупности и обра5 зуют задние канатики спинного мозга: медиально лежащего нежного пучка fasciculus и латерального

клиновидного пучка Бурдаха, fasciculus

Эти пути оканчиваются в своих собственных ядрах, нежном ядре, nucleus gracilis, и клиновидном ядре, nucleus cuneatus, расположенных сально в покрышке нижних отделов продолговатого мозга (рис. 1.15 и см. также рис. 1.19).

Волокна, восходящие в составе них канатиков, расположены по сома5

тотопическому принципу. Те, которые проводят импульсы от ног, тазового

Чувство позы, вибрации, давления, дискриминационная и тактильная чувствительность

Задний канатик.

Рис. 1.16. Задний канатик.