28. Спільні стадії внутрішньоклітинного катаболізму біомолекул: білків, вуглеводів, ліпідів.

В катаболизме различают три стадии:

1). Полимеры превращаются в мономеры (белки – в аминокислоты, углеводы в моносахариды, липиды – в глицерол и жирные кислоты). Химическая энергия при этом рассеивается в виде тепла.

2). Мономеры превращаются в общие продукты, в подавляющем большинстве в ацетил-КоА. Химическая энергия частично рассеивается в виде тепла, частично накапливается в виде восстановленных коферментных форм (НАДН, ФАДН₂), частично запасается в макроэргических связях АТФ (субстратное фосфорилирование).

1-ая и 2-ая стадии катаболизма относятся к специфическим путям, которые уникальны для метаболизма белков, липидов и углеводов.

3). Заключительный этап катаболизма, сводится к окислению ацетил-КоА до СО₂ и Н₂О в реакциях цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса) – общий путь катаболизма. Выделенные атомы водовода соединяются с НАД и ФАД и восстанавливают их. После этого НАДН и ФАДН₂ переносят водород в цеп дыхательных ферментов, расположенную на внутренней мембране митохондрий. Окислительные реакции общего пути катаболизма сопряжены с цепью тканевого дыхания. При этом энергия (40-45%) запасается в виде АТФ (окислительное фосфорилирование). В результате специфических и общих путей катаболизма биополимеры (белки, углеводы, липиды) распадаются до СО₂, Н₂О и NH₃, которые являются основными конечными продуктами катаболизма.

29. Цикл трикарбонових кислот. Локалізація, послідовність ферментативних реакцій, значення в обміні речовин.

Цикл трикарбонових кислот (ЦТК) - це загальний кінцевий шлях окислювального катаболізму клітини в аеробних умовах. Реакції і ферменти ЦТК локалізовані в матриксі та внутрішній мембрані мітохондрій. Вони функціонально та біохімічно спряжені з мітохондріальними електроно-

транспортними ланцюгами, що використовують для відновлення атомів кисню відновлювальні еквіваленти від НАДН (НАДН₂) та ФАДН₂ або ФМНН₂, і утворюють АТФ у ході окисного фосфорилування.

Цикл начинается с взаимодействия молекулы ацетил-СоА с четырехуглеродной дикарбоновой кислотой—щавелевоуксусной (оксалоацетатом), в результате образуется шестиуглеродная трикарбоновая кислота, называемая лимонной. Далее следует серия реакций, в ходе которых происходит высвобождение двух молекул СО₂ и регенерация оксалоацетата. Поскольку количество оксалоацетата, необходимое для превращения большого числа ацетильных единиц в СО₂ весьма невелико, можно считать, что оксалоацетат выполняет каталитическую роль.

Цикл лимонной кислоты является механизмом, обеспечивающим улавливание большей части свободной энергии, освобождаемой в процессе окисления yглеводов, липидов и белков. В процессе окисления ацетил-СоА благодаря активности ряда специфических дегидрогеназ происходит образование восстановительных эквивалентов в форме водорода или электронов. Последние поступают в дыхательную цепь; при функционировании этой цепи происходит окислительное фосфорилирование, т. е. синтезируется АТФ.

30. Енергетичний баланс циклу трикарбонових кислот. Фізіологічне значення реакцій цтк. Значение о6щих путей катаболизма в энерrетическом обмене.

В результате окисления, катализируемого дегидрогеназами цикла лимонной кислоты, на каждую катаболизируемую за период одного цикла молекулу ацетил-СоА образуются три молекулы NADH и одна молекула FADH₂. Эти восстановительные эквиваленты передаются в дыхательную цепь, локализованную во внутренней митохондриальной мембране. При прохождении по цепи восстановительные эквиваленты NADH генерируют три высокоэнергетические фосфатные связи посредством образования АТР из ADP в процессе окислительного фосфорилирования. За счет FADH₂ генерируются только две высокоэнергетические фосфатные связи, поскольку FADH₂ переносит восстановительные эквиваленты на кофермент Q и, следовательно, в обход первого участка окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи. Еще один высокоэнергетический фосфат генерируется на одном из участков цикла лимонной кислоты, т. е. на субстратном уровне, при превращении сукцинил-СоА в сукцинат (5 реакция). Таким образом, за период каждого цикла образуется 12 новых высокоэнергетических фосфатных связей.