54. Нейрогуморальна регуляція ліполізу за участю адреналіну, норадреналіну, глюкагону та інсуліну).

Регуляція метаболізму ліпідів здійснюється за рахунок впливу фізіологічних та біо-

хімічних ефектів нейроендокринної системи відносно швидкість-лімітуючих реакцій

обміну даного класу біомолекул. Певні гормони та нейромедіатори впливають на ка-

талітичну активність і внутрішньоклітинну концентрацію ключових ферментів розщеплення й біосинтезу ліпідів. Найбільш вивченою є нейрогуморальна регуляція внутрішньоклітинного гідролізу або ліполізу резервних триацилгліцеролів.

Адреналін, норадреналін, глюкагон

Адреналін та норадреналін - катехоламіни, що активують ліполіз у жировій тка-

нині за рахунок стимуляції цАМФ-залежного каскадного механізму регуляції актив-

ності ТГ-ліпази адипоцитів. Ліполітична дія цих гормонів реалізується за умов фізіо-

логічних (фізичне напруження, зниження температури навколишнього середовища)

та психологічних (страх, тривога) стресів, що супроводжуються секрецією з мозково-

го шару надниркових залоз адреналіну, а також стимуляцією симпатичної нервової

системи та вивільненням у синапсах нейронів норадреналіну, які взаємодіють із ад-

ренергічними рецепторами мембран адипоцитів.

Глюкагон - панкреатичний гормон, що стимулює ліполітичну систему в жировій

тканині за механізмом, подібним до дії катехоламінів, тобто за рахунок підвищення в

адипоцитах вмісту цАМФ, пов’язаного з активацією аденілатциклази. Дія глюкагону

проявляється в умовах зниження концентрації глюкози в крові через зменшення її над-

ходження з кишечнику або посиленого використання в тканинах.

У цілому за рахунок розглянутих біохімічних механізмів метаболічні ефекти кате-

холамінів та глюкагону призводять до швидкої стимуляції глікогенолізу в печінці і м’язах та ліполізу в жировій тканині, що забезпечує підвищені енергетичні потреби організму за умов стресу або голодування.

Інсулін

На відміну від зазначених гуморальних факторів, що активують ТГ-ліпазу адипо-

цитів, спричиняючи мобілізацію НЕЖК із жирової тканини, гормон інсулін гальмує

процес ліполізу та вивільнення жирних кислот. Інгібуюча дія інсуліну відносно ліполізу

в адипоцитах реалізується за рахунок двох біохімічних механізмів:

а) зменшення концентрації цАМФ, що може бути пов’язане з активацією фосфо-

дісстсрази цАМФ;

б) збільшення проникності мембран адипоцитів до глюкози, результатом чого с

активація в жировій тканині гліколізу і, відповідно, накопичення гліколітичних мета-

болітів діоксіацстонфосфаіу та 3-фосфогліцсринальдегіду. Ці метаболіти, у свою чергу,

є попередниками гліцсрол-3-фосфату, що необхідний для реетерифікації жирних кис-

лот при біосинтезі триацилгліцеролів. Таким чином, стимульоване інсуліном підвище-

не надходження в адипоцити глюкози переключає метаболізм жирних кислот на вико-

ристання їх здебільшого в синтетичних реакціях і зменшує їх вихід у кров.

Розглянуті біохімічні особливості дії інсуліну пояснюють певні зміни вуглеводного та

ліпідного обмінів, що спостерігаються при голодуванні та цукровану діабеті. Зазначені

стани, для яких властиве зниження концентрації інсуліну в крові, характеризуються також зниженням надходження в адипоцити глюкози, що, зменшуючи шюкозозалежне гальмування мобілізації жирних кислот (див. вище), сприяє їх виходу в плазму крові та використанню іншими тканинами як енергетичного джерела. Введення глюкози та інсуліну хворим на цукровий діабет або експериментальним тваринам, що голодують, спричиняє інгібування ліполізу в адипоцитах і протидіє надмірному збільшенню НЕЖК у плазмі крові.

Соматотропін - гормон передньої частки гіпофіза, який також стимулює ліполіз

у жировій тканині за умов голодування, але його ліполітична дія суттєво відрізняєть-

ся від дії катехоламінів та глюкагону. Соматотропін спричиняє підвищення процесів

ліполізу за рахунок підвищення синтезу відповідних ферментних білків. Метаболічні

ефекти соматотропіну розвиваються повільно, що свідчить про його значення в по-

ступовій адаптації до голодування.

Ліполіз в інших тканинах (м’язах, печінці) регулюється за подібними нейрогу-

моральними механізмами.