Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

88 Эволюция и таксономия

Подтип HETEROLOBOSA Page &

Blanton, 1985 — ГЕТЕРОЛ ОБОЗ ­

НЫЕ А М Е Б Ы

В этот таксон включены некоторые представители прежних Sarcodina, ха­ рактеризующиеся наличием гладких жгутиков. Сюда же перенесены часть слизевиков, формирующих псевдоплаз­ модии.

Класс SCHIZOPYRENIDEA Singh,

1952 — ШИЗОПИРЕНИДЫ

Таксон насчитывает около 100 ви­ дов. В зависимости от условий среды одни и те же виды встречаются в фор­ ме амеб либо жгутиконосцев. Поэтому в прошлом систематическое положение этой группы было неясно: трудно было решить, относятся они к амебам или жгутиконосцам, поскольку такие важ­ ные проявления жизненной активности, как деление и питание, имели место и на жгутиковой, и на амебоидной ста­ дии.

В настоящее время полагают, что они близки к Acrasea. Аутапоморфными признаками обеих групп являются способность формировать эруптивные псевдоподии, образовывать жгутики, а также способность к инцистированию.

Возможно, некоторые роды этого клас­ са (Tetramitus) образуют независимую группу, поскольку на жгутиковой стадии имеют постоянное ротовое отверстие.

Шизопирениды — обычно почвен­ ные организмы, но также встречаются в морских и пресноводных осадках. Это моноподиальные амебы с одним ядром (рис. 55). Формирование двух или четы­ рех гладких жгутиков происходит в те­ чение нескольких минут после резких изменений условий окружающей среды, таких как понижение температуры или снижение концентрации электролитов. В условиях недостатка пищи и при обезвоживании формируются цисты.

Помимо бактериофагов и таких без­ вредных эндобионтов, как Vahlkamfia и Tetramitus, в составе класса имеются и факультативно патогенные формы, в первую очередь в роде Naegleria. По­ тенциально опасные виды {Naegleria fowleri и, возможно, Naegleria australiensis) термофильны и предпочитают естественно или искусственно подогре­ тую воду (например, в бане). Их темпе­ ратурный оптимум около 40 °С (см. табл. 19). При купании в зараженной воде инфекция может проникнуть через эпителий носовых пазух в мозг, где на­ чинается массовое развитие неглерии,

Рис. 55. Heterolobosa, Schizopyrenidea: жгутиковая стадия Naegleria. ж — жгутики, св — со ­ кратительная вакуоль, я — ядро. Увел.: 1 ОООх.

которое может привести к смертельно­ му исходу в течение нескольких дней (амёбный менингоэнцефалит).

Молекулярно-биологические дан­ ные указывают, что виды рода Naegleria имеют гораздо большие межвидовые генетические различия, чем представи­ тели многоклеточных. Причем часто морфологические отличия между вида­ ми не выявляются, поэтому их опреде­ ляют главным образом по иммуно-ци- тохимическим показателям.

Примеры: Naegleria (с двумя жгути­ ками), Tetramitus (с четырьмя жгутика­ ми), Vahlkamfia (жгутики не обнаруже­ ны), Willaertia.

Класс ACRASEA Blanton, 1990 —

АКРАЗИЕВЫЕ

Представители этого класса проду­ цируют плодовые тела (сорокарпы), которые развиваются из псевдоплазмо­ диев (рис. 56). Миксамебы Acrasea де­ монстрируют признаки, гомологичные признакам шизопиренид: эруптивные лобоподии и сходные стадии жизненно­ го цикла (в некоторых родах, например, формирование жгутиковых стадий).

Примеры: Acrasis, Pocheina.

Тип HEMIMASTIGOPHORA

Foissner et al., 1988

Пока известно около 20 видов. Дли­ ной 10-60 мкм, от червеобразной до яйцевидной формы, эти бесцветные организмы имеют два ряда жгутиков, расположенных по слабо выраженной спирали в более или менее отчетливых бороздках (рис. 57а). В основании каж­ дой кинетосомы находится небольшое

Система протистов

89

Рис. 56. Acrasea: жизненный цикл Acrasis ro­ sea (из: Olive et al.: J. Protozool. 8 [1961] 467).

углубление, от нее отходят два микротрубочковых корешка и девять филаментов, которые вместе с подстилаю­ щей основание кинетосомы пластинкой формируют похожую* на корзинку структуру (рис. 576). Имеются сложно устроенные бутылковидные экструсомы. Организация кортикальных элемен­ тов весьма сходна с таковой эвглено­ вых, а диагональная симметрия клеточ­ ной организации хорошо видна на по­ перечных срезах (рис. 57в). Типичное для ряда эвгленовых метаболирующее движение было показано для одного вида гемимастигофор. С другой сторо­ ны, жгутиковые корешки напоминают таковые опалин, а некоторые другие особенности указывают на их раннее ответвление от Discicristata на филоге­ нетическом древе.

Примеры: Hemimastix, Paramastix, Spironema, Stereonema.

90 Эволюция и таксономия

Р и с . 5 7 . H e m i m a s t i g o - p h o r a : а — Hemimastix amphikineta. б — схема строения пелликулярных и с у б п е л л и к у л я р н ы х органелл в средней час­ ти клетки Н. amphikineta. в — схема Н. amphikineta

н а п о п е р е ч н о м с р е з е , в ы д е л е н ы п е л л и к у л я р - н ы е п л а с т и н к и , ч т о б ы п о к а з а т ь и х с о о т в е т ­ с т в и е к о р т и к а л ь н ы м к о н с т р у к ц и я м э в г л е н о ­ вых. эп — э п и п л а з м а , мт — м и к р о т р у б о ч к и , пм — п л а з м а т и ч е с к а я м е м б р а н а (из: Foissner et al.: Europ. J. Protistol. 2 3 [ 1 9 8 8 ] 3 6 1 ) . У в е л . : a — 2 200x.

Тип PSEUDOCILIATA Corliss &

Lipscomb, 1985

Таксон включает только 4 вида, относящихся к единственному роду Stephanopogon (рис. 58). Внешне эти организмы очень похожи на инфузо­ рий, но ядерный дуализм отсутствует. Поэтому долгое время их считали наи­ более примитивными инфузориями (Primociliata). Однако электронно-мик­ роскопические исследования выявили необычные для цилиат черты их орга­

низации, что послужило основой для выведения Stephanopogon из состава Ciliophora. Например, у Stephanopogon apogon только расположение ротового аппарата и равномерно покрывающие тело реснички напоминают равноресничных инфузорий, а такие наиболее характерные признаки цилиат, как аль­ веолы и инфрацилиатура1, не были об­ наружены. В то же время, субмемб­ ранные структуры более напоминают кортекс кинетопластид и эвгленовых, у которых клеточная мембрана подо-

1 Совокупность всех кинетосом и связанных с ними корешков из микротрубочек и микрофиламентов у инфузорий. — Прим. пер.

Система протистов

91

Рис. 58. Pseudociliata. Stephanopogon: световая микроскопия (а), сканирующая электрон ­ ная мироскопия (б) и схема кортекса (е) (а — любезно предоставлен Д.Дж. Паттерсоном, Сидней; б — любезно предоставлен К.Ф. Барделе, Тюбинген; в — по Липском и Корлис). Увел.: а и б — 800х, в — 8 ОООх.

стлана множеством продольно распо­ ложенных микротрубочек. Жгутики гладкие; выходят из воронковидных углублений поверхности клетки, кото­ рые укреплены радиально расходящи­ мися от кинетосомы микротрубочками (рис. 58в).

Клетка содержит от 2 до 16 иден­ тичных ядер. Деление клетки происхо­ дит внутри цисты. Половое размноже­ ние для этой группы неизвестно.

Псевдоцилиаты — мелкие (2050 мкм) организмы, обитающие в мор­ ской бентали до глубины около 100 м. Они питаются диатомовыми водоросля­ ми, жгутиконосцами и бактериями.

Единственный род: Stephanopogon.

Тип CHROMISTA Cavalier-Smith, 1987 - Х Р О М И С Т Ы

Этот тип включает очень разнооб­ разные организмы, для которых харак­ терна исходная гетероконтность; синапоморфным признаком служит наличие на жгутике трехчленных мастигонем, или других продуктов [чешуек. —

Прим. пер.] аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума. Первона­ чально их представители были гетерот­ рофными хищниками, но большинство современных форм (после предполага­ емого симбиоза с красными водоросля­ ми или другими фотосинтезирующими эукариотами) — ярко окрашенные фо­ тосинтетики. Хлоропласты хромистов являются производными эволюционно продвинутых эукариотных эндосимбионтов, поэтому пигментированные виды считаются филогенетически более молодыми (см. рис. 31). Трубчатые кри­ сты в митохондриях — еще один объе­ диняющий их признак, однако род­ ственные связи между тремя подтипа­ ми хромистов еще неясны.

Подтип PRYMNESIOMONADA

Hibberd, 1976 (Haptomonada,

Haptophyta) — П Р И М Н Е З И 0 М 0 -

НАДЫ, ГАПТОФИТЫ

Таксон, называемый также Hapto­ phyta или Haptomonada, представлен преимущественно морскими жгутико-

92 Эволюция и таксономия

Рис. 59. Chromista, Prymnesiomonada: изве­ стковые ч е ш у й к и на п о в е р х н о с т и клетки

Coccolithus pelagicus (любезно предостав ­ лен К. Калаган, Мельбурн). Увел.: 4 300х.

носцами. Велико палеонтологическое и экологическое значение группы, а осо­ бенности строения клетки примнезиомонад важны для понимания филоге­ нии эукариот. В настоящее время изве­ стно около 500 видов.

Клетки одноядерны; почти вся их поверхность покрыта целлюлозными и часто обызвествленными чешуйками (рис. 59). Чешуйки видоспецифичны и формируются в эндоплазматическом ретикулуме. Клетки несут на апикаль­ ном полюсе два (реже четыре) гетероконтных или анизоконтных жгутика. Опушение на жгутиках отсутствует1. Третья нитевидная, похожая на жгутик структура — гаптонема — выходит между двумя жгутиками (рис. 60). Она служит для адгезии, локомоции и зах­ вата пищи и имеет совершенно отлич­

ное от жгутика внутреннее строение. На поперечных срезах она выглядит как пучок из 6-8 микротрубочек, окружен­ ных цистерной эндоплазматического ретикулума. Гаптонема способна мед­ ленно изгибаться или быстро скручи­ ваться в спираль. Ее функциональное значение не всегда очевидно: некоторые виды используют ее для прикрепления к субстрату или для скольжения по по­ верхности, другие для захвата пищи (см. рис. 277). У некоторых видов гап­ тонема длиннее жгутиков почти на 100 мкм, у других она укорочена, похо­ жа на пенек или полностью редуциро­ вана.

Как и у многих других окрашенных жгутиконосцев (например, хризомонад), пластиды примнезиомонад окру­ жены мембраной эндоплазматического ретикулума. Опоясывающая ламелла от­ сутствует. Пластиды содержат хлоро­ филл а и с, а также фукоксантин или диатоксантин, которые придают клеткам желто-коричневую окраску. Полисаха­ риды парамилон и хризоламинарин слу­ жат запасными веществами, которые накапливаются в вакуолях вне хлороп­ ласта. Немногие представители лишены пигментов и питаются фаготрофно.

Некоторые виды дают вспышки цветения. Весной и летом Phaeocystis очень часто развивается в массе в ЛаМанше, а также в Северном море, об­ разуя токсичную для рыб слизистую пену (см. рис. 353). Кроме того, пред­ ставители Chrysochromulina вызывают летальное заболевание рыб, двустворча­ тых моллюсков и тюленей, как это слу-

1 У некоторых видов жгутики покрыты простыми волосками и мелкими чешуйками. — Прим.

пер.

Система протистов

93

Рис. 60. Prymnesiomonada: а — рисунок клетки со скрученной в спираль гаптонемой (га) между двумя жгутиками (ж); б — схема апикальной части клетки: 1 — поперечный срез жгутика с типичным набором микротрубочек 9x2+2; 2 - 4 — поперечные срезы гаптонемы с беспорядочно лежащими микротрубочками, которые окружены цистерной ЭПР; в — по­ перечные и косые срезы скрученной гаптонемы (а и б — по разным авторам, в — любез ­ но предоставлен О. Мёструпом, Копенгаген). Увел.: в — 65 ОООх.

чилось в начале лета 1988 года на по­ бережьях Дании и Германии в Север­ ном море. Кокколитофориды (примнезиофиты с известковыми чешуйками. — Прим. пер.) в обилии развиваются в наннопланктоне океанов. Они играют исключительно важную роль в фикса­ ции углерода и по меньшей мере с юр­ ского периода участвуют в формиро­ вании осадочных толщ.

Основные таксономические груп­ пы различаются по наличию или от­ сутствию гаптонемы и ее длине, анизоконтности или гетероконтности жгу­ тиков и составу чешуек. Возможно, они не составляют естественных груп­ пировок.

Примеры: Emiliania, Pleurochrysis

(изоконты, гаптонема редуцирована или отсутствует); Coccolithus, Umbellosphae-

ra (с кокколитами, гаптонема присут­ ствует у ряда видов); Chrysochromulina, Prymnesium (гетероконты с выраженной гаптонемой); Diacronema, Pavlova (гете­ роконты с редуцированной гаптонемой).

Подтип CRYPTOMONADA Senn,

1900 — КРИПТОМОНАДЫ

Криптомонады имеют два жгутика, различающихся по длине и строению. Более длинный жгутик несет два ряда мастигонем, каждая из которых снабже­ на апикальным филаментом и имеет 1,5 мкм длины. У короткого жгутика только один ряд мастигонем, но с дву­ мя апикальными филаментами (рис. 61). Оба жгутика отходят от возвыше­ ния на краю инвагинации (вестибулума), которая находится на переднем

2 4 2 ) .

94 Эволюция и таксономия

Р и с . 6 1 . C h r o m i s t a , Cryptomonada: продоль­ ный (а) и поперечный (б) с р е з ы Cryptomonas ovata, на которых пока­ зано взаимное р а с п о л о * ж е н и е н у к л е о м о р ф а (нм) и пластид (хл). гл — глотка, или вестибулум, д — д и к т и о с о м а , ж — о п у ш е н н ы е ж г у т и к и , эж — э ж е к т о с о м а , я — я д р о (по разным авто ­ рам). Увел.: 5 500х.

конце клетки. Особи одноядерны и име­ ют характерную форму: они почти овальные или бобовидные с косо сре­ занным передним концом. Постоянство формы тела обеспечивается почти не­ прерывным слоем органических белоксодержащих пластинок (перипластом). Пластинки сопровождают плазматиче­ скую мембрану либо изнутри, либо сна­ ружи; в результате поверхность клетки несет рельефный рисунок из гексаго­ нальных или прямоугольных фигур. Экструсомы представлены двумя вариан­ тами эжектосом: небольшие в углах пластинок перипласта и крупные по

краю вестибулума. Пресноводные виды имеют сократительную вакуоль, которая открывается в пространство вестибулу­ ма (см. рис.

Хроматофоры криптомонад содер­ жат хлорофилл а и с, а также дополни­ тельные пигменты (каротиноиды, аллоксантин, фикоцианин и фикоэритрин). Соотношение пигментов видоспецифично и обеспечивает разную окрас­ ку клетки: от оливково-зеленой до ко­ ричнево-красной и даже голубой. Встречаются также бесцветные формы с деградировавшими пластидами и, со­ ответственно, ведущие гетеротрофный

образ жизни. В противоположность Chlorophyta или Rhodophyta, хлороплас­ та криптофитовых1 не лежат свободно в цитоплазме, а связаны с другими органеллами: пиреноидом или вакуолями и нуклеоморфом. Эти органеллы окруже­ ны дополнительной оболочкой из двух мембран, так называемым пластидным ЭПР; следовательно, общее количество мембран, окружающих хлоропласт, — четыре (рис. 61). Таким образом, весь комплекс состоит из хлоропласта с дву­ мя мембранами, внепластидного пире­ ноида, вакуолей, нуклеоморфа и тре­ тьей наружной мембраны, которая явля­ ется остатком редуцированного эукариотного симбионта. Нуклеоморф (см. рис. 19) можно интерпретировать как редуцированное ядро бывшей симбиотической красной водоросли, третью мембрану — как ее плазмалемму. Чет­ вертая и самая наружная представляет собой мембрану ЭПР клетки хозяина. Недавний анализ всех четырех геномов Guillardia theta показал, что три неболь­ шие хромосомы в крошечном геноме нуклеоморфа содержат не более 551 264 п.н. ДНК. Для сравнения, в ядерном ге­ номе этого вида около 350x109 п.н., в пластидном — 121 ООО п.н., в митохондриальном — 48 ООО п.н.

Криптомонады демонстрируют за­ мечательную морфологическую и эколо­ гическую пластичность. Среди них име­ ется несколько гетеротрофных и весьма прожорливых видов. Сложный ротовой аппарат, показанный на рисунке 62, — иллюстрация глубокой специализации вида, ведущего хищный образ жизни.

Система протистов

95

цс

Рис. 62. Cryptomonada: обобщенная схема с т р о е н и я клетки Katablepharis remigera.

Клетка несет д в а жгутика: передний (пж) и рулевой (рж), плазматическая мембрана с о с о б ы м наружным покровом (пм) укрепле­ н а с у б м е м б р а н н ы м и м и к р о т р у б о ч к а м и (смт). Апикальный цитостом (цс) поддержи ­ вается цитостомапьным кольцом (цк) и ц и - тофарингапьными кольцами (цфк), к кото­ рым снаружи прилегают пучки микротрубо­ чек (мт). аг — д и к т и о с о м а аппарата Гольд­ жи, л — липидное тело, ми — митохондрия, пв — пищеварительная вакуоль с перевари­ ваемыми пластидами (пл), шэр — шерохо ­ ватый эндоплазматический ретикулум, эб и эм — большие и малые эжектосомы, я — ядро (по Клэй и Кюгренс). Увел.: 8 500х.

1 Под хлоропластом здесь понимается простой, или собственно хлоропласт, как у наземных ра­ стений (оболочка из двух мембран и то, что внутри них). — Прим. пер.

96 Эволюция и таксономия

Примеры: Chilomonas, Cryptomonas, Guillardia, Katablepharis, Pyrenomonas, Rhodomonas.

Подтип HETEROKONTA Luther,

1899 - ГЕТЕРОКОНТЫ

Основные группы этого таксона реализуют эволюционные крайности. С одной стороны, здесь типичные «ра­ стения», такие как бурые водоросли и диатомовые; с другой, сюда включены грибоподобные организмы и ризоподиальные протисты с классическим для животных поведением и пищевой стра­ тегией. Сходство между этими столь различными формами становится по­ нятным, когда мы обнаруживаем, что все их жгутиковые стадии (включая зооспоры и гаметы эволюционно про­ двинутых таксонов) на ультраструктур­ ном уровне устроены одинаково.

Если оставить в стороне устройство пластид, то признаки гетероконтов та­ ковы:

•билатеральная симметрия под­ вижных одиночных клеток;

•гетероконтная организация жгу­ тиковой клетки со спиралью в переход­ ной зоне (иногда утраченной) (см. рис. 2А9д), трехчленными трубчатыми мастигонемами на двигательном жгутике (см. рис. 254г) и вздутием в основании рулевого жгутика (не у всех форм);

•формирование мастигонем в ци­ стернах аппарата Гольджи1;

•мембрана ЭПР облекает пластиду;

•сходное взаиморасположение яд­ ра, диктиосом и жгутиковых корешков.

Рассматривая отдельные классы ге­ тероконтов, мы уделяем внимание толь­ ко их одноклеточным представителям или жгутиковым клеткам. Поскольку бурые водоросли (Phaeophyta) представ­ лены только многоклеточными форма­ ми, предлагаем читателю обратиться к какому-либо ботаническому учебнику.

Среди одноклеточных гетероконтов есть организмы с трехчленными мастигонемами (страминопилы — stramenopiles), которые расположены на по­ верхности переднего жгутика и сквозь его мембрану связаны с прилежащим дуплетом микротрубочек аксонемы (см> рис. 254г). Задействованы два диамет­ рально расположенных дуплета, и, со­ ответственно, мастигонемы выстроены двумя продольными рядами. Мастиго­ немы формируются в цистернах ЭПР или аппарате Гольджи, после экзоцитоза выделяются на поверхность клетки и транспортируются по клеточной мемб­ ране по направлению к жгутику. Нали­ чие таких мастигонем считается аутапоморфным признаком всех гетероконтов, поэтому для них было предложено на­ звание страминопилы. Другой общий для них признак — наличие так назы­ ваемой переходной спирали, белкового комплекса в переходной зоне между кинетосомой и свободной частью жгу­ тика (см. рис. 249Э).

Исходной в эволюционном плане, очевидно, следует считать группу жгу­ тиконосцев, у которых мастигонемы расположены не на жгутике, а на поверх­ ности задней части клетки. Эти струк­ туры называют соматонемами; их нали-

1 Они формируются преимущественно в перинуклеарном пространстве и каналах ШЭР. — Прим.

пер.

чие считают синапоморфным призна­ ком. От такой близкой к современным протеромонадам группы могли про­ изойти как фототрофные, так и гетерот­ рофные гетероконты.

Класс PROTEROMONADEA Grasse,

1952 - ПРОТЕРОМОНАДЫ

Таксон содержит только два рода, которые различаются по наличию од­ ной или двух пар гетеродинамных жгу­ тиков, расположенных на переднем кон­ це особи. Клетка длиной 10-30 мкм несет одно ядро. Утолщенное основа­ ние более длинного переднего жгутика содержит помимо аксонемы рыхлый пучок переплетающихся филаментов. Эта конструкция связана при помощи щелевого контакта с основанием руле­ вого жгутика. Мастигонемы отсутству­ ют, но переходная зона жгутика, как и у хризомонад, имеет характерную пере­ ходную спираль. Лентовидный ризопласт из микротрубочек и микрофиламентов связывает кинетосомы с повер­ хностью единственной митохондрии, попутно пронизывая кольцевую диктиосому и ядро. В состав цитоскелета так­ же входят микротрубочки, которые ар­ мируют поверхность клетки. Они рас­ полагаются по одной или нескольку в ленте и обусловливают типичную для протеромонад продольную или косую исчерченность покровов. Задняя поверх­ ность клетки Proteromonas (рис. 63) несет волосовидные придатки — уже упоминавшиеся соматонемы. Эти структуры гомологичны мастигонемам жгутика хризофитовых; они также син­ тезируются в пузырьках аппарата Голь­ джи и заякорены на микротрубочках,

Система протистов

97

как в жгутике хризомонад. Сильно раз­ витый цитоскелет из подстилающих плазмалемму микротрубочек считается примитивным признаком, который не характерен для более продвинутых так­ сонов, таких как хризомонады.

Протеромонады являются космопо­ литами и в качестве эндобионтов насе­ ляют кишечный тракт амфибий, репти­ лий и млекопитающих. Передача к но­ вому хозяину осуществляется цистами, которые выделяются с фекалиями. Па­ тогенное воздействие на хозяина не ус­ тановлено.

Примеры: Karotomorpha, Protero­ monas.

Класс OPALINEA Wenyon, 1926 —

ОПАЛИНЫ

До эпохи электронной микроскопии этот таксон, насчитывающий 4 рода и около 400 видов, относили к инфузори­ ям. Однако отсутствие ядерного дуализ­ ма, альвеол и характерных для инфузо­ рий признаков цилиатуры у Opalinea послужили основанием для выведения их за пределы цилиат. Сходство с протеромонадами в строении кортекса ука­ зывает на близкое родство обеих групп.

Многоядерные, часто уплощенные

икрупные (иногда до 3 мм) клетки опа­ лин покрыты тысячами коротких, похо­ жих на реснички жгутиков. Они орга­ низованы в продольные ряды (кинеты)

ипри биении создают метахрональные волны. Расположение ундулиподий и характер биения напоминают таковые инфузорий (рис. 64). Однако кинетиды расположены по спирали и обычно на­ чинаются от сближенных рядов жгути­ ков (фалькса) на переднем полюсе клет-