Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

98 Эволюция и таксономия

Рис. 63. Chromista, Heterokonta, Proteromonadea: Proteromonas lacertae-viridis (а-д): ж и ­ вые клетки (а, б), схематический рисунок (в) и ультратонкие срезы (г, д); е — поперечный срез Karotomorpha bufonis с с у б м е м б р а н н ы м и лентами микротрубочек (мт). д — диктио - с о м а , ми — митохондрия, р — ризопласт, сн — с о м а т о н е м ы , я — ядро ( в - е — л ю б е з н о предоставлены Г. Бружеролем и Ж . П . Миньо, Клермон - Ферран) . Увел.: а — 350х, б — 850х, в — 3 500х, г — 10 ОООх, д — 50 ОООх, е — 40 ОООх.

Система протистов

99

Рис. 64. Heterokonta, Opalinea: а — Opalina ranarum из п р я м о й кишки лягушки; б — жиз ­ ненный цикл О. ranarum: лягушка выделяет цисты (1); после заглатывания цисты голова­ стиком из нее выходит м о л о д о й гамонт (2); ф о р м и р о в а н и е м и к р о - и макрогамет (3, 4); слияние гетерогамет (5); инцистирование зиготы и выделение ее в среду вместе с фека­ лиями (6); после попадания цист в д р у г о г о головастика клетки Opalina э к с ц и с т и р у ю т с я , превращаясь в мелких трофонтов, которые поселяются в клоаке и начинают расти (7, 8); мелкие трофонты с п о с о б н ы делиться, инцистироваться и заражать других головастиков ( 8 . 1 , 8.2); если же головастик уже претерпевает метаморфоз, то они не делятся, а разви ­ ваются в крупных многоядерных трофонтов (агамонтов) (9); последние размножаются б и ­ нарным делением (10), но с наступлением брачного сезона лягушек многоядерные т р о ­ фонты претерпевают палинтомическое деление, в результате которого формируется мно ­ жество мелких клеток с 2 - 1 2 ядрами ( 1 1 , 12); мелкие клетки инцистируются (1), выходят во в н е ш н ю ю среду с фекалиями и становятся инвазионными для головастиков, кс — кле­ точная стенка, я — ядро (по Мельхорну). Увел.: а — ЗООх.

ки. Между кинетами поверхность клет­ ки образует гребни, которые укреплены множеством микротрубочек. Специаль­ ный цитофаринкс или иное приспособ­ ление для заглатывания частиц пищи отсутствует; питательные вещества по­ глощаются путем пиноцитоза по всей поверхности клетки. Плоскость бинар­ ного деления проходит между кинетами и делит фалькс на две равные части. В целом цитокинез продольно-симмет­ ричен, хотя есть определенные геомет­ рические усложнения. Этот тип цитоки­ неза существенно отличается от таково­

го у Ciliophora, где деление идет попе­ рек кинет.

Другая характерная особенность Opalinea — их строгая приуроченность как эндобионтов к пойкилотермным позвоночным, преимущественно лягуш­ кам, иногда также тритонам или рыбам, редко рептилиям. Они живут в заднем отделе кишечника, являясь непатоген­ ными эндокомменсалами. Передача опалин от хозяина к хозяину осуществ­ ляется цистами.

Жизненный цикл опалин довольно сложен (рис. 646). Крупные многоядер-

1 0 0 Эволюция и таксономия

ные трофонты обнаруживаются у взрос­ лых особей постоянно. В сезон спари­ вания лягушек численность опалин быстро нарастает за счет следующих одно за другим продольных или косых делений без периода роста. Образовав­ шиеся мелкие особи (так называемые малоядерные трофонты) имеют лишь несколько ядер и фрагменты кинет. Считается, что гормоны хозяина инду­ цируют это палинтомическое деление.

Малоядерные трофонты (с тремяшестью ядрами) инцистируются, и ци­ сты выводятся с фекалиями во вне­ шнюю среду. Они сохраняют жизнеспо­ собность в пресной воде до нескольких недель. Из заглоченных головастиками цист выходят подвижные клетки (мало­

ядерные трофонты). В кишечнике эти особи претерпевают несколько делений, включая мейоз, и в результате форми­ руются узкие микрогаметы и более крупные макрогаметы. Образовавшаяся при слиянии гамет диплоидная зигота инцистируется и покидает пищевари­ тельный тракт при дефекации. Затем, если она попадает в головастика, разви­ вается новая генерация гамет, а если во взрослую лягушку, то происходит со­ зревание крупных многоядерных тро­ фонтов. Альтернативный путь реализа­ ции жизненного цикла в головастиках обеспечивает эффективное заражение новых хозяев.

Примеры: Cepedia, Opalina, Protoopalina, Zelleriella.

0 mm

	w	Wyf	/"вГ—•—f»
		|	* s > - ^ / / #
		1
	\	и
а	о	б

Рис. 65. Heterokonta, Chrysomonadea: a — колония Dinobryon, в которой каждая клетка име­ ет с о б с т в е н н у ю лорику (ло); б — Chrysamoeba radians с типичной х р и з о м о н а д н о й о р г а ­ низацией и филоподиями; в — лорики Poterioochromonas malhamensis в форме чашечки (ча) со стебельком (ст) (а и в — любезно предоставлены В. Герцем, Гейдельберг; б — по Хибберду) . Увел.: а — 450х, 6 — 6 ОООх, в — 750х.

Система протистов

1 0 1

Рис. 66. Chrysomonadea: кремнеземные чешуйки Synura petersenii. а — колония; б — о д и ­ ночная клетка (а — любезно предоставлен К.Ф. Барделе, Тюбинген; б — любезно предо ­ ставлен Б. Л е д б и т е р о м , Б и р м и н г е м ) . Увел.: а — 500х, б — 3 ОООх.

Класс CHRYSOMONADEA1 Engler,

1898 — ХРИЗОМОНАДЫ,

ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ

Описано приблизительно 1000 ви­ дов фототрофных и гетеротрофных хри­ зомонад. Они невелики и редко превы­ шают 5-20 мкм (рис. 65). Встречаются преимущественно в пресных водах. Типичные хризомонады имеют два гетероконтных жгутика, выходящих на переднем полюсе клетки. Длинный жгу­ тик направлен вперед и выполняет дви­ гательную функцию; он снабжен двумя рядами жестких трехчленных мастиго­ нем, и поэтому его часто называют плевронемным. Второй жгутик (если присут­ ствует) гладкий и значительно короче; он направлен назад вдоль тела клетки и

несет базальное вздутие, обращенное в сторону небольшой ямки на поверхно­ сти клетки. В этом районе внутри хло­ ропласта располагаются красные липидные гранулы глазка.

Единственное ядро связано с кинетосомой переднего жгутика поперечноисчерченным корешком (ризопластом). Рядом с ядром располагаются одна или две сократительные вакуоли, а также одна крупная или несколько мелких диктиосом, где идет синтез мастиго­ нем2. Клетки обычно голые, но в неко­ торых родах (Synura, Mallomonas, Paraphysomonas) на поверхности клеток об­ наружены тонко скульптурированные кремниевые чешуйки (рис. 66). Они формируются внутри вакуолей на по-

1 В отечественной литературе чаще используются варианты с корнем phycos — Chrysophyceae и phyton — Chrysophyta. Сказанное относится ко всем группам окрашенных жгутиконосцев. —

Прим. ред.

2 Мастигонемы хризофитовых синтезируются в шероховатом ЭПР. — Прим. пер.

1 0 2 Эволюция и таксономия

верхности хлоропластов. Представите­ ли Dinobryon и некоторых других родов живут в домиках. Из экструсом чаще других встречаются дискоболоцисты. Для некоторых родов (например, Dinobryon) характерен половой процесс в форме изогамии. Две одиночные клет­ ки, не образуя гамет, сливаются друг с другом и формируют зиготу1. Зигота покрывается кремнистой оболочкой, переживая неблагоприятные условия в виде так называемой эндогенной крем­ нистой цисты, или стоматоцисты. Такой же процесс инцистирования претерпе­ вают и вегетативные клетки.

Фотосинезирующие хризомонады обычно имеют один или два хлоропла­ ста характерной золотисто-желтой или золотисто-бурой окраски (отсюда назва­ ние золотистые водоросли). Она полу­ чается в результате наложения цветов дополнительного пигмента фукоксантина и хлорофиллов а и с. В строме хло­ ропласта находятся стопки тилакоидов (ламеллы) по три в каждой, а по пери­ ферии идет опоясывающая ламелла так­ же из трех тилакоидов. Запасными пи­ тательными веществами служат хризоламинарин и другие липиды, накап­ ливающиеся в вакуолях. Хлоропласт ох­ ватывает ядро и лежит фактически в перинуклеарном пространстве. Таким образом, хлоропласты окружены допол­ нительной системой мембран: в облас­ ти контакта с ядром внутренней ядер­ ной мембраной, а на остальном протя­ жении — наружной ядерной мембраной. Эта морфологическая картина интерпре­ тируется как результат симбиоза с преж­ де независимой эукариотной клеткой.

Типичные представители класса обладают монадной организацией. Ча­ сто такие клетки объединяются в ко­ лонии (рис. 67). Среди хризомонад также есть таксоны, являющиеся пере­ ходными формами к иным, эволюционно продвинутым планам строения эукариотной клетки. Наиболее инте­ ресна с филогенетической точки тен­ денция к становлению амебоидной организации. На этом эволюционном пути у хризомонад происходит утрата хлоропластов, вторичный переход к фаготрофии, редукция жгутикового ап­ парата, приобретение постоянно при­ сутствующих псевдоподий различной конструкции. Амебоидные представите­ ли Chrysomonadea — в основном оди­ ночные формы, например Chrysamoeba, но есть и настоящие плазмодии — Chrysarachnion.

Основное экологическое значение хризомонад в том, что, составляя суще­ ственную долю наннопланктона, их фототрофные представители вносят большой вклад в первичную продук­ цию пресноводных и морских экосис­ тем. Хризомонады зачастую дают обильные вспышки «цветения» (пре­ имущественно в течение прохладного сезона); при этом накопление в воде продуктов их метаболизма — кетонов и альдегидов — наносит ущерб рыбовод­ ным хозяйствам. Отмирание большой массы хризофитовых водорослей после «цветения» часто приводит к эвтрофикации пресноводных водоемов.

Хризофитовые подразделяются на три систематические группы: Chrysomonadida, Pedinellida и Silicoflagellida.

1 Такая копуляция называется не изогамной, а гологамной. — Прим. пер.

Система протистов

1 0 3

Рис. 67. Chrysomonadea: колония Anthophysa (из: Z o l l f e l a n d H a u s m a n n : M i c r o c o s m o s 7 6 [ 1 9 8 7 ] 353) . Увел.: 230x.

Отряд Chrysomonadida Pascher, 1912

Отряд включает все свободноплава­ ющие и прикрепленные монадные фор­ мы, а также представителей с амебоид­ ной организацией.

Примеры: жгутиковые: Anthophysa, Dinobryon, Ochromonas, Synura; амебо­ идные: Chrysamoeba, Chrysarachnion, Chrysostephanosphaera.

Отряд P e d i n e l l i d a Pascher, 1910 — Пединеллиды

Обычно прикрепленные формы на стебельках, с хлоропластами1, имеют длинный жгутик, окруженный ригидны­ ми выростами в апикальной части клет­ ки2 в виде воротничка. У некоторых ви­ дов есть рудиментарный рулевой жгу­ тик. Пединеллиды внешне напоминают

воротничковых жгутиконосцев, но сход­ ство в данном случае — результат кон­ вергентного развития3.

Примеры: Oikomonas, Pedinella, Pteridomonas.

Отряд S i l i c o f l a g e l l i d a Borgert, 1891 (Dictyochales) — Силикофлагеллаты

Этот отряд, включающий всего не­ сколько современных видов, имеет ог­ ромное значение с геологической точки зрения, поскольку их силикатные ске­ леты участвовали в накоплении осадоч­ ных толщ древних морей. Самые ран­ ние из известных ископаемых находок относятся к меловому периоду; расцве­ та силикофлагеллаты достигли в тре­ тичном периоде. Те немногие виды, что дожили до современности, несут один жгутик и множество тонких

Ряд представителей (например, Pteridomonas) не имеет пластид. — Прим. пер.

- Эти выросты (аксоподии) у некоторых представителей отходят по всей поверхности клетки. —

Прим. пер.

• Сходство действительно чисто внешнее: выросты хоанофлагеллат представлены микровиллями, а у пединеллид — аксоподиями. Поэтому можно говорить о конвергенции с аксоподиями солнечников, а не с микровиллями хоанофлагеллат. — Прим. пер.

104 Эволюция и таксономия

		Рис. 68. Chrysomonadea,
		S i l i c o f l l a g e l l i d a :	Diste-
		phanus speculum с крем­
		неземным скелетом (кс)
		(а), жгутиком (ж) и псев-
		д о п о д и а л ь н ы м и в ы р о с ­
		т а м и (пп) (б) (а	— л ю ­
		б е з н о п р е д о с т а в л е н
		Г. Д р е б е с , Л и с т / З и л т ) .
		Увел.: а — 400х.
	псевдоподий (рис. 68). Внутриклеточ­	зость диатомовых к другим гетерокон-
	ные и внеклеточные скелетные элемен­	там обнаруживается при рассмотрении
	ты имеют форму звезды. Обосновывая	одножгутиковых гамет, имеющихся в
	их родство с хризомонадами, указыва­	жизненном цикле некоторых центричес­
	ют на способность утилизировать си­	ких диатомей. Жгутик несет столь ха­
	ликаты и на сходство строения хлороп­	рактерные для гетероконтов два ряда
	ластов. Последний довод, учитывая эн-	трехчленных мастигонем (рис. 70).
	добионтную природу пластид, остается	Большинство диатомовых — фототро-
	сомнительным.	фы золотисто-коричневого цвета, что
	Примеры: Dictyocha, Distephanus.	обусловлено наличием дополнительно­
		го пигмента фукоксантина. Единичным
	Класс BACILLARIOPHYCEAE	видам присуще гетеротрофное питание;
		они обычно обитают на разлагающейся
	Haechel, 1878 (Diatomeae) —
		органике. Диатомовые процветают как
	ДИАТОМОВЫЕ
		в пресных, так и в морских местообита­
	Эти одноклеточные протесты с сили­	ниях, а также встречаются на влажной
	катным панцирем распространены по­	почве и даже на деревьях. Особенно
	всеместно и насчитывают более 100 ООО	обильны в прибрежных зонах в прохлад­
	видов (рис. 69). Виды с половым раз­	ное время года, где доминируют в фи­
	множением имеют диплофазный жиз­	топланктоне (особенно в океанах в зо­
	ненный цикл с гаметической редукцией	нах апвеллинга), по меньшей мере, до
	числа хромосом. Филогенетическая бли­	тех пор, пока доступны кремний и био-

Рис. 69. Heterokonta, Bacillariophyceae: а — цепочка клеток Tabellaria,

б — колония Fragilaria,

в

— Arachnoidiscus,

г —

многообразие

форм: 1-7 —

пеннатные д и а т о м е й ;

8 - 1 0

—

цент­

рические д и а т о м е й ;

1-3

—

Pinnularia

viridis, 4 — Licmophora

flabellata,

5

—

Synedra

gracilis,

6

—

Asterionella

formosa,

7

— Tabellaria

flocculosa,

8 —

Coscinodiscus

pantocseki,

9 —

Triceratium distinctum,

10

—

Odontella

(=

Biddulphia)

aurita,

11 —

Chaetoceros

castracanei

(г — по Ситу с соавторами) . Увел.: а — 200х, б — бООх, е — 800х, г: 1-2 — 500х, 3— 1

ОООх,

4 - 6 -

165х, 7 - 335х,

8 - 9

-

165х, 10

- 335х, 11 -

21 Ох.

1 0 6 Эволюция и таксономия

Рис. 70 . Bacillariophyceae: схема строения м у ж с к о й гаметы ц е н т р и ч е с к о й д и а т о м е й

Lithodesmium undullatum с типичным для гетероконтов ж г у т и к о м , мае — трехчленные м а с т и г о н е м ы , ми — м и т о х о н д р и я , пл — п л а с т и д а , я — я д р о ( п о М а н т о н и ф о н Ш т о х ) . Увел.: 7 000х.

генные элементы (азот и фосфор. — Прим. ред.). При дефиците азота мно­ гие виды диатомовых формируют поко­ ящиеся стадии (споры), которые способ­ ны переживать неблагоприятные усло­ вия на дне.

Рис. 7 1 . Bacillariophyceae: схема делящей­ ся клетки пеннатной диатомей Amphipleura pellucida, на которой отмечены элементы развивающегося панциря, гв — гиповальва, д — диктиосома, ксв — везикулы, в которых накапливается кремнезем, ми — митохон­ дрия, мо — остатки мембраны, окружаю­ щей панцирь, пи — пиреноид, пл — пласти­ да, по — поясок, ш — шов, эв — эпивальва, я — ядро (по Штормеру с соавторами).

Увел.: 10 ОООх.

Диатомовые обладают внеклеточной раковиной, или панцирем, построенным из опала (обводненный силикат. — Прим. ред.). Этот панцирь имеет весьма характерную форму. Он включает два структурных элемента: эпитеку (которая служит крышечкой) и соответствующую ей гипотеку (которая похожа на коробоч­ ку). Каждая тека состоит из створки, или вальвы (соответственно, эпивальвы или гиповальвы) и пояска, или плевры (эпиплевры и гипоплевры, соответ­ ственно), которые прикрепляются крюч­ ками к краю створки (рис. 71). В про­ стейшем случае имеется четыре компо­ нента: эпивальва, эпиплевра (или эписингулум), гипоплевра (или гипосингулум) и гиповальва. Строение панциря часто усложняется за счет развития вста-

вочных ободков (копул) между эпи- и гипоплеврой. При митозе обе дочерние клетки формируют новые гиповальвы и новые пояски. Таким образом, гиповаль­ ва родительской клетки становится эпивальвой одной из дочерних клеток. Сле­ довательно, обе створки вегетативной клетки диатомовых имеют разный воз­ раст. Часто, но не всегда этот своеобраз­ ный способ деления сопровождается уменьшением диаметра створки, по­ скольку гипотека с неэластичным пояс­ ком обычно меньше эпивальвы. В таких случаях уменьшение размеров в каждом последующем поколении рано или позд­ но компенсируется за счет формирова­ ния так называемых ауксоспор (оплодот­ воренных макрогамет) без панциря, при котором зигота вырастает до исходных, максимальных для вида размеров. Пан­ цири большинства диатомовых имеют скульптурный орнамент с видоспецифичным расположением пор, утолще­ ний и бороздкок, а также бугорков и шипов на наружной поверхности ство­ рок. Поры, по-видимому, способствуют переносу питательных веществ, газов и метаболитов, а шипы на панцирях уве­ личивают способность клетки к паре­ нию в толще воды.

Помимо аморфного силиката (об­ водненного Si02), в состав панциря вхо­ дят белки, липиды и полисахариды. Формирование двух новых фрустул после митоза идет при участии белков, которые принадлежат к недавно откры­ тым семействам (фрустулинов, плевралинов и силаффинов). После цитокине­ за, но пока еще внутри фрустулы роди­

Система протистов

1 0 7

тельской клетки в уплощенных пузырь­ ках под плазмалеммой формируются новые компоненты двух гиповальв. Эти накапливающие силикат везикулы явля­ ются производными диктиосом. Вне­ шняя мембрана везикул (т.е. наружная силикалемма) и клеточная мембрана в области отложения силиката подверга­ ются изменениям и даже дегенерации, а новая клеточная мембрана в этом ме­ сте образуется из внутренней силикалеммы. Остатки наружной силикалеммы, участки периферической цитоплаз­ мы и прежняя клеточная мембрана еще долгое время видны на поверхности до­ черней клетки как ее временная оболоч­ ка. После разделения дочерних прото­ пластов1 в каждой фрустуле сходным образом формируется новый поясок.

Вспышки цветения диатомовых иногда приводят к появлению в воде токсичных соединений. Определенные виды Pseudo-nitzschia (P. multiseries, P. australis, P. pseudodelicatissima, P. pungens и P. seriata) выделяют домоевую кислоту — сильный морской биоток­ син, который является действующим началом при вызывающих потерю па­ мяти отравлениях моллюсками. Накоп­ ление этого яда по пищевым цепям при­ водило к тяжелым отравлениям челове­ ка и животных. В течение последних двух десятилетий наблюдалось несколь­ ко вспышек заболевания на побережь­ ях Северной Америки и Австралии. Другие диатомей, такие как Thalassiosira и Chaetoceros convolutes, могут се­ рьезно вредить рыбе и моллюскам, за­ бивая их жабры.

1 Протопласт — устаревший термин, означающий внутреннее содержимое клетки без оболоч­ ки. Обычно соответствует голой, т.е. покрытой только плазмалеммой, клетке. — Прим. пер.