img-417193806

4.1. Водные организмы

51

Фотосинтез представляет собой многоэтапную двухфазную ре­ акцию. На первом этапе в световой фазе молекулы хлорофилла возбуждаются фотонами с длиной волны 670—680 нм, теряют электроны и индуцируют фотолиз воды, т. е. разложение ее на протоны и кислород, выделяющийся в окружающую среду:

Н20 — 2H ++ -g -02, + 2e.

Энергия электронов после их циклического транспорта через молекулы ряда промежуточных веществ консервируется в виде

			СО	—
	СН3	СН2		сн.
	Рис. 4.1. Строение хлоро­	СН2	СОО —	СН3
		I
	филла «а».	COG —сритил

химической энергии при фотофосфорилировании — синтезе аденозинтрифосфата (АТФ). Одним из продуктов фотофосфорилирования является восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ-Нг). Во второй фазе процесса, протекающей в темноте (цикл Кальвина), благодаря законсервированной в АТФ и НАДФ-Нг солнечной энергии происходит восстановление С 02 и синтез углеводов, жирных кислот, жиров, аминокислот и других веществ. В ходе фотосинтеза из водного раствора извлекаются ионы фосфорной, азотной и азотистой кислот (биогенные веще­ ства), а также другие вещества, фиксируемые в органических соединениях.

, Когда фотосинтез идет в водной среде, источником углерода являются растворенные компоненты карбонатной системы:

С02 + Н20 Н2С03 Н+ + НСОз" ^ Н+ + СОз- ,

поэтому изменение содержания производных угольной кислоты сопровождается изменением концентрации ионов водорода и соот­

ветственно величины pH раствора.	Са-
С учетом принципа электронейтральности раствора (В. С.
венко, 1981) уравнения реакции фотосинтеза в водной, среде	по
4*

52	Глава 4. Органическое вещество в океане

отношению к различным компонентам карбонатной системы могут быть записаны в следующем виде:

пС02+ ?iH20 = (СН20)„ + п02; дН2С03 = (СН20)„ -(- п02\

пНСОГ +;пН20 = (СН20)„ + п02+ пОН- ; иСОз- + 2«Н20 = (СН20)„ + п02+ 2пОН~.

При pH выше 8,0 содержание молекулярной С 02 в морской воде становится очень малым, поэтому первые две реакции играют

незначительную роль. Преобразование ионов НСОГ и СОз- в состав органических соединений сопровождается выделением ионов ОН- и подщелачиванием среды. При интенсивном фотосин­ тезе pH морской воды может повыситься до 8,30—8,40, при этом также уменьшается щелочность воды (сумма анионов слабых кислот).

Основная роль в создании первичной продукции океана при­

надлежит	диатомовым,	перидиниевым и	сине-зеленым водо­
рослям. По обобщениям		Г. И. Семиной	(1974), в полярных и
умеренных	широтах на	долю диатомовых	приходится 90—98 %

общей численности фитопланктона, в субтропиках и тропиках — до 50—60 %. По X. Свердрупу, М. Джонсону, Р. Флемингу (1942), в первичной продукции и биомассе фитопланктона Мирового океана диатомовые составляют в среднем 77 %, перидиниевые — 22%, сине-зеленые— 1 %. В океане фотосинтез протекает в по­ верхностном слое мощностью 25—150 м. Фотосинтез практически прекращается при освещенности, составляющей в малопродуктив­

ных районах	0,1%, в высокопродуктивных — 10 %	радиации;
падающей на	поверхность океана^ Этот показатель	и является

объективным критерием нижней границы зоны фотосинтеза. Интерес представляет выполненный В. В. Сапожниковым (1981) расчет положения нижней границы слоя фотосинтеза по акватории Тихого океана (рис. 4.2).

Для количественной характеристики фитопланктона и других видов живого вещества, приняты следующие понятия: продукция

(для автотрофов — первичная продукция) — количество выражен­ ного через углерод органического вещества, создаваемого орга­ низмами за единицу времени в единице объема воды или под единицей площади акватории, и биомасса — масса различных видов живого вещества, содержащаяся в данный момент времени в единице объема воды или, под единицей площади акватории.

Продукция фитопланктона' является кардинальной характери­ стикой круговорота органического вещества в океане (рис. 4.3).

Максимальная первичная продукция наблюдается в прибрежных районах апвелЛингов. Повышение продукции наблюдается в об­

ластях подъема промежуточных вод экваториальной и антаркти­

4.1. Водные организмы

53

ческой дивергенций, полярного фронта и в районах умеренных и высоких широт, которым свойственно осенне-зимнее перемеши­

вание.

Первичную продукцию разделяют на валовую (суммарную) и чистую. Валовая продукция включает чистый прирост и расходы

Рис. 4.2. Положение нижней границы эвфотического слоя, рассчитанной	по
0,1 %-ной подповерхностной радиации. Заштрихованные зоны; рассчитаны	по
10 %-ной подповерхностной радиации;

первичного органического вещества на дыхание организмов, со­ ставляющие 15—30 % валовой.

Именно чистая продукция характеризует количество органи­ ческого вещества, поступающего на I уровень гетеротрофов.

Определение первичной продукции океана представляет исклю­ чительно сложную проблему. Применяемые методы (скляночный кислородный, радиоуглеродный, с привлечением других изотопов, по определениям хлорофилла «а», по суточной изменчивости кислорода и биогенных веществ на изопикнических поверхностях и другие) не могут учесть всех условий in situ и дают значитель­ ные погрешности. Поэтому оценки исследователей существенно раз­ личаются: Г. Райли (1944) — 155• 109 т Сорг/год, Е. Стиман-Нильсен

О

о

са

оОн

к

к

Б

Си

О

Ъ с

'—С'- U 05

0>

5S Яа

Я- К

«5? 6 ■ ^ а-

Од О.£

*Я

»=

»=(

О

е(

О

Он

<чL>

си

*=t

ш

а,

с

Си

НI

сз

Н

Ч

>>

м

£

Ос

~-

4.1. Водные организмы

55

иЕ. Иенсен — (12—15) -109,Г. Г. Винберг —(35—70)-10е,

О.	И. Кобленц-Мишке и соавторы (1970,	1977)— (25—30) -109
[из	них (20—25) -109 чистой продукции],	В. Г. Богоров (1970,

1 97 4 )-4 5 -109, Б. А. Скопинцев (1966, 1979) — 43,3-109, С. В. Бруе­ вич и В.Н. Иваненков (1971) — (44 + 5) • 109.

Для сопоставления приведем значения суммарной первичной продукции различных районов Мирового океана по биологическим и гидрохимическим данным (табл. 4.5).

						Таблица 4.5
Первичная продукция различных типов вод Мирового океана,
по О. И. Кобленц-Мишке с соавторами (1977)					и (в скобках)
	по В. Н. Иваненкову—А. М. Черняковой (1979)
					Продукция фитопланктона
	Тип вод		площ адь, %
					мг С /м 2	10° т С /г од
Олиготрофные	воды	центральной	40,4	(40,0)	100	3,79	(6,16)
части субтропических		халистати-
ческих областей (ультрамалопро-
дуктивные)			22,6
Переходные воды между субтропи­				(25,0)	100—150	4,22	(7,92)
ческими и субполярными зонами.
Периферия	экваториальных ди­
вергенций (малопродуктивные)
Воды экваториальной		дивергенции	23,6	(25,0)	150—250	6,31	(15,4)

иокеанических районов субпо­

лярных зон	(среднепродуктив­
ные)				250—500	4,80	(11,4)
Прибрежные воды (высокопродук­		10,5	(9,0)
тивные)		2,9	( 1,0)	500	3,90	(3,1)
Неритические воды (исключительно
высокопродуктивные)
Определить	точное значение	первичной		продукции Мирового

океана пока еще трудно. Для этого необходимо вести непрерывные гидробиологические и гидрохимические наблюдения в течение года во многих районах Мирового океана, поскольку первичная продукция меняется от сезона к сезону.

Другим первоисточником органического вещества является фи­ тобентос. По оценке Е. А. Романкевича (1977), чистая продукция фитобентоса составляет в год 300-106 т сухого вещества, или

112-10е т С0рг.

Кроме фотосинтезирующих водных организмов, в океане су­ ществует еще одна категория автотрофов. Это хемосинтезирующие

(хемолитотрофные) бактерии, использующие С 02 в качестве един­ ственного источника углерода, а в качестве источника энергии — различные восстановленные минеральные соединения (H2S, S°,

56	Глава 4. Органическое вещество в океане
NH3, NO;T,	СО, Fe2+ и другие) путем их окисления. Хемосинтез

из-за недостатка данных еще не может быть оценен количест­ венно.

Категория гетеротрофных сапрофитных бактерий, использую­ щих в качестве источника энергии готовое органическое вещество, охватывает все пищевые уровни. В зависимости от необходимых

условий жизнедеятельности - сапрофитные бактерии подразде­ ляются на аэробные, требующие наличия свободного , кислорода-, и анаэробные, существующие при отсутствии кислорода. Аэроб­

ными микроорганизмами обеспечивается, например, процесс нит­

	рификации,		а анаэробными — восстановление				сульфатов	до	H2S.
	Пределы		изменчивости численности			и	биомассы	бактерий
	в океане очень широки (табл.				4.6 и 4.7). Максимальное их коли-
							Таблица 4.6
		Изменение численности бактерий по глубинам в Тихом океане
			(прямой счет в 1 мл), по Е. Лимберг-Рубан
	Глубина, м		Число бактерий		Глубина, м		Число	бактерий
		0 ,1	2 9 6 03		5 00		3421
		5	3 7 4 84		1000		3 8 5 6		’
	50		8 6 9 9		3 0 0 0			2 3 4
	100		4 0 8 4		3 5	0 0		19
							Таблица 4.7
		Биомасса живого вещества			бактерий в северо-западной части
			Тихого океана, по А. Е. Криссу (1959)
	Слой, м		Средняя биом асса		Слой, м		Средняя биомасса
			в слое,	м г/м 2			в слое, м г/м 2
	0	- 1 0	3 3 3	,3	4 0 0	— 500	4 1 ,8
	2 5	— 50	4 7 1	,4	7 5 0	— 1000	1 1 2 ,6
	5 0	— 75	2 7 7	,7	1 00 0	— 1500	1 9 8 ,7
	75	— 100	2 4 4	,3	1 5 0 0 — 2 0 0 0		1 4 4 ,5
	100— 150		3 0 8	,4	2 5 0 0	— 3 00 0	3 3 ,0
	3 0 0	— 400	7 3	,3	8 5 0 0	— 9 0 0 0		3 , 4

чество совпадает с максимумами фито- и зоопланктона. В при­ брежных водах и донных осадках высокопродуктивных районов численность бактерий может достигать многих сотен тысяч в 1 мл воды. В пелагиали океана соответственно уменьшению массы взве­ шенных веществ количество бактерий также уменьшается начи­ ная с нижней границы деятельного слоя.

4.1. Водные организмы

57

Суммарная масса бактерий в столбе воды Тихого океана от поверхности до дна колеблется в пределах 0,6—6,6 г/м2, однако огромная удельная поверхность способствует их высокой биохи­ мической активности. Бактериальная флора выполняет санитар­ ные функции, -освобождая воду ОТ остатков организмов и мине­ рализуя органические соединения До простых неорганических веществ (С02, фосфаты, нитриты, нитраты и другие).

По А. Е. Криссу (1959), количество микроорганизмов в эква­ ториальной и тропической зонах Тихого океана выше, чем в суб­ арктическом районе, у поверхности в 10 раз, а на глубинах при­ мерно в 3-^4 раза. Однако области высоких широт отличаются преобладанием бактериальных форм с разносторонней энзимативной функцией, вызывающей более глубокий распад белков, сбра­ живание углеводов и более интенсивный характер минерализации органического вещества. Таким образом, различия- в численности бактериального населения компенсируются качественными изме­ нениями его состава, поэтому в высоких широтах при низких температурах круговорот биогенных веществ протекает доста­ точно Интенсивно.

Представление о соотношениях биомасс и продукции отдель­ ных групп живых организмов океана можно получить из данных

В. Г. Богорова	(табл. 4.8).	Биомасса животных организмов почти
					Таблица 4.8
Общая биомасса и годовая продукция организмов в Мировом океане
(сырая масса, 109 т), по В. Г. Богорову (1974)
Организмы		Биомасса	Продукция		Коэффициент
		(Б)	(П)		воспроизводства
					(П/Б)		-
Продуценты:			550	-
фитопланктон		1,5			366	-Л
фитобентос		° ’2	0,2	,	1
Консументы:
зоопланктон		21,5	53		2	,5	' ■-
зообентос		10	3		0	,33	.;.
нектон .	•.	1	0,2		0,2		■
Редуценты:		0,07	70	;	юоо
бактерии

в 20 раз превосходит биомассу растительных. Обеспечение .консументов энергией пищи возможно только благодаря высокой про­ дукции фитопланктона, биомасса которого возобновляется прак­ тически ежедневно (~366 раз в год). Биохимическая роль бакте­ рий также связана с их интенсивным воспроизводством (до

1000 раз.в год).

58 Глава 4. Органическое вещество в океане

4.2. Аллохтонное органическое вещество

Аллохтонное органическое вещество поступает в океан с реч­

ным и подземным стоком, с эоловым материалом		(через атмо­
сферу), в результате абразии (разрушения) берегов,		с космоген­
ным материалом и антропогенными загрязнениями.
Среднее содержание	растворенного органического углерода
в речных водах 5 мг/л.	При объеме речного стока	40,5-103 км3

ежегодный вынос растворенных органических веществ в океан ре­ ками достигает, 202-106 т ,Сорг. Процесс таяния антарктических льдов, включающих 0,5—1,0 мг Сорг/кг, приносит океану около 2Х ХЮ6 растворенного Сорг в год, таяние гренландских льдов до­ бавляет приблизительно 0,45 -106 т Сорг в год. По ориентировочной оценке, подземный сток, не связанный с речными системами, дает около 59-106 т Сорг в год.

Из осреднения данных многих авторов следует, что с терри­ тории материков океаны получают взвешенных наносов: Миро­ вой— 15 700 -106 т сухого вещества в год, Тихий — 5370-Ю6, Ин­ дийский— 5960-106, Атлантический — 4020-Ю6, Северный Ледови­

тый 342-106. При среднем содержании Сорг во взвесях 2,5%			взве­
шенные наносы дают океану 392-106 т Сорг в год.		Лисицы­
Поступление эолового	материала в океан А. П.
ным (1974) оценивается в	160010е т сухого вещества	в	год.

По Е. А, Романкевичу, содержание органического углерода в ча­ стицах пыли колеблется от 8,7 до 50% и в среднем составляет 20 %. Следовательно, эоловый фактор приносит Мировому океану320- 10е т Сорг в год.

Продукты подводного вулканизма и гидротермальной деятель­ ности содержат не более 10-ГО6 т растворенного и взвешенного' углерода. Из подводных выходов нефти, которых в океане насчи­

тывается	около	190,	в океан просачивается нефти примерно
0,6-106 т	в год.	Каменные метеориты, прилетающие из космоса
в количестве до		10• 10б т	(по массе), содержат не более 4-103 т

Сорт в год.

Органические загрязнения от наземных и водных антропоген­

ных источников включают	около 4-106	т в год нефти ,и около
6 -106 т в год неприродных	органических	соединений. От продук­

ции фотосинтеза это составляет несколько сотых долей процента. В целом аллохтонные источники поставляют океану около 1-109 т С0рг в год, что не выходит из пределов 2,5—5,0% общей

суммы производимого в океане органического углерода.

4.3. Взвешенное органическое вещество

Органические взвеси включают живое и неживое органическое вещество. В их состав входят живые планктонные водоросли, мик­ розоопланктон, агрегированный бактериопланктон, остатки раз-

4.3. Взвешенное органическое вещество

59

•личных организмов (детрит), скелетные образования с включениями органического вещества, терригенные и эоловые взвеси, органи­ ческое вещество соосажденное и сорбированное из раствора.

Из данных, полученных в рейсах э/с «Обь» и «Витязь» (табл. 4.9), можно видеть, что содержание взвешенного Сорг в по­ верхностном слое океанов характеризуется широкими пределами изменчивости, а по средневзвешенным значениям Тихий океан беднее взвесью, поскольку площади олиготрофных районов в нем

обширнее, чем в других океанах.		взвешенного С0рг,	например,
Вертикальное	распределение
в Тихом океане	(рис. 4.4, табл.	4.10) имеет широкие	колебания

и резкое уменьшение концентраций с глубиной в слое 0—200 м,

слабое		уменьшение		концентраций			в	интервале		глубин 200—
1000	м и лишь тенденцию к снижению глубже								1000	м.
										Таблица 4.9
Содержание взвешенного				органического		углерода		в водах	поверхностного		слоя
(0—7		м) океанов по данным сепарации,					по Е. А. Романкевичу (1977)
						Концентрация C Qpr
	Океан				мкг/л			%	в сухом веществе
			предельные		среднее			предельные		среднее
			значения					значения
Тихий			1,4— 140,8			36,7		0 ,5 —21,5		7,2
Атлантический			6 ,9 —620			61,2		3 ,2 —21,5		1 1 ,1
Индийский			3—389			63,1		1,4—22,0		10,3
Мировой			1,4—620			53,1		0 ,5 —22,0		9 ,4
										Таблица	4.10
	Распределение углерода взвешенного органического вещества по слоям
			в Тихом океане, по Е. А. Романкевичу (1977)
					Средневзвешенное сод ерж ан и е , мкг С 0 рГ / л
	Слой, м
				предельные значения					сред нее
	0—100				21,8— 150,9				6 3 ,7 + 3 2 ,2
	100—200				8 ,2 — 128,6				4 1 ,8 + 2 0 ,2
.	200— 1000				7 ,4 —31,0				1 8 ,4 ± 7 ,4
	>1000				5 ,5 —20,1				11, 2 ± 5 , 1

Исследования последних десятилетий, выполненные Ю. А. Бог­ дановым, А. П. Лисицыным, Е. А. Романкевичем и другими, по­ зволили конкретно обосновать представление об унаследованном распределении С0рГ в глубинах океана и в поверхностном слое

60	Глава 4. Органическое вещество в океане

донных осадков в зависимости от распределения первичной про­ дукции и взвешенного органического вещества в слое фотосинтеза. Так, на разрезе Алеутские острова — Антарктида (рис. 4.5) по­ вышенное содержание взвешенного и осажденного органического вещества наблюдается в областях повышенной биологической про-

Рис. 4.4. Распределение углерода взвешенного органического вещества в толще вод Тихого океана, по Е . А. Романкевичу (1977).

1 — шельф; 2 — склон; 3 — лож е; 4 — Я п онское м оре; 5 — м оре Сулу.

дуктивности. Следствием прямой корреляции распределения взве­ шенного органического вещества с биологической продуктивностью является возрастание взвешенного С0рг в ряду: центральные халистатические области — краевые части ложа океана — подводные окраины материков — зоны прибрежных апвеллингов.

Экваториально-тропическая зона океанов выделяется повышен­ ным содержанием органического вещества в сухой взвеси, по­ скольку здесь преобладают малозольные консументы, а также перидиниевые и сине-зеленые водоросли, не имеющие минерального скелета. Содержание Сорг меняется в ряду водорослей: сине-зеле­

ные	перидиниевые >	диатомовые.
Соотношения между		живой и неживой составляющими взве­

шенного С0рг также меняются по глубинам океана. В восточно­ экваториальном районе Тихого океана доля живого вещества в слое 0—70 м составляет 38—100 % (средневзвешенное 66 %) от