img-417193806

70 ю.ш.

ВО

50

40

30

20

10

0

10

20

30

40

50 С.Ш.

62	Глава 4. Органическое вещество в океане
Сорг взвесей,	глубже 200 м доминирует неживое вещество (77,8—

99,8 % от С0Рг взвесей).

Большой интерес представляют данные 0 скоростях опускания органических взвесей из поверхностной продуктивной зоны океана в глубинные слои и на дно (табл. 4.11).

Таблица 4.11

Скорость оседания фитопланктона, находящегося на разных стадиях разложения, мертвых морских простейших, организмов зоопланктона, фекальнь(х пеллетов и взвешенного органического вещества

(сводка Е. А. Романкевича, 1977)

	Объект исследования	Скорость о се д а ­	Объект исследования	Скорость о се д а ­
		ния, м /сут		ния, м /сут

Фитопланктон:		птероподы	760—2270
живые водоросли	0— 30	сифонофоры	240
мертвые (целые)	< 1 —510	Фекальные пел-	36—376
Простейшие:		леты
фораминиферы	30—4800	Макрофиты, см:	- 2 4 0 —2400
радиолярии	- 3 5 0	1,5—5
Зоопланктон:		6— 15	- 4 5 0 —2550
амфиподы	- 8 7 5	Взвеси, мкм:	0,43— 1,1
хетогнаты	- 4 3 5	60
копеподы	36—720	15—30	0,29—0,38
остракоды	400	2—6	0,12—0,27

В зависимости от размеров и состояния разрушенности расти­ тельных и животных организмов скорости их оседания могут быть разнообразными и весьма значительными. Однако процесс раз­ ложения органического вещества также протекает с высокой ин­ тенсивностью. По расчетам Б. А. Скопинцева (1950), основная

масса фитопланктона	(диатомовых) с размерами клеток 1,3—
1630 мкм подвергается	распаду на 80—90 % в верхнем слое 0—

100 м. Как показали недавно выполненные расчеты В. Б. Цейт­ лина (1981), в тропических районах океана поток детрита глубже 125 м — нижней границы фотической зоны — не превышает 22% первичной продукции. Поэтому, несмотря на значительные глу­ бины, достигаемые останками зоопланктона и макрофитов, «дождь трупов» на глубинах океана все же сильно разрежен.

По морфологии неживое органическое вещество (детрит) раз­ деляют на фракции крупнодисперсную с размерами частиц от 200—150 до 1—0,4 мкм и тонкодисперсную с размерами частиц от 1—0,4 до 0,001 мкм. В крупнодисперсной фракции широко распро­ страненными типами частиц являются агрегаты и скелетные остатки (фрагменты) с включениями органического вещества. Агрегаты (размером до 200 мкм), преобладающие над другими формами взвешенного вещества, составлены из мелких частиц, между которыми имеются многочисленные пустоты, заполненные клетками диатомей, динофлагеллятами и растительными волок-

4.4. Растворенное органическое вещество

63

нами. В тропической зоне океана достигает дна только около 10 %

агрегатов,	а в	бореальной зоне — около		20 % их содержания
в верхнем	слое.	Фрагменты организмов (их		конечности и другие
части тел, шкурки рачков			размерами 50—200 мкм) распростра­
нены главным		образом в	слое 0—200 м. Хлопья — тонкие про­

зрачные пластинчатообразные частицы размерами 50—200 мкм —■ встречаются в верхней части фотической зоны. Тонкодисперсная фракция взвешенного органического вещества представлена шаро­ образными, пленчатыми, круглыми и ветвистыми формами. Эти формы встречаются как в фотическом, так и в подстилающих слоях.

В составе взвешенного органического вещества обнаружены все основные типы и многие классы органических соединений, кото­ рые находятся в тесной корреляционной связи с Сорг взвесей. Их пространственное распределение подчиняется закономерно: стям, установленным для взвешенного органического углерода. Од­ нако, по заключению Е. А. Романкевича (1977), по мере погру­ жения детрита качественный состав органического вещества под­ вергается определенным изменениям, обусловленным процессом гумификации. В ряду планктон—взвесь—поверхностный слой осад­ ков содержание высокомолекулярных белковоподобных соедине­ ний уменьшается в 100—200 раз, аминокислот — в 10—20 раз, уг­ леводоподобных соединений — в 1,2—2 раза, липидов — в 2— 4 раза, а содержание устойчивых гетерополиконденсированных структур возрастает в 10—20 раз.

Если рассчитать средние концентрации взвешенного С0Рг в Ми­ ровом океане на шельфе (100 мкг/л), над материковым склоном (40 мкг/л) и над ложем океана (10—15 мкг/л), учесть площади этих акваторий и их средние глубины, то выяснится, что Миро­ вой океан содержит около 21-109 т взвешенного Сорг. Основная масса органических взвесей (около 80 %) находится глужбе фо­ тической зоны, 50 % — глубже 1000 м, где бактериальная актив­ ность низка! и окисление органического вещества замедлено. С учетом скоростей возобновления живого органического вещества и выпадения Сорг в донные осадки среднее время пребывания взвешенного Сорг в океане 10—25 лет.

4.4. Растворенное органическое вещество

Растворенное органическое вещество, источниками которого служат продукты бактериального разложения отмерших расти­ тельных и животных организмов и их прижизненные выделения, по количеству резко преобладает над органическим веществом взвесей и является господствующей формой существования орга­ нического углерода в океане.

Малые концентрации органического вещества в воде, сложность и разнообразие их состава, а также высокое содержание раство­

64 Глава 4. Органическое вещество в океане

ренных солей обусловливают большие трудности в разработке ме­ тодов химического анализа органического вещества. Поэтому до середины 1960-х годов использовались методы окисляемостй, ко­ торые дают главным образом представление о соотношениях между легкоокисляемыми и стойкими к окислению фракциями. В дальнейшем получили развитие методы определения органиче­ ского углерода, азота или фосфора, когда по экспериментально установленному соотношению между Данным элементом И сум­ мой органических веществ рассчитывают содержание последних. Наиболее репрезентативным показателем количества органиче­ ского вещества является органический углерод, составляющий около 50 % массы органического вещества природных вод.

На рис. 4.6 представлена общая картина распределения рас­ творенного Сорг в толще вод Тихого, Индийского и Атлантиче­ ского океанов, а в табл. 4.12 — предельные значения и средневзве­ шенные концентрации по Слоям.

Среднее содержание Сорг в Мировом океане составляет (1,36± ±0,20) мг/л, а общее количество (1,7—2,1 )*1012 т, в среднем около 1,8-1012 т, что почти в 100 раз больше общей массы взвешенного Сорг (21-109 т). Таким образом, полностью подтверждается вы­ сказывание В. И. Вернадского: «.. .впечатление о ничтожности рас­ сеяния в реальности исчезает, оно заменяется обратным: впечат­ лением грандиозности».

Таблица 4.12

Средневзвешенное содержание (мг/л) углерода растворенного органического вещества в океанах, по Е. А. Романкевичу (1977)

-•	Тихий океан		Индийский океан		Атлантический океан
Слой, м	предельные		предельные		предельные
		среднее		среднее		среднее '
	значения		значения		значения

0—	100	. 0,86—2,62	1,17	0,69—2,94	1,71 ,	1,09—2,56		1,83
100—200		0,70—2,45	1,29	0,88—2,50	1,68	0,77—2,08		1,63
200—	1000	0,68— 1,75	1,23	0,80—2,50	1,53	0,50	— 1,86	1,56
>1000		0,52— 1,45	1,11	0,58— 1,90	1,39	1,06	— 1,64	1,40
Вся толща		0,59— 1,88	1,22	0,63—2,12	1,48	0,59	— 1,88	1,50

Из данных на рис. 4.6 и в табл. 4.12 следует, что содержание органического углерода во всех океанах уменьшается с глубиной. Глубййные воды (>1000 м) содержат Сорг в единице объема на 20—25 % меньше, чем слой 0—100 м. Это уменьшение явля­ ется итогом динамического равновесия между поступлением Сорг на глубины за счет конвективного погружения вод, адвективного переноса и растворения органических взвесей и его убылью при минерализации, химическом разложении, агрегировании и оса­ ждении.

оX

к

Н

ОCQ

ея;О£ :

ОН■*——’'

«U*Йг*

^S

-5. s

Р ) ьс

аналитическая ошибка.

66	Глава 4. Органическое вещество в океане

Существуют районы с повышенным и пониженным в целом содержанием растворенного Сорг. В Индийском океане наблюдается повышенное содержание растворенного органического углерода (1,50—1,80 мг С/л) до глубин, превышающих 1000 м, в Аравий­ ском море, Бенгальском заливе и экваториальной части океана. Аналогичное распределение имеют первичная продукция, биомасса зоопланктона и гетеротрофной микрофлоры. Содержание раство­ ренного углерода в Атлантическом океане на всех горизонтах заметно превышает концентрации, наблюдаемые в других океанах. Для Атлантического океана характерны меньший возраст проме­ жуточных и глубинных водных масс и наибольшее количество новообразованной органики. По мере перемещения водных масс из Атлантического океана к Тихому происходит постепенное раз­ ложение органического вещества.

По составу растворенное органическое вещество разделяют на четыре основных класса (Е. К. Дуурсма, 1965): 1) углеводы—

безазотистое органическое вещество; 2) азотсодержащее веще­ ство — белки и продукты их разложения; 3) липиды— эфиры

жирных кислот, обычно содержащие ортофосфорный радикал;

4)сложные гумусовые и фулъвовые вещества.

Закономерности распределения углеводов по вертикали сходны

стаковыми для растворенного С0ргДоля углеводов в составе рас­ творенного органического вещества в различных слоях почти

одинакова (16,0—19,5%), что свидетельствует об их консерва­ тивности. Содержание растворенных углеводов в открытом океане меняется от 0,1 до 1,5—2,0 мг С/л.

Растворенное органическое вещество, в отличие от взвешен­ ного, имеет лишь слабую тенденцию к уменьшению доли связан­ ного азота с глубиной. Это говорит о большей устойчивости к разложению растворенных азот- и фосфорсодержащих соеди­ нений. Сумма аминокислот в океане составляет 50—300 мкг С/л

ис глубиной уменьшается. Большая часть аминокислот находится

всвязанной форме в виде фенол-хиноидных комплексов и соеди­ нений типа гуминовых кислот. Как правило, взвесь и раствор

имеют близкий аминокислотный состав.

Содержание и состав липидов пока еще изучены слабо. В юговосточной части Тихого океана содержание растворенных липидов составляло 107—248 мкг С/л (в среднем 18,5 % растворенного С0Рг). Отмечается понижение концентраций на 8—15 % в глубин­ ных водах по сравнению с поверхностными. Состав растворенных липидов в Толще вод Перуанско-Чилийской впадины, по данным А. Н. Беляевой и Е. А. Романкевича (1976), следующий: поляр­ ные липиды— 18,2 %, углеводороды — 48,8 %, эфиры стеринов — менее 1%, эфиры жирных кислот — 20,0%, жирные кислоты — около 15%, жирные кислоты+ стерины — 8,0%- Растворенная и коллоидная фракции липидов преобладают над взвешенной. В направлении шельф—пелагиаль отношение суммы растворенных

4.5. Биохимическое потребление кислорода	67
липидов к взвешенным изменяется от	100:38,5 до 100:4,8,
а в. толще вод достигает 100 : (3,2—4,0).

Гуминовые и фульвовые вещества связаны переходными фор­ мами, имеют общий тип строения, различаются главным образом степенью конденсации и характером периферических группировок. К настоящему времени еще не сформировалось единое представ­

ление о	химической структуре гуминовых кислот. По		Тилю и
Кеттнеру	(1953),	гуминовые и подобные им соединения	состоят
из трехмерных		полианионов, содержащих ароматические ядра

с определенными активными группами, которые соединены подо­ бием атомного моста типа —О—, = N —, —С—С—, —СН2— или гетероциклических колец. Активные группы представлены феноль­ ными, карбоновыми, метоксильными или амидными группами. Элементарный состав растворенных гуминовых веществ следую­ щий: 50—60 % углерода, 35 % кислорода, 5—10 % азота, 2,8—5,2%

водорода. В донных осадках состав несколько иной: 46—60 % углерода (в фульвовыхЗЗ—44 % ),5—10 % водорода, 2—7 % азота.

В океане абсолютно преобладает автохтонный водный гумус планктонного происхождения. Он образуется при разложении и гумификации прижизненных выделений организмов и их посмерт­ ных остатков и характеризуется повышенной биохимической устой­ чивостью. Биохимически устойчивый водный гумус, этот «шлак» биохимических процессов, характеризуется относительным посто­ янством содержания в водных массах океана глубже 500 м и сравнительно малым потреблением кислорода на его окисление. По сравнению с аллохтонным почвенным гумусом гуминовые и фульвокислоты океана отличаются преобладанием алифатической структуры, повышенным содержанием азота и серы, обеднением фенольными группировками. В органическом веществе высшей на­

земной	растительности	преобладают	ароматические	соединения
фенольного типа. Аллохтонный гумус может быть				обнаружен
в океане по желтоватым и зеленоватым оттенкам цвета воды.
При	среднегодовой	продукции	фитопланктона	в Мировом

океане 120 г С/м2 3,6 г С/м2 приходится на долю водного			гумуса
планктонного	происхождения	(3 %), 0,56 г С/м2 водного	гумуса
терригенного	происхождения	поставляет материковый	сток

(Б. А. Скопинцев, 1975).

4.5. Биохимическое потребление кислорода (БПК)

Динамика органического вещества в океане сопряжена не только с выделением кислорода при фотосинтезе в фотической зоне, но и с потреблением его на дыхание организмов и биохи­ мическое окисление органических взвешенных и растворенных

веществ. Анализ кинетических кривых БПК позволяет оценить способность органических веществ к окислению (нестойкая или устойчивая фракции) и общее содержание растворенных органи-

5*

68	Глава 4. Органическое вещество в океане

ческих веществ. В последнем случае применяется кислородный эквивалент, равный 2,52 мг 0 2 на 1 мг С нестойкой (усвояемой) органической материи и 2,10 мл 0 2 на 1 мг С водного гумуса.

Анализ данных по кинетике БПК показал, что эксперимен­ тально наблюдаемое БПК представляет собой процесс, протекаю-

		Рис. 4.7. Типы кинетических кривых
		БПК в воде океана, по А. В. Леонову
	Время	(1974, 1977).
		Р асш и ф ров к а обозначений — в тексте.

щий в несколько стадий (А. В. Леонов, 1974, 1977), определяемых свойствами органического вещества. Начальный участок кривых БПК означает потребление кислорода микроорганизмами при разложении легкоокисляемого органического вещества. БПК на уровне перегиба кривой соответствует практически полному рас­ ходованию легкоусвояемого бактериями вещества. На третьей ста­ дии (линейное направление кривой) окисляется стойкое малоус­ вояемое органическое вещество. Для незагрязненных вод океана

характерны		три	типа	уравнений кинетических кривых						БПК
(рис. 4.7)— экспоненциальный						(Е),	экспоненциально-линейный
(EL) и автокаталитически-линейный (AL):
интегральная форма
Е.		[02] = [02j° — (ajk) (l — ekt)\
EL.	[02] = [02]°-(a//e)(l ~ekt)-& st\							\
AL.	[02] = [02]° - [fi]°(effl< -					1)/(1 +
								/	i
дифференциальная форма
E. — d [O2]/dt — ae- k t
EL.—d[02]ldt			ae ht	cos
AL.—d[O2\ldt=			kk([OJ° -		X) ([B]° +		X) +	CDo
где индексом «°»			обозначена		исходная		концентрация кислорода;
t — время;		[В]0 — концентрация				промежуточных			продуктов;	X —

4.5. Биохимическое потребление кислорода			69
количество потребленного	кислорода	к	моменту t; k — константа
скорости потребления 0 2;	остальные		обозначения — параметры,
вычисляемые при обработке кинетических кривых.
Первые два уравнения описывают реакцию первого порядка,
когда константа скорости k имеет		размерность время-1. Третье

уравнение учитывает влияние промежуточных продуктов и пред­ ставляет реакцию второго порядка с константой скорости

^(л -м гО Г 1- время-1).

Влияние изменений температуры на скорость БПК и процессы дыхания организмов описывается «нормальной кривой» А. Крога:

Т/	Т/	~ Т ‘ ) / [®
V — V1У10		,
где У, и V2— значения скоростей		(или констант скоростей) БПК
при температурах Т\и Т2°С	соответственно; Qi0 — эмпирический

коэффициент Вант-Гоффа, согласно которому при повышении тем­ пературы на 10 °С скорость химических реакций увеличивается

в2—4 раза.

Сучетом закономерностей распределения в океанах фитопланк­

тона, бактерий, количества усвояемого органического вещества и средневзвешенной по слоям температуры воды В. А. Скопинцев (1975) оценил среднегодовое БПК в водах Мирового океана зна­

чениями:	2,15 %о 0 2 по объему для			слоя		0—100 м,		0,07 для слоя
100—1000 м и 0,0027 для слоя 1000—4000 м.							Чернякова		(1979) и
В дальнейшем В. Н. Иваненков и А. М.
В. Н. Иваненков		(1982) провели более подробные расчеты годо­
вого БПК	(табл. 4.13), принимая во внимание первичную продук­
цию в областях		океана 5 градаций			и	количество окисляемого
в разных слоях и достигающего дна органического вещества.
								Таблица 4.13
Вертикальное распределение средних значений годового биохимического
потребления кислорода (%0 по объему) в океане,						по В.	Н. Иваненкову (1982)
			Районы океана
Слой, м									Мировой
									океан
	I	2	3			4		5
0—50	0,88	2,68	5,73		8,87		16,60		3,98
50— 100	0,44	1,34	2,87		4,44		8,30		1,99
100—200	0,07	0,21	0,46		0,70			1,33	0,32
200—500	0,017	0,053	0,11		0,17		.	0,33	0,08
500— 1000	0,010	0,032	0,07		0,10			0,20	0,05
1000-2000	0,0017	0,0056	0,011		0,017			0,033	0,008
2000—4000	0,0009	0,0028	0,0056		0,008			0,017	0,004
> 4 0 0 0	0,0004	0,0014	0,0028		0,004		■ — '		0,002
П р и м е ч а н и е .		I — дистрофны.е;		2 — олиготрофные;				3 — мезотрофные;
4 — эвтрофные; 5 — гипертрофные районы				(рис.	4.3).

70	Глава 4. Органическое вещество в океане

При условии установившегося динамического равновесия еже­ годная убыль растворенного органического вещества должна ком-

Первичная продукция cpumofsnmoca

85-10 m С

Коэффициент фоссилизации 0,4%

Рис. 4.8. Баланс органического углерода в океане.

пенсироваться его поступлением. В поверхностном активном слое 0—200. м, где преобладает нестойкое органическое вещество, кру­ говорот органического вещества протекает быстрее и время его пребывания примерно равно одному году. В других слоях, содер­ жащих большую засть'стойкого вещества, время пребывания зна­