Вопрос №29

Гликолиз

Гликолиз представляет собой ферментативное превращение глюкозы в клетках с образованием молочной кислоты. Этот многоэтапный процесс (рис. 6.5) протекает в цитоплазме клеток и катализируется одиннадцатью функционально связанными ферментами; освобождающаяся при этом энергия аккумулируется в виде АТФ.

Первая реакция гликолиза - превращение глюкозы в Г-6-Ф с участи­ем АТФ - необратима, катализируется гексокиназой. Затем Г-6-Ф под влиянием гексозофосфатизомеразы превращается во фруктозо-6-фосфат. Образование фруктозо-1,6-дифосфата также необратимо, требует затраты АТФ и катализируется фосфофруктокиназой (регуляторный фермент, оп­ределяющий скорость гликолиза в целом).

Далее фруктозо-1,6-дифосфат под влиянием альдолазы подвергается Дихотомии - расщепляется на две фосфотриозы. В дальнейших реакциях гликолиза используется лишь глицеральдегид-3-фосфат (ГАФ), а диокси-ЗДетонфосфат (ДОАФ) обратимо превращается в ГАФ с помощью трио-^зоФосфат-изомеразы.

Рис. 6.5. Схема реакций гликолиза

В следующей реакции под действием глщеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы происходит не только окисление ГАФ, но и образо-

яние макроэргической связи в продукте реакции - 1,3-ифосфоглицериновой кислоте. Энергия связи с помощью фермента фос-фоглицераткиназы направляется на образование АТФ (субстратное фос-сЬорилирование), а образовавшийся НАД-Н используется для восстановле­ния пирувата в лактат в заключительной фазе гликолиза.

З-Фосфоглицерат с помощью фосфоглицератмушазы обратимо изо-меризуется в 2-фосфоглицерат, который под влиянием енолазы теряет во­ду. При этом образуется макроэргическое соединение - фосфоенолпиру-ват, вступающее при участии фермента пируваткиназы в необратимую ре­акцию субстратного фосфорилирования с образованием АТФ и пировино-градной кислоты.

В заключительной фазе гликолиза гшруват с помощью лактатде-гидрогеназы восстанавливается до молочной кислоты (лактата). Лактат, кроме обратимого превращения в пируват, не вступает ни в один биохими­ческий процесс, т.е. это "тупиковый" метаболит.

Суммарная схема гликолиза выглядит следующим образом:

Глюкоза —> 2 Лактат + 2 АТФ.

На стадиях субстратного фосфорилирования образуется 4 молекулы АТФ, но две расходуются на начальных этапах гликолиза, так что "чистый выход" АТФ при гликолизе составляет 2 молекулы. В ходе расщепления Г-6-Ф, который образуется при распаде гликогена, энергетический выход несколько больше - 3 АТФ. Но, несмотря на малый выход АТФ, гликолиз очень важен, поскольку в отсутствие кислорода он является единствен­ным энергодающим процессом в клетках.