Лотические экосистемы

Между текучими (лотическими) и стоячими (лентическими) водоемами различия весьма существенные. Течение является важным ограничивающим и контролирующим фактором. Обмен между сушей и рекой более интенсивен, чем в озерах. Концентрация кислорода обычно выше. В реке выделяют два типа местообитаний: плесы и перекаты.

Перекаты – участки с быстрым течением. Дно таких участков свободно от ила, поэтому его поверхность твердая. В таком местообитании живут специализированные организмы, которые прочно прикрепляются к субстрату.

Плесы – глубоководные участки с медленным течением, в результате чего ил и мелкий песок оседает на дно, образуя мягкий субстрат. Такие условия благоприятны для укореняющихся растений, развития фито- и зоопланктона. Сообщества плесов напоминают озерные (см. Экосистемы озер и прудов).

В природе можно встретить самые различные варианты и отклонения от приведенного примера.

Распределение растений в водоеме зависит не только от его глубины, оно связано с рядом физико-химических особенностей водоемов. Важное значение имеет химический состав воды, каменистость или илистость дна, подвижность воды, так как волны затрудняют укоренение и разрастание растений. Многие водные растения не переносят загрязнения водоемов сточными водами.

Характерной особенностью водной среды является непостоянство водного уровня. Весной уровень воды в реках, прудах, озерах гораздо выше, чем к концу лета. В засушливые годы многие водоемы становятся мелкими, иногда совсем пересыхают, а это ведет к изменению состава водной растительности.

В целом условия существования водных растений различаются лишь незначительно, а поэтому растительность водоемов в большей или меньшей степени однообразен по флористическому составу.

Типология и растительность болот

Болото – избыточно увлажненный участок земли, на котором происходит накопление неразложившегося органического вещества. Образуются в результате переувлажнения почвы или зарастания водоемов. Основные процессы, создающие болото – слабый обмен кислородом и ионами минеральных веществ в неподвижной воде, медленное разложение органических веществ в анаэробной и, как правило, кислой среде (рН – 5), накопление растительного детрита.

На болотах развивается влаголюбивая растительность, основу которой составляют растения-гигрофиты, способные хорошо переносить избыток воды в почве. При общей сильной обводненности разные болота неодинаковы в отношении обеспеченности растений элементами минерального питания. Этот признак в первую очередь принимается во внимание при классификации болот. Различают три основных типа болот: верховые, низинные и переходные.

Верховые болота возникают в результате заболачивания суши (на месте леса, луга) в условиях слабого испарения воды и наличия водонепроницаемого слоя почвы, при зарастании и заторфовывании водоемов и на месте низинных болот.

Верховые болота отличаются крайней бедностью почвы питательными веществами, доступными для растений. Вследствие этого их называют также олиготрофными. Растительный покров здесь развивается на более или менее мощном (1 – 10 м) слое торфа, который сильно насыщен водой и содержит мало минеральных веществ. Болота этого типа увлажняются только за счет атмосферных осадков. Поэтому флористический состав верховых болот значительно беднее по сравнению с низовыми.

Характерная особенность верховых болот – сплошной светло-зеленый ковер сфагновых мхов. На нем растут немногие виды травянистых растений, кустарников и кустарничков, хотя некоторые из них развиваются в массе (черника и брусника), в заболоченных хвойных лесах растет и голубика. Местами есть и деревья, но это почти исключительно сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) другие древесные породы редки. Сосна в этих условиях растет очень плохо, имеет сильно угнетенный вид, нередко приобретает форму кустарника.

Среди наиболее распространенных травянистых растений верховых болот можно назвать пушицу влагалищную (Eriophorum vaginatum), которая образует довольно плотные кочки, росянку круглолистную (Drosera rotundifolia), замечательную своей способностью ловить мелких насекомых, морошку (Rubus chamaernorus), некоторые осоки – осока топяная (Carex limosa) и шаровидная (C. globularis).

Из кустарников и кустарничков характерны клюква (Oxycoccus palustris), голубика (Vaccinium uliginosum), багульник болотный (Ledum palustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел обыкновенный (Andromeda polifolia). Подбел и болотный мирт обитают только на верховых болотах и не встречаются в других типах растительности.

Для болотных кустарничков и кустарников характерно сочетание гидро- и ксероторфных черт строения. Они свойственны и ряду болотных трав (пущица влагалищная и др.). Это может быть результатом нарушения водного режима, особенно в весенний период, когда уже достаточно прогрет воздух, а температура субстрата низкая, так как сфагновый покров и торф плохо проводят тепло и оттаивание происходит медленно, ксероторфные признаки обитателей болот объясняются и бедностью минерального питания, особенно азотного и фосфорного.

На верховом болоте обитают и зеленые мхи: аулакомний болотный (Aulacomnium palustre), кукушкин лен прямой (Polytrichum strictum) и др., однако роль их обычно невелика. На возвышенных частях болота можно встретить лишайники (виды кладонии).

Низинные болота возникают в пониженных частях рельефа, где скапливается излишняя вода и происходит заболачивание территории. Накоплению и застаиванию влаги способствуют близкое нахождение к поверхности почвы грунтовых вод, наличие плохопроницаемых для воды глин, водоупорных известняков, высокая влажность воздуха, слабая испаряемость, что может иметь место при низких температурах. На заболачивание новых участков суши оказывают влияние существующие болотные массивы, создание плотин, сведение леса при рубке и пожаре, когда удаляются мощно транспирирующие растения, каковыми являются деревья. Возникают болота около выходов подземных вод на поверхность.

Низинные болота резко отличаются от верховых тем, что здесь почва богата минеральными питательными веществами. Эти болота относятся к числу эвтрофных.

На низинных болотах распространены растения-эвтрофы, очень требовательные к почвенному плодородию. Видовой состав флоры здесь несравненно богаче, чем на верховых болотах. Особенно много травянистых растений, причем большей частью сравнительно крупных, высоких. Они обычно образуют густые заросли. Встречаются различные кустарники и деревья. На почве нередко развит покров из влаголюбивых гипновых (не сфагновых) мхов. Низинные болота иногда называют травяно-гипновыми.

Главнейшие травянистые растения болот этого типа – тростник обыкновенный (Phragmites communis), некоторые крупные осоки, например пузырчатая (Carex vesicaria), дернистая (C. caespitosa), заостренная (C. acutiformis); таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), рогоз широколистный (Typha latlfolia), сабельник болотный (Comarum palustre), манник плавающий (Glyceria fluitans), сусак зонтичный (Butomus umbelaltus), лютик жгучий (Ranunculus flammula), гравилат речной (Geum rivale), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris), виды ежеголовика. Часто встречается хвощ, а изо мхов – кукушкин лен. Среди кустарников нужно назвать различные виды ивы, например пепельная (Salix cinerea), ушастая (S. aurita). Из деревьев особенно характерна черная ольха (Alnus glutinosa), но встречаются и некоторые другие. Все растения низинных болот – типичные гигрофиты. Травянистые болота зачастую практически трудно отличить от переувлаженных лугов, с которыми они нередко связаны многочисленными переходами.

Болота третьего типа, переходные, по богатству почвы занимают промежуточное положение между верховыми и низинными. Могут занимать в рельефе самое различное положение (от водораздела до низких речных террас). Поверхность их плоская. Чаще всего они расположены по окраинам верховых болот, расширяют территорию болота и в дальнейшем развитии сменяются верховыми болотами. Но переходные болота могут и не переходить в другой тип и сохраняются в течение длительного времени. Это мезотрофные болота. Их растительность носит переходный характер. Нередко развит покров сфагновых мхов, а на его фоне встречаются растения, свойственные низинным болотам. Из кустарничков и кустарников – клюква (Oxycoccus palustris), голубика (Vaccinium uliginosum), багульник болотный (Ledum palustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), из деревьев – сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), береза пушистая (Betula pubescens).

В прибрежноводной растительности и сообществах низинных болот широко представлено семейство Осоковые (Суреrасеае). Рассмотрим основные характеристики этого семейства.