4. Жизненные формы и экобиоморфы растений.

Е. Варминг в 1884 ввел в экологию растений термин жизненная форма (ЖФ). И.Г. Серебряков (1962) дает следующее определение ЖФ растения: «Это его габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды». Ж. Браун-Бланке (1964) определяет ЖФ как – « Форма роста, сведенная к упрощенной форме, с явно выраженным приспособлением к среде обитания».

Б.А.Быков в 1962 ввел понятие «экобиоморфы». В настоящее время под экобиоморфой понимают «типы растений, устанавливаемые не только на основе учета их структурных особенностей, но и их эколого–физиологических свойств, показывающих их отношение к ведущим факторам среды» (Лавренко, Свешникова, 1968).

В современной литературе наряду с термином ЖФ употребляются идентичные термины: форма роста, биологический тип, биоморфа.

Все многообразие классификаций ЖФ можно разделить на две группы: эколого–физиологические и экологические.

Примером экологической классификации ЖФ служит универсальная система К.Раункиера (Raunkier, 1936). В основу был взят один признак, это способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого). Было установлено 30 жизненных форм у высших растений, которые объединены в 5 основных групп или биологических типов (рис. 27):

Фанерофиты – почки возобновления находятся на значительной высоте над поверхностью почвы. По высоте различают мегафанерофиты (деревья высотой более 25 м), мезофанерофиты (от 8 до 20 м высотой), микрофанерофшпы (деревья и кустарники от 2 до 8 м высоты), нанофанерофиты (кустарники менее 2 м высоты).

Хамефиты – почки возобновления расположены над поверхностью почвы не более чем на 25 (50) см; почки защищены приземным расположением, а также снегом, иногда скученностью побегов. Различают полукустарничковые хамефиты - растения, у которых имеются прямостоячие побеги, ежегодно отмирающие от вершины до той части, на которой находятся почки возобновления, например, вереск (Calluna vulgaris), черника (Vaccinium myrtillus). Пассивные хамефиты – со слаборазвитыми неотмирающими побегами, стелющимися на поверхности почвы или лежащими на ней, например, кошачья лапка двудомная. Активные хамефиты – побеги растут в горизонтальном направлении (вероника лекарственная, линнея северная, толокнянка обыкновенная, мхи и лишайники, подушковидные растения высокогорий и океанических островов, арктической тундры).

Гемикриптофиты – травы, у которых почки возобновления расположены у самой поверхности почвы и находятся под защитой отмерших или оставшихся в живых листьев и снега. Среди них различают: протогемикриптофиты – с нормально олиственными воздушными побегами; полурозетковидные – большая часть листьев расположена на приземных частях побегов с укороченными междоузлиями; розетковидные – все листья в прикорневой розетке. К группе гемикриптофитов относят большинство растений лугов.

Криптофиты – растения в неблагоприятный период полностью уходящие из воздушной среды. У представителей этой группы почки возобновления находятся на определенной глубине: у геофитов (в почве), у гидрофитов (в воде) и у гелофитов (в болотной среде). К геофитам относят клубневые, луковичные и корневищные растения.

Терофиты – однолетние растения, которые полностью отмирают в неблагоприятный период и переживающие его в виде семян.

Спектры ЖФ Раункиера хорошо отражают климатические условия в планетарном масштабе. Поэтому биологические спектры ЖФ Раункиера, часто используются для определения типа региональной флоры и растительности.

Эколого–морфологическая классификация жизненных форм основана на форме роста и длительности жизни вегетативных органов.

Среди отечественных ученых популярна система жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962).

В системе Серебрякова выделяются следующие категории:

1. Древесные растения, с разделением их на деревья, кустарники и кустарнички.

2. Полудревесные растения, включающие полукустарники и полукустарнички.

3. Травянистые растения, разделяемые на много– и однолетние травы.

В пределах каждой категории дальнейшее разделение можно вести по разным признакам, в зависимости от цели. Например, по способу питания (автотрофные, сапрофитные, полупаразитные, паразитные, насекомоядные травы), по направлению и характеру роста побегов (прямостоячие, стелющиеся и ползучие деревья, кустарники и травы), по подземным органам (корневищные, клубневые, луковичные, каудексовые многолетние травы и кустарники).

«Прямостоячее дерево» – это ЖФ, выражающая реакцию на наиболее благоприятные условия роста: климатические, почвенные и световые. Высота деревьев в тропиках – в среднем 50-80 м, нередко до 100 м, в умеренной зоне - 20-34 м.

Кустарники отличаются от деревьев тем, что в течение жизни особи формируют не единственный ствол, а несколько или много дочерних стволиков. Общая продолжительность жизни кустарника может быть большой, несколько сотен лет, но каждый стволик живет ограниченное время, в среднем 20-40 лет. У некоторых видов спиреи 5-6 лет, а сирени и караганы (желтой акации) - до 60 лет.

Кустарнички – мелкие кустарники, высотой не более 50 см, обычно 10–30 см. Они, по сравнению с кустарниками, еще более угнетенная форма древесных растений. Они растут на бедных почвах, чем объясняется их слабый рост. Типичные кустарнички: брусника, клюква, голубика, черника, подбел, багульник. Все они принадлежат к семейству вересковых. Это облигатные микоризообразователи.

Рассмотрим кратко основные группы жизненных форм травянистых, многолетних поликарпических растений.

Стержнекорневые (каудексовые). Во взрослом состоянии имеют хорошо развитый главный корень, сохраняющийся всю жизнь, проникающий на большую глубину в почву. У этой труппы растений формируется многолетний орган побегового происхождения, называемый каудексом. Вместе с корнем он служит местом отложения питательных веществ и несет множество почек возобновления. В зависимости от ветвления каудекса различают одноглавые и многоглавые стержнекорневые растения. Например, свербига восточная, клевер горный, василек шероховатый и др.

Кистекорневые. Во взрослом состоянии нет главного корня; придаточные корни толстые, иногда запасающие, иногда втягивающие, в большом количестве скучены в виде кисти на очень укороченной подземной стеблевой оси. Например, лютик едкий, сивец луговой, подорожник большой, купальница европейская и др.

Короткокорневищные. Во взрослом состоянии имеют многолетнее корневище с короткими междоузлиями. Длина междоузлий не превышает их диаметра. У большинства короткокорневищных растений первоначально весь побег надземный, а затем стеблевая часть с помощью придаточных корней втягивается в почву и превращается в корневище. Такие корневища называют погружающимися (эпигеогенными, от греческого эпигеогенный – надземно рожденный). Например, ирисы (касатики), гравилаты.

Длиннокорневищные. Имеют корневища с длинными междоузлиями изначально подземного происхождения (гипогеогенные). Например, ландыш майский, вороний глаз, пырей ползучий и др.

Дерновинные. Сильно кустящиеся короткокорневищные растения с мочковатой корневой системой. Сюда относят преимущественно злаки и осоки, которые делят на рыхлодерновинные и плотнодерновинные (или рыхлокустовые и плотнокустовые). У рыхлодерновинных растений побеги, возникающие в узле кущения (ветвления), растут наклонно вверх, образуя рыхлый куст. Число побегов в кусте небольшое. Примером рыхлодерновинных злаков могут служить тимофеевка луговая, овсяница луговая, лисохвост луговой, полевица тонкая и др. Плотнодерновинные злаки имеют большое число побегов в кусте (до нескольких сот). Побеги в кусте расположены плотно. К ним относятся – щучка дернистая, белоус, различные виды ковыля, типчак. В эту группу входят и кочкарные осоки - осока дернистая, осока омская.

Столонообразующие. У основания стебля из почек возникают летом дочерние побеги. Такие дочерние побеги называют столонами. Столоны имеют междоузлия и очень тонкие стебли с недоразвитыми листьями. В отличие от корневищ столоны живут недолго, обычно отмирают в своей средней части в то же лето, когда появляются. Столоны развиваются как надземно (земляника лесная, живучка ползучая), так и подземно (адокса мускусная, седмичник европейский, кипрей болотный).

Клубнеобразующие. Это сборная группа растений, включающая растения со сменяющимися из года в год клубнями смешанного (гипокотильно–стеблевого) или корневого происхождения (хохлатки, ятрышники, пальчатокоренники) и столоно–клубневые (картофель и др.).

Луковичные. У этих растений многолетние подземные, реже надземные, органы представлены различными типами луковиц с ежегодно сменяющейся придаточной корневой системой. Луковицы наиболее характерны для порядка лилейных (лилии, тюльпаны, луки, пролески) и близких к ним амариллисовых (амариллисы, нарциссы, гиацинты).

Однолетние травы. Не имеют органов вегетативного возобновления и отмирают после плодоношения вместе с корневой системой, оставляя только семена. Среди однолетников различают эфемеры, которые проходят жизненный цикл за 2–3 недели, до переннирующих форм, способных перезимовывать в вегетативном состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне после потепления. Однолетники – монокарпические растения. Среди них выделяют также двулетники и малолетники.

Спектры ЖФ И.Г. Серебрякова хорошо дифференцируют местообитания в климатически однородном регионе. На сырых местообитаниях доминируют длиннокорневищные ЖФ, при нарастании сухости почвы возрастает роль рыхлодерновинных.

Экобиоморфы дают синтетическое представление о растении как целостном организме и позволяют характеризовать ЖФ как типовые адаптационные системы на организменном уровне. Экобиоморфы не синонимы экологических типов растений, устанавливаемых по приспособленности к одному экологическому фактору.

На основе анатомо-морфологического строения вегетативных органов высших растений и их адаптации к воздушно-водному режиму выделяют ксероморфные, мезоморфные, гигроморфные, гело-морфные, гидроморфные и суккулентные типы растений (Шмитхюзен, 1962; Веws, 1927; Iversen, 1936; Ellenberg, 1974). Когда говорят о ксеро-, мезо-, гигро-, или геломорфных растениях, а не о ксерофитах, гигрофитах, мезофитах и т.д., имеют ввиду определенный тип организации, а не их приспособленность к одному из факторов среды. Эти два подхода сопряжены, но не совпадают. Облик растения и особенности его строения формируются под влиянием комплекса условий. Так, если речь идет о признаках растения, которые отражают его отношение к воде, то наряду с прямыми факторами, влияющими на водный режим (содержание воды в почве и воздухе, осадки, ветер и др.) на морфо-анатомическое строение влияет свет и температура. В условиях довольно сухих местообитаний нередко можно встретить достаточно мезоморфные растения.

Экобиоморфы установливаются на основе морфо-анатомического строения листьев, первичных корней и адаптации жизненных форм к воздушно-водному режиму (Алексеенко, 1971; Булохов, 1992; Вальтер, 1968, 1974, 1982; Голубев, 1968; Горышина, 1979; Горышина и др., 1992; Раменский, 1971; Цыганов, 1983; Шенников, 1950, 1964; Шмитхюзен, 1966; Вох, 1980; Ellenberg, 1982 и др.)

При таком подходе в пределах одной жизненной формы можно установить несколько экобиоморф. Например, поликарпическая длиннокорневищная трава представлена гидроморфной (кувшинка белая), геломорфной (жерушник земноводный), гигроморфной (адокса мускусная), мезоморфной (ландыш майский) и ксероморфной (вейник наземный) экобиоморфами. Между основными типами экобиоморф имеются переходные формы, сочетающие в себе признаки и ксероморфной, и геломорфной, и мезоморфной, и гигроморфной организации. Например, тростник обыкновенный - ксерогеломорфная, камыш лесной - мезоморфно-геломорфная, горец земноводный - гелогидроморфная, подмаренник топяной -ксеромезоморфная экобиоморфы.

Спектры экобиоморф достаточно хорошо отражают воздушно-водный режим местообитаний.

ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Бавтуто Г.А. Атлас по анатомии растений: Учебное пособие для вузов. [Tекст] / Г.А. Бавтуто, В.М. Еремин, М.П. Жигар. – Мн.: Ураджай, 2001.

Баландин С.А. Общая ботаника с основами геоботаники: Учебное пособие для вузов. 2-е изд., испр. и доп. [Tекст] / С.А. Баландин, Л.И. Абрамова, Н.А. Березина. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2006.

Булохов А.Д. Основы фитоценологии. Учеб пособие. [Tекст] / А.Д. Булохов. - Брянск.: Изд-во БГПИ. 1991.

Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации. [Tекст] / А.Д. Булохов. - Брянск: Изд-во БГПУ, 1996.

Булохов А.Д., Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья Россию. [Tекст] / А.Д. Булохов, Э.М. Величкин. - Брянск, 1998.

Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. [Tекст] / А.Д. Булохов. - Брянск, 1999.

Булохов А.Д., Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России [Tекст] / А.Д. Булохов, А.И. Соломещ – Брянск, 2003.

Булохов А.Д. Фитоиндикация и ее практическое применение. Учеб пособие. [Tекст] / А.Д. Булохов. - Брянск: Изд-во БГУ. 2004.

Булохов А.Д. Программа по ботанике с основами фитоценологии. [Tекст] / А.Д. Булохов, Л.А. Жигальцова - Брянск: Изд-во БГУ. 2004.

Булохов А.Д. Учебно-полевая практика по лесоведению. Учеб пособие. [Tекст] / А.Д. Булохов. - Брянск: РИО БГУ. 2007.

Булохов А.Д. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (Синтаксономия и мониторинг). [Tекст] / А.Д. Булохов, А.В. Харин - Брянск: РИО БГУ. 2008.

Булохов А.Д., Практикум по классификации и ординации растительности. Учеб пособие. [Tекст] / А.Д. Булохов, Ю.А. Семенищенков - Брянск: РИО БГУ. 2009.

Васильев А.Е. Ботаника. Анатомия и морфология растений. [Tекст] / А.Е. Васильев, Н. С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Н. Серебрякова – М.: Просвещение, 1999.

Воронин Н. С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений. [Tекст] / Н.С. Воронин. - М.: Просвещение, 1981.

Викторов В.П. Практикум по анатомии и морфологии растений: Учебное пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений./Под ред. Дорохиной Л.Н. 2-е изд., испр. [Tекст] / В.П. Викторов, М.А. Гуленкова, Л.Н. Дорохина – М.: ИЦ «Академия», 2001.

Гарибова Л.В. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. [Tекст] / Л.В. Гарибова, Ю.К. Дундин, Т.Ф. Коптяева, В.Р. Филин – М.: Мысль, 1978.

Губанов И.А. Определитель сосудистых растений центра Европейской России. [Tекст] / И.А. Губанов, К.В. Киселева, В.С. Новиков, В.Н. Тихомиров – М.: Аргус, 1995 изд. 2.

Гуленкова М.А. Учебно-полевая практика по ботанике. [Tекст] / М.А. Гуленкова, А. С. Нехлюдова, М.М. Старостенкова, Л.М. Шафранова – М.: Просвещение, 1975. – Ч. 1.

Гуленкова М.А. Летняя полевая практика по ботанике. [Tекст] / М.А. Гуленкова, А.А. Красникова - М.: Просвещение, 1976.

Еленевский А.Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. [Tекст] / А.Г. Еленевский, М.П. Соловьева, В.Н. Тихомиров - М.: Издательский центр «Академия», 2001.

Жмылев П.Ю. Биоморфология растений. Иллюстрированный словарь. – Изд. 2. [Tекст] / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин – М.: 2005.

Красная Книга Брянской области. Растения. Грибы. [Tекст] / – Брянск: ЗАО «Издательство «Читай-город», 2004.

Краткий словарь ботанических терминов. Под ред. проф. А.Г. Еленевского. [Tекст] / – Саратов, 1993.

Миркин Б.М. Высшие растения краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. [Tекст] / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Мулдашев. - М.: Логос, 2001.

Сергеевская Е.В. Систематика высших растений. Практический курс. [Tекст] / Е.В. Сергеевская – СПб.: Лань, 2002.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений [Tекст] / И.Г. Серебряков. [Tекст] / – М.: Высшая школа,1962.

Суворова В.В. Руководство к летним практическим занятиям по ботанике. [Tекст] / В.В. Суворова, И.Н. Воронова, Г.Н. Громбчевская, В.М. Милов, Т.А. Степанова - Л.: Колос, 1966.

Старостенкова М.М. Учебно-полевая практика по ботанике. [Tекст] / М.М. Старостенкова, М.А. Гуленкова, Л.М. Шафранова, Н.И. Шорина – М.: Высшая школа, 1990.

Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. [Tекст] / А.А. Федоров, 3.Т. Артюшенко – Л., 1975.

Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. [Tекст] / А.А. Федоров, 3.Т. Артюшенко – Л., 1979.

Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie [Text] / J. Braun-Blanquet. -3. Auft. Wien; T.-Y., 1964.

Raunkier. K. The life forms of plants and statistical plant geography being the collect papers [Text] / K.Raunkier. – Oxford, 1936.

Приложение I

БРЯНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени академика И. Г. Петровского

____________________________________________________________

КАФЕДРА БОТАНИКИ

Морфологическое описание растения

____________________________________________________________

I. Цветки и соцветия

1. Цветки одиночные, в соцветиях (тип соцветия) ________________________

2. Цветки обоеполые или однополые, однотипные и разнотипные, растения однодомные или двудомные __________________________________________

3. Прицветники (форма, величина, метаморфозы) ________________________

4. Обертка (однорядная, многорядная пленчатая, бахромчатая и пр.)

__________________________________________________________________

5. Цветоложе, ось соцветия – корзинки (плоское, выпуклое, вогнутое, коническое, голое, опушенное, волокнистое, пленчатое, ямчатое и пр.)

__________________________________________________________________

6. Околоцветник простой (чашечковидный, венчиковидный, симметрия, сростность, число частей, окраска, величина и пр.) _________________________

__________________________________________________________________

7. Околоцветник двойной ____________________________________________

Чашечка и подчашие (число чашелистиков, форма, симметричность, окраска, опушение, сростность и пр.) __________________________________________

__________________________________________________________________

Венчик и привенчик (тип, число лепестков, частей отгиба, сростность, симметрия, форма, величина, опушение, окраска и пр.) ______________________

__________________________________________________________________

8. Андроцей (количество тычинок, прикрепление, величина, сростность, опушение и пр.) ____________________________________________________

__________________________________________________________________

9. Гинецей (количество плодолистиков, апокарпный, синкарпный, число столбиков, рылец, форма, положение завязи и пр.) _______________________

__________________________________________________________________

10. Формула цветка _________________________________________________

11. Диаграмма