3. Основные экологические группы высших растений

И ИХ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Одной из задач учебно-полевой практики по ботанике на I курсе является знакомство с разными экологическими группами растений, их представителями, особенностями их строения и жизни.

Экологическая группа объединяет виды растений, прошедших сходный путь исторического развития, под влиянием постоянно действующего экологического фактора или группы факторов, приобретших определенный тип приспособлений. Об экологических группах растений позволяет говорить наличие однотипных приспособлений к определенному экологическому фактору. Воздействие одного и того же фактора может вызывать различную ответную реакцию у разных видов, но все же в целом удается установить наиболее обычные для высших растений реакции на тот или иной экологический фактор. Это выражается в наличии у растений типичных приспособлений, связанных со строением тела и с функциями. Следует помнить, что разделение растений, на определенные группы (типы) по отношению к одному какому-то фактору (как и выделение одного фактора из их комплекса) условно. Если растения крайних из названных типов резко различны и по физиологическим особенностям и по морфологическому облику, то у растений, относящихся к «промежуточным» группам, различия могут быть очень неясно выражены.

Основными группами экологических факторов являются:

1. Климатические – режим и количество температур, влаги, солнечного освещения и ряд других факторов, связанных с климатом.

2. Почвенные (эдафические) – механический состав и физико-химические свойства почвы.

3. Топологические (орографические) – особенности рельефа.

4. Биотические – влияния со стороны других живых организмов (растений, животных и т.п.).

5. Антропогенные – непосредственное или опосредованное влияние на организм со стороны человека.

3.1. Приспособления растений к условиям

ОСВЕЩЕНИЯ И УВЛАЖНЕНИЯ

Воздействие света на растения носит периодический характер и меняется в течение суток, года и зависит от географического положения местности, высоты над уровнем моря и т.д.

По отношению к этому фактору принято различать три группы растений.

Световые (светолюбивые) – растения, живущие только на хорошо освещенных местах.

Теневые (тенелюбивые) – растения, хорошо развивающиеся только в затененных местах и страдающие от действия прямого солнечного света.

Теневыносливые – растения, способные жить на осветленных местах, не хорошо выдерживающие затенение.

Известно, что растения, растущие на свету, всем своим обликом и внутренним строением отличаются от теневых. Невысокие, приземистые, разветвленные деревья с широкой кроной (например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) на открытом месте), розеточные травы (подорожник большой (Plantago major), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) и др.) – формы, обычно развивающиеся в условиях полного освещения (гелиофиты). На свету раньше заканчивается фаза растяжения и роста клеток, хотя деление клеток происходит активнее под влиянием коротковолновых лучей спектра. Высокие, стройные, с разветвленной только в верхней части кроной деревья и кустарники, произрастающие в лесу, лианы с их удлиненными побегами, оплетающими соседние растения, – это те же световые растения, но испытывающие недостаток освещенности и активно его преодолевающие. Здесь ослабление освещенности определяется биотическими факторами – влиянием соседних растений.

Из растений лесной зоны к группе светолюбов можно отнести растущие на открытых местах: очиток едкий (Sedum acre), молодило русское (Sempervivum ruthenicum), большое число луговых растений и ряд гелиофитов других открытых мест обитания, например мать-и-мачеху (Tussilago farfara), хамерион узколистный (Chamaenerion angustifolium) и многие другие.

Между влиянием света и условиями увлажнения на внутреннюю структуру растения имеется тесная зависимость. В связи с сильным освещением и постоянным нагреванием у растений формируются ксероморфные черты строения. Так, у световых растений обычно хорошо развита корневая система. Их небольшие, плотные, сравнительно толстые листья имеют хорошо развитую дорсовентральную структуру мезофилла, иногда с несколькими слоями палисадной ткани. Листья обычно блестящие, с толстостенным эпидермисом, кутикулой и многочисленными погруженными устьицами, с восковым налетом или часто с покровом из мертвых волосков, отражающих часть солнечных лучей. Интенсивное развитие изопалисадной ткани, уменьшение числа межклетников следует рассматривать как приспособление к ослаблению силы освещения и нагревания. Проводящие и механические ткани у световых растений хорошо развиты (в листьях на 1 см² общая длина, жилок более 1000 мм).

Наблюдаются и другие морфологические приспособления к уменьшению освещения листьев прямыми солнечными лучами. У некоторых световых растений очередные листья на стебле расположены вертикально; листовая пластинка стоит ребром к падающим лучам солнца (у лактука компасного (Lactuca serriola). Это предохраняет лист от возможного чрезмерного нагревания его живых тканей.

К световым растениям можно отнести и эфемероиды широколиственных лесов, которые быстро развиваются и цветут лишь в условиях светлого весеннего леса, заканчивая свою вегетацию к периоду появления листьев на деревьях (чистяк весенний (Ficaria verna), гусиный лук желтый (Gagea lutea) и др.).

Световые растения, попадая в затенение, сильно вытягиваются, образуя побеги с длинными нежными междоузлиями, в которых мало механической ткани; в листьях недоразвивается хлорофиллоносная ткань.

Сильно вытянуты междоузлия у вьющихся растений, например, хмеля (Humulus lupulus), вьюнка полевого (Convolvulus arvensis).Свет под деревьями не только ослабляется, но и качественно изменяется. Световой спектр в лесу в связи с поглощением большого количества красно-желтых лучей листьями деревьев имеет два максимума – в красных (7800 А) и зеленых (5500 А) лучах, т.е. в лесу бывает красно-зеленая тенистость. Здесь свет всегда рассеянный, прямой бывает только в виде бликов. Те растения леса, которые никогда не произрастают на открытых местах и довольствуются небольшой дозой света, представляют собой теневые растения – скиофиты. Если гелиофиты при затенении гибнут, то скиофиты переносят его хорошо, потому что у них другие условия фотосинтеза, дыхания и транспирации. К теневым растениям относятся лесные травы (кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), вороний глаз четырехлистный (Paris quadrifolia), майник двулистный (Maianthemum bifolium), многие лесные папоротники). Все эти растения не выносят яркого света, поэтому, оказавшись на светлой вырубке, сильно нагреваются и погибают.

Склонность к затененным местообитаниям этих растений обычно сочетается с их больше или меньше выраженной потребностью в обильном водоснабжении.

Листовые пластинки у этих растений довольно широкие, тонкие; жилки развиты слабо. У теневых растений особенно хорошо выражена способность хлоропластов передвигаться в цитоплазме клеток палисадной ткани. В случае слишком яркого освещения листовой пластинки они располагаются по радиальным стенкам и оказываются защищенными от прямых солнечных лучей. Если же свет рассеянный, хлоропласты перемещаются на тангентальные стенки клеток, т.е. занимают наиболее выгодное для фотосинтеза положение.

Между гелиофитами, требующими полного освещения, и скиофитами, довольствующимися сотыми долями полной освещенности, есть и переходные группы – растения теневыносливые, или факультативные гелиофиты. Эти растения живут при полном освещении, но переносят и некоторое затенение.

К группе теневыносливых растений относятся многие древесные породы с густыми кронами, в которых часть листьев сильно затеняется, а также многие травянистые растения лесов, опушек и лугов.

Кроны теневыносливых деревьев гуще облиственны, меньше пропускают света. Нижние ветви у них не отмирают, долго сохраняются, поэтому кроны начинаются близко от основания ствола. Под пологом высоких деревьев растут только теневыносливые деревья второй величины и кустарники, а в нижних ярусах – еще более теневыносливые травы, кустарнички и мхи. У теневыносливых растений на плагиотропных побегах обычно образуется листовая мозаика, т. е. расположение листьев на побегах в одной горизонтальной плоскости, что создает наилучшие условия для фотосинтетической работы всех листьев побега. У липы (Tilia) и клена (Acer) листовая мозаика образуется в результате различной интенсивности роста черешков листьев: затененный черешок нарастает быстрее, чем освещенный, и выдвигает свою листовую пластинку на свет. Таким образом, на боковой ветви возникает сплошная поверхность из листьев с черешками разной длины.

Образованию плотной листовой мозаики способствуют и формы листовых пластинок, края и верхушки которых прилегают друг к другу, образуя единую плоскость. У некоторых древесных растений первые листья развивающегося побега сравнительно мелкие, а последующие – более крупные (вяз – Ulmus). При этом создается листовая мозаика, в которой краевое положение занимают крупные верхние листья, а внутреннее пространство занято более мелкими нижними листьями. Листовую мозаику можно наблюдать и у теневых травянистых растений (кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), пролесник многолетний (Mercurialis perennis), ветреницы (Anemone) и других лесных растений).

Приспособления растений к влиянию света и связанного с ним нагревания тела, как уже говорилось, во многом сходны с теми, которые помогают им выжить при недостаточном водоснабжении.

Солнечный свет всегда сопряжен с теплом, поэтому приспособления к этим факторам бывают очень разнообразны у растений разных экологических групп. Гелиофиты – растения, приспособленные и к интенсивному освещению, и связанному с ним сильному перегреву, к усиленной транспирации, что приводит к повышенной потребности в водоснабжении. Гелиофиты часто являются одновременно и термофитами и ксерофитами; теневые же растения – скиофиты часто сходны по своим приспособительным особенностям с группой влаголюбов – гигрофитов, постоянно нуждающихся в наземной и атмосферной влажности. Часто бывает трудно определить, какие из этих комбинированных приспособлений возникли под влиянием света или тепла, а какие – под влиянием условий водоснабжения.

Населяя территории с различной степенью влажности почвы, с разным климатом, растения в процессе эволюции приобрели ряд особенностей и свойств, как внутренних – функциональных, так и морфологических – структурных, различных у разных групп растений. На основании этих различий можно выделить несколько экологических типов (групп) растений, отличающихся и местами своего произрастания, и своим отношением к влажности среды обитания. Эти группы выделяют как по предпочитаемым местообитаниям, так и по адаптивным структурным и физиологическим чертам строения.

Гидрофиты – растения особенно требовательны к избытку воды в течение всей своей жизни или в определенные периоды своего развития. Цветковые растения этой группы обычно рассматриваются как вторичноводные, т. е. как растения, которые оказались способными жить и размножаться в условиях повышенного увлажнения или просто в воде. Такой образ жизни вызвал у основной массы этой группы появление ряда регрессивных черт в структуре и организации их тела по сравнению с наземными растениями.

Водные растения, постоянно обитающие в воде, находятся в совершенно иных условиях, чем растения сухопутные (недостаток освещения и доступа газов, достаточно устойчивые температуры, достаточно высокая плотность среды обитания, равномерное снабжение всех частей тела минеральными веществами и т.д.).

В зависимости от степени погружения тела в воду различают три группы водных растений:

Гидатофиты – растения, всегда ведущие погруженный образ жизни, и только

цветение происходит над водой – соцветия и цветки выдвигаются из воды и распускаются в воздухе. Одни из растений этой группы свободно плавают в воде, оставаясь целиком погруженными (пузырчатка обыкновенная (Utricullaria vulgaris) и т.п.). Другие укореняются на дне водоема, например рдесты (рдест курчавый (Potamogeton crispus), рдест блестящий (P. lucens) и т.д.), лютик завитой (Ranunculus circinnatus), элодея канадская (Elodea canadensis), болотник болотный (Callitriche palustris).

Аэрогидатофиты – подводные растения, выносящие на поверхность воды только свои листья или листоподобные стебли. В эту группу тоже могут входить растения, плавающие на поверхности водоёма (водокрас лягушачий (Hydrocharis morsus-ranae), сальвиния плавающая (Salvinia natans), ряска малая (Lemna minor) и др.) и растения, укореняющиеся на дне (кувшинка белая (Nymphaea alba), кубышка желтая (Nuphar lutea), горец земноводный (Polygonum amphibium), рдест плавающий (Potamogeton natans) и др.).

Гидрофиты – растения, ведущие воздушно-водный образ жизни (прибрежные растения). Своими подземными органами они остаются связанными с водой или почвой, насыщенной водой. К ним относятся стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia), частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica), поручейник широколистный (Sium latifolium), сусак зонтичный (Butomus umbellatus), тростник обыкновенный (Phragmites australis), манник плавающий (Glyceria fluitans) и др. Эта группа растений является, как бы промежуточной между водными и сухопутными, поэтому часто их называют растениями-амфибиями. Перечисленные здесь растения принадлежат к разным семействам и разным родам, но имеют общие черты строения, связанные с приспособлением к жизни и воде или условиями избыточного увлажнения почвы и воздуха.