Nesterov

Тема 6 КОНЕЧНЫЙ МОЗГ. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Цели занятия:

1.Изучить строение больших полушарий головного мозга, особенности организации и функции серого и белого вещества.

2.Получить представление о локализации функций в коре, связанных

сI и II сигнальными системами действительности, знать расположение первичных, вторичных и третичных зон в коре.

3.Изучить цитоархитектонику серого плаща.

4.Получить представление о лимбической системе мозга, особенностях организации древних и старых структур и их значении.

Наглядные пособия и оборудование: модели головного мозга

(фронтальные, сагиттальные и горизонтальные срезы на уровне больших полушарий и боковых желудочков), влажные препараты (большие полушария – вид сверху, снизу, сагиттальный срез мозга, мозолистое тело, полость IV желудочка), планшеты и таблицы (фронтальные и горизонтальные срезы головного мозга, строение и зоны коры больших полушарий).

Задания:

1.С помощью наглядных пособий сделайте общий обзор больших полушарий головного мозга, их поверхностей, основных борозд и долей, извилин; изучите особенности расположения серого и белого вещества, расположение и строение боковых желудочков.

2.В атласах и на влажных препаратах найдите базальные ганглии, изучите их топографию, строение.

3.Ознакомьтесь с микроскопическим строением коры, обратив внимание на особенности расположения клеток и волокон в различных ее слоях. Назовите и покажите зоны проекции на кору различных анализаторов (корковые зоны кожного, двигательного, зрительного, слухового, вестибулярного, обонятельного и вкусового анализаторов). Покажите места локализации речевых центров в коре.

4.Изучите особенности распределения проводящих путей в конечном мозге – проекционных, комиссуральных и ассоциативных.

5.Зарисуйте основные подкорковые узлы (в горизонтальной плоскости конечного мозга), боковую и медиальную поверхности больших полушарий с выделением и обозначением долей и основных извилин.

6.Заполните таблицы.

Локализация функций в коре

	Название зоны	Место	Значение	Основные «инстанции»
		расположения		в мозге до коры

101

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Белое вещество больших полушарий

	Вид волокон	Место	Что связывают	Значение
		расположения

Организация лимба

	Структуры	Место	Особенности	Значение
	лимба	расположения	строения

Контрольные вопросы

1.Общая характеристика конечного мозга. Особенности организации серого вещества.

2.Эмбриогенез конечного мозга и возрастные особенности коры.

3.Базальные ганглии, их строение и значение.

4.Какие поверхности и доли различают в большом мозге? Основные борозды полушарий.

5.Особенности микроскопического строения коры.

6.Основные поля коры. Локализация функций в коре, связанных с I-й сигнальной системой (корковые ядра анализаторов и их расположение).

7.Локализация и функции речевых центров в коре головного мозга.

8.Виды зон в коре: первичные, вторичные и ассоциативные.

9.Белое вещество больших полушарий. Виды нервных волокон. Основные спайки мозга. Мозолистое тело.

10.Филогенетическое развитие коры большого мозга. Понятие архикортекса, палеокортекса и неокортекса.

11.Строение лимбической системы мозга. Современные представления о роли лимба и его отдельных структур.

12.Каково строение боковых желудочков мозга и их значение.

13.Оболочки головного мозга и его кровоснабжение.

Теоретическая часть

Конечный мозг (telencephalon, – большой мозг) представлен двумя полушариями. В состав каждого полушария входят: плащ, или мантия, обонятельный мозг и базальные ядра. Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки. Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем он становится органом управления поведения животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безуслов-

102

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

ные рефлексы), подкорковые ядра и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), кора большого мозга. Соответственно этому в конечном мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

1.Обонятельный мозг – самая древняя и, вместе с тем, самая меньшая часть, расположенная вентрально.

2.Базальные, или центральные, ядра полушарий, «подкорка» – старая часть конечного мозга, скрытая в глубине.

3.Серое вещество коры – самая молодая часть и самая большая часть, покрывающая остальные как бы плащом, откуда и ее название – плащ, или мантия.

Кроме отмеченных для животных двух форм поведения, у человека возникает третья форма – коллективное поведение, основанное на опыте человеческого коллектива, создающегося в процессе трудовой деятельности человека и общения людей с помощью речи. Эта форма поведения связана с развитием самых молодых поверхностных слоев мозговой коры, составляющих материальный субстрат так называемой второй сигнальной (словесной) системой действительности (И.П. Павлов).

Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее и сильнее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой частью головного мозга и приобретает вид двух объемистых полушарий. В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой – мозолистым телом, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Под мозолистом телом находится так называемый свод, представляющий собой два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей части соединены между собой, а спереди расходятся, образуя впереди столбы свода, позади – ножки свода. Впереди свода в сагиттальной плоскости располагается прозрачная перегородка, состоящая из двух параллельных пластинок. Впереди и вверху эти пластинки соединяются с передней частью мозолистого тела. Между пластинками находится узкая пылевидная полость, содержащая небольшое количество жидкости. Каждая пластинка образует медиальную стенку переднего рога бокового желудочка.

Каждое полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. Периферическая часть полушария образует борозды в извилины, покры-

тые тонкой пластинкой серого вещества – корой большого мозга. Площадь поверхности коры составляет около 220000 мм2. Под корой больших полушарий находится белое вещество, в глубине которого имеются крупные скопления серого вещества – подкорковые ядра (базальные узлы). Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки.

103

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Для удобства изучения начнем описание частей конечного мозга в порядке, обратном историческом развитии, то есть плаща, который закрывает остальные части.

Плащ. В каждом полушарии выделяют три поверхности – верхнелатеральную (выпуклую), медиальную (плоскую) и нижнюю, а также три края: верхний, нижний и медиальный, три полюса: передний, задний и височный. Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества, содержащего нервные клетки. Слой этот, называемый корой большого мозга, представляется как бы сложенным в складки, благодаря чему поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между собой в различных направлениях борозд и валиков между ними, называемых извилинами.

Кора больших полушарий, как и другие отделы центральной нервной системы, состоит из нервных клеток, волокон и нейроглии, которые в разных отделах имеют свои особенности расположения.

Кора больших полушарий состоит из шести слоев (пластинок), различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток. Светлый молекулярный слой (I) состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток. Наружный зернистый слой (II) состоит из большого количества мелких зернистых клеток (диаметром 4–6 мкм). Встречаются в нем и малые пирамидные клетки. Слой пирамидных клеток (III) представлен клетками пирамидной формы разных размеров. В разных полях он отличается по толщине; его клетки варьируют по величине и располагаются с разной густотой. Внутренний зернистый слой (IV) состоит из густо расположенных мелких клеток, величина его в разных полях различна. Слой ганглиозных клеток (V) включает небольшое количество крупных пирамидных клеток Беца. Самые крупные из них располагаются в корковых центрах двигательной активности. Дендриты этих клеток идут к поверхности коры и густо ветвятся, их аксоны направляются вниз, в белое вещество, и далее к базальным ядрам или спинному мозгу. Мультиформный слой (VI) состоит из неодинаковых по величине клеток треугольной и веретенообразной формы. В различных полях клетки имеют разную форму и густоту расположения.

Основными клетками коры больших полушарий являются пирамидные и звездчатые. К ним поступают афферентные импульсы от различных рецепторов. Пирамидные клетки посылают свои дендриты в молекулярный слой, в котором они густо ветвятся. На поверхности этих дендритов располагается большое количество почковидных выростов – шипиков, на которых образуются аксодендритные синапсы. Особенностью этих синапсов является наличие в пресинаптических окончаниях большого количества

104

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

везикул и митохондрий, что является показателем высокого уровня их активности.

Рис. 12. Строение коры головного мозга: 1 – молекулярная пластинка; 2 – наружная зернистая пластинка; 3 – наружная пирамидная пластинка; 4 – внутренняя зернистая пластинка; 5 – внутренняя пирамидная пластинка; 6 – мультиформная пластинка; 7 – белое вещество

По аксонам пирамидных клеток передаются влияния коры больших полушарий нижележащим отделам центральной нервной системы – мозговому стволу, спинному мозгу. Некоторые аксоны через белое вещество коры направляются к другим ее областям. Они получили название ассоциативных волокон.

Звездчатые клетки отличаются тем, что их аксоны ветвятся в пределах коры больших полушарий и через них устанавливаются связи между различными отделами коры. Шестислойный тип коры видоизменяется в различных областях, как в смысле толщины и расположения слоев, так состава клеток.

105

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Форма, размеры и ориентиры борозд и извилин имеют значительную индивидуальную вариабельность. В то же время наиболее крупные борозды и извилины отличаются постоянством своей ориентации.

Выделяют борозды первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды – наиболее глубокие и постоянные по своей конфигурации, они первыми закладываются в пренатальном онтогенезе. Некоторые из них называются щелями (например, боковая борозда, или щель, шпорная борозда, или щель). Вторичные борозды менее глубокие, имеют более изменчивый рисунок. Они также образуются пренатально, не позднее, чем первичные. Третичные борозды более короткие, неглубокие, еще более изменчивы по форме и возникают в конце внутриутробного развития и в постнатальном онтогенезе. Именно эти борозды придают поверхности полушария мозга особый неповторимый вид, благодаря чему каждый человек обладает индивидуальным специфическим рисунком борозд. Даже оба полушария мозга одного и того же человека асимметричны.

В каждом полушарии различают шесть долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Доли, в свою очередь, разделяются на дольки и извилины. Их разделяют латеральная, центральная, те- менно-затылочная, поясная и коллатеральная борозды.

Верхнелатеральная поверхность полушария разграничена на доли посредством трех борозд: латеральной, центральной и верхнего конца теменнозатылочной борозды, которая, находясь на медиальной поверхности полушария, образует зарубку на его верхнем краю. Латеральная борозда начинается у основания полушария значительным углублением, дно которого образует покрытый бороздами и извилинами островок. Боковая борозда выходит на латеральную поверхность полушария, по которой идет полого назад и вверх, отделяя височную долю от вышерасположенных долей: лобной – спереди и теменной – сзади. От начала боковой борозды отходят две ветви: вверх – восходящая и вперед – передняя. Центральная борозда обычно прорезает медиальный край полушария приблизительно на середине его протяжения и тянется по верхнелатеральной поверхности вниз и вперед, чаще всего не доходит до боковой борозды. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной. Теменно-затылочная борозда проходит вертикально по медиальной поверхности полушария, отделяя теменную долю (предклинье) от затылочной. На верхнелатеральной поверхности полушария границей между этими долями считается воображаемая линия, соединяющая верхний конец темен- но-затылочной борозды с предзатылочной вырезкой (след давления на нижний край полушария пирамиды височной кости).

Лобная доля (lobus frontalis) сзади ограничена центральной бороздой и расположенными впереди и параллельно ей верхней и нижней прецентральными бороздами. Последние ограничивают переднюю центральную

106

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

(прецентральную) извилину, которая на медиальной поверхности полушария переходит в переднюю часть парацентральной дольки. От обеих прецентральных борозд отходят вперед почти под прямым углом две параллельные борозды – верхняя лобная и нижняя лобная, которые обособляют три лобные извилины. Верхняя лобная извилина заходит на медиальную поверхность полушария, где снизу ограничивается поясной бороздой. Средняя лобная извилина расположена между верхней и нижней лобными бороздами. Нижняя лобная извилина делится на три части: покрышечную

(оперкулярную) часть – между нижней прецентральной бороздой сзади, нижней лобной бороздой сверху и восходящей ветвью боковой борозды спереди; треугольную (триангулярную) часть – между восходящей и пе-

редней ветвями боковой борозды и глазничную (орбитальную) часть – ниже передней ветви боковой борозды, которая распространяется на нижнюю поверхность лобной доли. Наиболее выдающуюся вперед часть лобной доли называют лобным полюсом.

Теменная доля (lobus parietalis) в своей передней части, между центральной и параллельной ей постцентральной бороздой содержит постцентральную извилину. На медиальной поверхности полушария она переходит в заднюю часть парацентральной дольки. Перпендикулярно постцентральной борозде, назад и параллельно медиальному краю полушария идет межтеменная борозда, разделяющая заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. Верхняя долька заходит на медиальную поверхность полушария – это предклинье. В нижнюю теменную дольку вдаются задние концы латеральной борозды и лежащей под ней верхней височной борозды. Часть этой дольки, окружающая конец латеральной борозды, называется надкраевой извилиной, а часть, окружающая конец верхней височной борозды, – угловой извилиной. От затылочной теменная доля отделяется частью теменно-затылочной борозды.

Височная доля (lobus temporalis) отделена от лобной и теменной долей латеральной бороздой. На верхнелатеральной ее поверхности лежат три параллельные борозды. Верхняя височная борозда лежит непосредственно под латеральной и ограничивает верхнюю височную извилину. Нижняя височная борозда, состоящая обычно из отдельных отрезков, ограничивает снизу

среднюю височную извилину. Нижняя височная извилина с медиальной сто-

роны ограничена нижнелатеральным краем полушария. На нижней поверхности височной доли расположены медиальная и латеральная височнозатылочная извилины, разделенные одноименной бороздой. От краевой доли медиальную височно-затылочную извилину отделяет коллатеральная борозда. Спереди височная доля закругляется в височный полюс.

Затылочная доля (lobus occipitalis) в верхней части верхнелатеральной и на медиальной поверхности отделена от теменной доли теменно-затылочной

107

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

бороздой. На верхнелатеральной поверхности она не имеет постоянных борозд. Ее основная, шпорная борозда расположена горизонтально на медиальной поверхности и идет от затылочного полюса до теменно-затылочной борозды, с которой сливается в один ствол. Между этими бороздами лежит треугольной формы извилина – клин. Шпорная борозда и задняя часть коллате-

ральной ограничивают медиальную височно-затылочную извилину. Нижняя поверхность затылочной доли лежит на мозжечковом намете. На заднем конце доля суживается в затылочный полюс.

Краевая доля располагается на медиальной и нижней поверхностях полушария. В нее входят поясная и парагиппокампальная извилины. Поясная извилина ограничивается снизу бороздой мозолистого тела, а сверху – поясной бороздой, отделяющей ее от лобной и теменной долей. Парагиппокампальная извилина ограничивается сверху гиппокамповой бороздой, служащей продолжением вниз и вперед заднего конца борозды мозолистого тела. Снизу извилина отделена коллатеральной бороздой от височной доли. Передний конец парагиппокампальной борозды охватывает конец гиппокамповой бороздой, образуя крючок.

Островок. Чтобы увидеть эту дольку, надо раздвинуть или удалить нависающие над ней края латеральной борозды. Эти края, относясь к лобной, теменной и височной долям, носят название покрышки. Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обращена вперед и вниз. Спереди, сверху и сзади островок отграничивается от соседних с ним частей посредством глубокой борозды. Поверхность островка покрыта короткими извилинами.

Нижняя поверхность полушария в той ее части, которая лежит кпереди от латеральной ямки, относится к лобной доле. На нижней поверхности полушария, в его передней части, расположена обонятельная борозда, которая доходит до переднего продырявленного вещества. В обонятельной борозде лежит обонятельная луковица, которая продолжается в обонятельный тракт. Сзади он раздваивается на латеральную и медиальную обонятельные полоски, образующие обонятельный треугольник. В центре его лежит переднее продырявленное вещество. Между обонятельной бороздой и медиальным краем полушария протягивается прямая извилина, представляющая собой продолжение верхней лобной извилины. Латерально от обонятельной борозды на нижней поверхности находится несколько непостоянных бороздок, ограничивающих орбитальные извилины, которые можно рассматривать как продолжение средней и нижней лобных извилин. Задний участок базальной поверхности полушария образован нижними поверхностями височной и затылочной долей, которые здесь не имеют определенных границ. На этом участке видны две борозды: теменнозатылочная и коллатеральная.

108

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

Медиальная поверхность полушария. На этой поверхности находит-

ся борозда мозолистого тела, идущая непосредственно над мозолистым телом и продолжающаяся своим задним концом в глубокую гиппокамповую борозду, которая направляется вперед и книзу. Параллельно и выше этой борозды проходит по медиальной поверхности полушария поясничная борозда, которая начинается спереди под клювом мозолистого тела, затем идет назад и оканчивается своим задним концом на верхнем крае полушария. Борозда оканчивается вертикальной ветвью. Пространство, располагающееся между этим краем полушария и поясничной бороздой, относится к лобной доле, к верхней лобной извилине. Небольшой участок над поясничной бороздой, ограниченный сзади задним концом этой бороздой, а спереди маленькой бороздкой, называется парацентральной долькой, так как он соответствует медиальной поверхности верхних концов обеих центральных извилин, переходящих здесь друг в друга. Сводчатая извилина не имеет отношения ни к одной из долей плаща. Она относится к лимбической области.

Полушария состоят из базальных ганглиев, белого вещества и имеют полости – боковые желудочки.

Боковые желудочки (ventriculi lateralis) полушарий состоят из центральной части и трех отходящих от нее рогов. Центральная часть содержит сосудистое сплетение, в виде узкой горизонтальной щели она расположена на уровне теменной доли полушария, над таламусом и хвостатым ядром. Сверху центральная часть бокового желудочка ограничена лучистостью мозолистого тела, а медиальной ее стенкой является тело свода. На границе таламуса и хвостатого ядра проходит концевая полоска, включающая волокна, связывающие миндалевидное тело с прозрачной перегородкой, ядрами гипоталамуса и передним продырявленным веществом. Передний рог, имеющий треугольное сечение, помещается в лобной доле. От переднего рога другого полушария он отделен прозрачной перегородкой, расположенной между мозолистым телом и столбом свода. Его латеральная и часть нижней стенки образованы головкой хвостатого ядра. Средняя часть бокового желудочка значительно расширяется и переходит в центральную часть бокового желудочка. Полость каждого бокового желудочка соответствует форме полушария. Здесь также находится межжелудочковое отверстие, связывающее боковые и третий желудочки. Задний рог, углубляющийся в затылочную долю, мал; на его внутренней стенке помещается выступ – птичья шпора, – образованный вдавлением глубокой шпорной борозды; нижняя стенка также несколько приподнята коллатеральной бороздой.

Нижний рог проходит в толще височной доли вперед и вниз. Его дно приподнято коллатеральной бороздой; медиальная стенка сильно впячена вглубь гиппокамповой бороздой и образует здесь гиппокамп. Последний

109

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

состоит из сместившейся в желудочек старой коры (низших позвоночных). Вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода. Получая импульсы от многих анализаторов, он связан с регуляцией обобщенных движений всего тела и эмоциями. На дне нижнего рога находится валик, происходящий от вдавления снаружи одноименной борозды.

Межжелудочковые отверстия открываются в боковые желудочки между их средней частью и передним ростом. Через эти отверстия переходят друг в друга сосудистые сплетения III и обоих боковых желудочков

Базальные ганглии (nucleus basales) – образования филогенетически более древние, чем кора. Свое название базальные ганглии получили из-за того, что они лежат как бы в основании больших полушарий, в их базальной части. К ним относятся хвостатое и чечевицеобразное ядра, объединяемые в полосатое тело (стриатум), ограда и миндалевидное тело.

Хвостатое ядро (писleus саиdatus) вытянуто в сагиттальной плоскости и сильно изогнуто. Его передняя, утолщенная часть – головка – помещается впереди зрительного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Хвостатое ядро охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков. С вентральной стороны имеются тонкие полоски серого вещества, располагающиеся вперемешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело».

Чечевицеобразное ядро (пис1еиs lentiformis) располагается снаружи от зрительного бугра, на уровне островка. Форма ядра близка к трехгранной пирамиде, обращенной своим основанием наружу. Ядро отчетливо делится прослойками белого вещества на более темноокрашенную латеральную часть – скорлупу и медиальную – бледный шар, состоящий из двух сегментов: внутреннего и наружного.

Скорлупа (putamen) по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру. Оба эти образования имеют более сложное строение, чем бледный шар. К ним подходят волокна главным образом от коры больших полушарий и таламуса.

Бледный шар (globus pallidus) в основном связан с проведением импульсов по многочисленным нисходящим путям в нижерасположенные структуры мозга – красное ядро, черную субстанцию и др. Волокна от нейронов бледного шара идут к тем же ядрам таламуса, которые связаны с мозжечком. От этих ядер многочисленные пути направляются в кору больших полушарий. Бледный шар получает импульсы от хвостатого ядра и скорлупы.

110