Nesterov

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

в отношении миелинизации еще значительно отличается от коры взрослого. Одновременно развиваются двигательные функции. Уже в первые дни жизни ребенка появляются пищевые и оборонительные рефлексы на запахи, световые и другие раздражители. Начавшаяся во внутриутробной жизни миелинизация проводящих путей зрительной, вестибулярной и слуховой сенсорных систем заканчивается в первые месяцы после рождения. Вследствие этого простейшие движения трехмесячного ребенка обогащаются рефлекторным поворотам глаз и головы к источнику света и звука. Шестимесячный ребенок тянется к предметам и схватывает их, контролируя свои действия зрением.

Структуры мозга, обеспечивающие моторные реакции, также созревают постепенно. На 6–7-ой неделе пренатального периода созревает красное ядро среднего мозга. Оно играет важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы при поворотах туловища, рук, головы. К 6–7 месяцам происходит созревание полосатых тел, которые становятся регулятором тонуса мышц при разных положениях и непроизвольных движениях. Движения новорожденного неточны и недифференцированы. Они обеспечиваются системой волокон, идущих от полосатых тел (стриатарной системой). В первые годы жизни ребенка к полосатым телам от коры прорастают нисходящие волокна. В результате экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной – деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными и целенаправленными.

В дальнейшем постепенно усиливаются и уточняются такие двигательные акты, как выпрямление туловища, сидение, стояние. К концу первого года жизни миелинизация распространяется на большие полушария. Ребенок учится сохранять равновесие и начинает ходить. Процесс миелинизации оканчивается к двум годам. Одновременно у ребенка развивается речь, представляющая специфически человеческую форму высшей нервной деятельности. Отдельные области коры до рождения и после него растут неодинаково, что связано с их филогенетическим происхождением и функциональными особенностями.

Помимо обонятельной сенсорной системы, связанной в основном с древней корой, в новой коре раньше других приближаются к строению мозга взрослого корковые отделы соматосенсорной системы, а также лимбическая область. Затем дифференцируются корковые отделы зрительной и слуховой систем и ассоциативная верхнетеменная область, имеющая отношение к тонкой кожной чувствительности – узнаванию предметов на ощупь. При этом на протяжении всего постнатального развития относительная площадь поверхности одной из более старых областей – затылочной – сохраняется постоянной (12 %). Значительно позднее приближаются

131

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

к строению мозга взрослого такие эволюционно новые, ассоциативные области, как лобная и нижнетеменная, связанные с несколькими сенсорными системами. При этом у взрослого она занимает 23,5 %, в то время как у новорожденного лобная область составляет 20,6–21,5 % поверхности всего полушария. Нижнетеменная область занимает у новорожденного 6,5% поверхности всего полушария, а у взрослого – 7,7 %. Филогенетически наиболее новые ассоциативные поля 44 и 45, «специфически человеческие», имеющие преимущественное отношение к речедвигательной системе, дифференцируются на более поздних этапах развития, этот процесс продолжается и после семи лет.

Впроцессе развития ширина коры увеличивается в 2,5–3,0 раза. Прогрессивно растут и отдельные ее слои, особенно слой III, и наиболее интенсивно в ассоциативных полях коры. В течение развития наблюдается уменьшение числа клеток на единицу площади, то есть их более разреженное расположение. Это связано со значительным ростом и усложнением отростков нервных клеток, особенно дендритов, рост которых ведет к раздвиганию тел нейронов.

Большой скачок в степени зрелости коры мозга ребенка по сравнению

скорой мозга новорожденного наблюдается через 14 дней после рождения. Особенно интенсивно увеличивается поверхность полушарий и их отдельных областей в первые два года жизни. Это связано с формированием сложных, целенаправленных действий, быстрым развитием речи и первыми признаками становления абстрактного мышления. Дальнейшее качественное совершенствование коры больших полушарий и изменение количественных показателей особенно резко выявляются в 4 года и 7 лет, когда процессы психической деятельности становятся богаче, разнообразнее и сложнее. Возраст 7 лет можно считать критическим в развитии ребенка, и по морфологическим данным, и по физиологическим показателям.

Вес мозга в пре- и постнатальном онтогенезе изменяется. Мозг ребенка очень рано приобретает размеры, близкие к мозгу взрослых людей, и уже к семи годам масса его у мальчиков в среднем достигает 1260 г, а у девочек – 1190 г. Максимальной массы мозг достигает в возрасте от 20 до 30 лет, а затем она начинает медленно уменьшаться, в основном за счет увеличения глубины и ширины борозд, уменьшения массы белого вещества и расширения просветов желудочков. Масса головного мозга взрослого человека равна в среднем 1275–1375 г, при этом индивидуальный диапазон очень велик (от 960 до 2000 г) и коррелирует с массой тела. Объем мозга составляет 91–95 % емкости черепа.

Вантропологии принято учитывать индекс церебрализации – степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела. По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протя-

132

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

жении онтогенеза можно выделить особый период в развитии ребенка, который отличается максимальным индексом церебрализации. Этот период соответствует не стадии новорожденности, а периоду раннего детства – от 1 года до 4 лет. После этого периода индекс снижается. Указанный факт соответствует многим нейрогистологическим данным. Так, например, количество синапсов на единице площади в теменной коре после рождения бурно увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4 лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это доказывает, что именно период раннего детства заключает в себе огромное количество возможностей, заложенных в нервной ткани мозга, от реализации которых во многом зависит дальнейшее интеллектуальное развитие человека.

После всего сказанного о строении центральной нервной системы можно отметить «человеческие» признаки строения мозга, то есть специфические черты строения его, отличающие человека от животных:

1. Преобладание головного мозга над спинным. Так, у хищных (например, у кошки) головной мозг в 4 раза тяжелее спинного, у приматов (например, у макак) – в 8 раз, а у человека – в 45 раз (масса спинного мозга 30 г, головного – 1500 г). Спинной мозг составляет у млекопитающих 22–48 % массы головного мозга, у гориллы – 5–6 %, у человека – только 2 %.

2.Масса мозга. По абсолютной массе мозга человек не занимает первого места, так как у крупных животных мозг тяжелее, чем у человека (1500 г): у дельфина – 3800 г, у слона – 5200 г, у кита – 7000 г. Чтобы вскрыть истинные отношения массы мозга к массе тела, используют так называемый квадратный указатель мозга, то есть произведение абсолютной массы мозга на относительную. Этот указатель позволил выделить человека из всего животного мира. Так, у грызунов он равен 0,19, у хищных – 1,14, у китообразных (дельфин) – 6,27, у человекообразных обезьян – 7,35, у слонов – 9,82 и, наконец, у человека – 32,0.

3.Преобладание плаща над мозговым стволом, то есть нового мозга над древним.

4.Наивысшее развитие лобной доли большого мозга: на лобные доли приходится у низших обезьян 8–12 % всей поверхности полушарий, у антропоидных обезьян – 16 %, у человека – 30 %.

5.Преобладание новой коры полушарий большого мозга над старой.

6.Преобладание коры над подкоркой, которое у человека достигает максимальных цифр: кора составляет 53,7 % всего объема мозга, а базальные ядра – только 3,7 %.

7.Борозды и извилины увеличивают площадь коры серого вещества, поэтому чем больше развита кора полушарий большого мозга, тем больше

искладчатость мозга. Увеличение складчатости достигается большим развитием мелких борозд третьей категории, глубиной борозд и их асиммет-

133

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

ричным расположением. Ни у одного животного нет одновременно такого большого числа борозд и извилин, при этом столь глубоких и асимметричных, как у человека.

8. Наличие второй сигнальной системы, анатомическим субстратом которой являются самые поверхностные слои мозговой коры.

Подводя итоги, можно сказать, что специфическими чертами строения мозга человека, отличающими его от мозга самых высокоразвитых животных, является максимальное преобладание молодых частей центральной нервной системы над старыми: головного мозга над спинным, плаща над стволом, новой коры над старой, поверхностных слоев мозговой коры над глубокими.

Задания для самоконтроля

Выполните тестовые задания, выбрав из предложенных вариантов ответов один или несколько правильных.

1. К древней части конечного мозга относится … . а) базальные ганглии, б) обонятельный мозг, в) кора. 2. Базальные ганглии участвуют в регуляции … .

а) работы внутренних органов, б) непроизвольных движений, в) двигательных функций в раннем детском возрасте.

3. Прозрачная перегородка разделяет … .

а) передние рога, б) задние рога, в) нижние рога боковых желудочков мозга.

4. К полосатому телу относятся … .

а) хвостатое ядро, б) скорлупа, в) бледный шар, г) ограда. 5. Центральная (роландова) борозда разделяет … .

а) правое и левое полушария, б) височную долю от лобной, в) лобную долю от теменной, г) лобную и теменную от лимбической.

6. Височную долю от лобной и теменной отделяет … .

а) поперечная борозда, б) боковая (сильвиева) борозда, в) поясная борозда.

7. На медиальной поверхности мозга видны … .

а) переднецентральная извилина, б) поясная извилина, в) средняя височная извилина, г) парацентральная долька.

8. Комиссуральные волокна соединяют … .

а) кору различных долей одного полушария, б) кору полушария с другими отделами мозга, в) правое и левое полушария.

9. Передняя спайка мозга относится к … волокнам.

а) комиссуральным, б) проекционным, в) ассоциативным. 10. Площать коры человека составляет … см2.

а) 100–200, б) 500–1000, в) 1500–2000.

134

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

11. Самые крупные клетки коры составляют … слой.

а) молекулярный, б) наружный зернистый, в) внутренний пирамидный, г) внутренний зернистый.

12. Наименьшая плотность миелиновых волокон в … зернистом слое. а) молекулярном, б) наружном зернистом, в) внутреннем пирамидном,

г) внутреннем.

13. Ядерная зона двигательного анализатора находится в … извилине. а) верхней височной, б) поясной, в) задней центральной, г) передней

центральной.

14. Ядерная зона зрительного анализатора находится в … .

а) нижней височной извилине, б) на медиальной поверхности затылочной доли, в) в области шпорной борозды, г) на медиальной поверхности теменных долей.

15. В задней части средней лобной извилины находится … .

а) слуховой центр речи, б) двигательный центр устной речи, в) зрительный центр речи, г) центр письменной речи.

16. Слуховой центр речи находится в … .

а) задней части верхней височной извилины, б) задней части нижней лобной извилины, в) нижней височной извилине.

17. В первичные зоны коры поступает информация от … .

а) разных сенсорных зон коры, б) соответствующих рецепторов с периферии, в) межанализаторных зон коры.

18. Гиппокамп относится к … .

а) палиокортексу, б) архикортексу, в) неокртексу.

135

Тема 7 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Цели занятия:

1.Изучить анатомические особенности вегетативной нервной системы, ее отделы и значение.

2.Знать особенности симпатической и парасимпатической рефлекторных дуг.

3.Изучить локализацию основных симпатических и парасимпатических центров и периферического отдела вегетативной нервной системы.

Наглядные пособия и оборудование: модели головного мозга, му-

ляжи и планшеты «Ствол мозга», «Ромбовидная ямка», таблицы, атласы.

Задания:

1.Ознакомьтесь с наглядными пособиями и дайте общую характеристику автономной нервной системы, выделите совокупности составляющих ее структур. Выделите принципиальные отличия в строении соматической и вегетативной нервной систем.

2.Дайте морфофункциональную характеристику симпатического отдела вегетативной нервной системы: расположение центрального звена, особенности строения периферического отдела – волокон, узлов симпатического ствола и превертебральных ганглиев (основные сплетения), области и характер иннервации.

3.Дайте морфофункциональную характеристику парасимпатического отдела вегетативной нервной системы: локализация центров, особенности центробежного пути, области иннервации.

4.Зарисуйте схему симпатической и парасимпатической рефлекторных дуг с обозначением их элементов.

5.Дайте сравнительную характеристику соматической и вегетативной нервной систем.

6.Дайте сравнительную характеристику отделов вегетативной нервной системы по схеме.

		Симпатический	Парасимпатический
1.	Локализация центрального звена
2.	Положение вставочного нейрона
3.	Положение эфферентного нейрона
4.	Положение предузловых волокон
5.	Положение постганглионарных волокон
6.	Название и положение
основных сплетений
7.	Иннервируемые органы
8.	Эффекты

136

Тема 7. Вегетативная нервная система

Контрольные вопросы

1.Значение и общий план строения вегетативной нервной системы.

2.На какие отделы и по какому признаку делится автономная нервная система?

3.Симпатический отдел вегетативной нервной системы: локализация центров и особенности симпатической рефлекторной дуги.

4.Расположение и строение симпатического ствола. Симпатические

пути.

5.Какие сплетения образуют ветви симпатических нервов? Области их иннервации.

6.Особенности строения парасимпатического отдела вегетативной нервной ситемы. Центральные нейроны, парасимпатические узлы и области распространения нервов.

7.Как влияют симпатическая и парасимпатическая нервная системы на деятельность органов?

Теоретическая часть

В отличие от соматической вегетативная (автономная) часть нервной системы иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов, сосудов и кожи, мышцу сердца и железы. Скелетная мускулатура участвует в реакции организма на внешние воздействия и отвечает на изменение среды быстрыми и целесообразными движениями. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренностях и сосудах, работает медленно, но ритмично, обеспечивая течение жизненных процессов организма. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетная мускулатура получает двигательные импульсы от анимальной, соматической части нервной системы, гладкая мускулатура – от вегетативной.

Вегетативная нервная система управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение, циркуляция жидкостей), а также осуществляет трофическую иннервацию.

Трофическая функция вегетативной нервной системы определяет питание тканей и органов применительно к выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды (адаптационно-трофическая функция).

Известно, что изменения в состоянии высшей нервной деятельности отражаются на функции внутренних органов и, наоборот, изменение внутренней среды организма оказывает влияние на функциональное состояние центральной нервной системы. Вегетативная нервная система усиливает или ослабляет функцию специфически работающих органов. Эта регуляция имеет тонический характер, поэтому вегетативная нервная система изменяет тонус органа. Так как одно и то же нервное волокно способно действовать лишь в одном направлении и не может одновременно повышать и

137

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

понижать тонус, то сообразно с этим вегетативная нервная система распа-

дается на два отдела, или части: симпатическую и парасимпатическую.

Симпатический отдел по основным функциям является трофическим.

Он осуществляет усиление окислительных процессов, потребление питательных веществ, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, увеличение поступления кислорода к мышцам.

Роль парасимпатического отдела охраняющая: сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, опорожнение полостных органов.

Сравнивая область распространения симпатической и парасимпатической иннервации, можно, во-первых, обнаружить преобладающее значение одного какого-либо вегетативного отдела. Мочевой пузырь, например, получает в основном парасимпатическую иннервацию, и перерезка симпатических нервов не изменяет существенно его функции; только симпатическую иннервацию получают потовые железы, волосковые мышцы кожи, селезенка, надпочечники. Во-вторых, в органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме определенного антагонизма. Так, раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачка, сужение сосудов, ускорение сердечных сокращений, торможение перистальтики кишечника; раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачка, расширению сосудов, замедлению сердцебиения, усилению перистальтики.

Однако так называемый антагонизм симпатической и парасимпатической частей не следует понимать статически, как противопоставление их функций. Эти части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на различных фазах функции того или иного органа; они могут действовать и антагонистически, и синергически.

Антагонизм и синергизм – две стороны единого процесса. Нормальные функции нашего организма обеспечиваются согласованным действием этих двух отделов вегетативной нервной системы. Эта согласованность и регуляция функций осуществляются корой головного мозга. В этой регуляции участвует и ретикулярная формация.

Автономия деятельности вегетативной нервной системы не является абсолютной и проявляется лишь в местных реакциях коротких рефлекторных дуг. Деление вегетативной нервной системы на симпатический и парасимпатический отделы проводится главным образом на основании физиологических и фармакологических данных, но имеются и морфологические отличия, обусловленные строением и развитием этих отделов нервной системы. Поэтому охарактеризуем сначала морфологические особенности вегетативной нервной системы в сравнении с анимальной. Опишем, прежде всего, центры вегетативной нервной системы.

138

Тема 7. Вегетативная нервная система

Анимальные нервы выходят из мозгового ствола и спинного мозга на всем их протяжении сегментарно, причем эта сегментарность сохраняется частично и на периферии. Вегетативные нервы выходят только из нескольких отделов (очагов) центральной нервной системы. Имеются четыре таких очага:

1.Мезенцефалический отдел в среднем мозге (добавочное ядро и непарное срединное ядро III пары черепных нервов).

2.Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосте (ядра VII, IX и X пар черепных нервов). Оба отдела объединяются под названием крани-

ального.

3.Тораколюмбальный отдел в боковых рогах спинного мозга на протяжении сегментов 8 шейного, 1–12 грудных и 1–3 поясничных сегментов.

4.Сакральный отдел в боковых рогах спинного мозга на протяжении сегментов 2–4-го кресцовых сегментов.

Тораколюмбальный отдел относится к симпатической системе, а краниальный и сакральный – к парасимпатической.

Над этими очагами доминируют высшие вегетативные центры, которые не являются симпатическими или парасимпатическими, а объединяют

всебе регуляцию обоих отделов вегетативной нервной системы. К ним относится и ретикулярная формация. Они являются надсегментарными и расположены в стволе и плаще мозга, а именно:

Задний мозг: сосудодвигательный центр на дне IV желудочка; мозжечок, которому приписывают регуляцию ряда вегетативных функций (сосудодвигательные рефлексы, трофика кожи, скорость заживления ран и др.).

Средний мозг: серое вещество водопровода. Промежуточный мозг: гипоталамус (серый бугор). Конечный мозг: кора полушарий большого мозга.

Наибольшее значение для вегетативной регуляции имеет гипоталамическая область, которая является одним из самых древних отделов головного мозга, хотя и в ней различают более старые образования и филогенетически более молодые.

Гипоталамо-гипофизарная система, действуя с помощью инкретов гипофиза, является регулятором всех эндокринных желез. Гипоталамическая область регулирует деятельность всех органов растительной жизни, объединяя и координируя их функции.

Объединение вегетативных и анимальных функций всего организма осуществляется в коре большого мозга, особенно в премоторной зоне. Кора, будучи, комплексом корковых концов анализаторов, получает раздражения от всех органов, в том числе и от органов растительной жизни, и через посредство своих эфферентных систем, в том числе и вегетативной нервной системы, оказывает влияние на эти органы. Следовательно, существует двусторонняя связь коры и внутренностей – кортико-висцеральная связь. Бла-

139

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

годаря этому все вегетативные функции подчиняются коре головного мозга, которая ведает всеми процессами организма.

Рис. 16. Общая схема вегетативной нервной системы. Пунктиром обозначены постганглионарные волокна симпатической системы, идущие к органам; непрерывной линией – преганглионарные волокна парасимпатической и симпатической систем. Область центров симпатической системы в спинном мозге заштрихована. 1 – центры парасимпатической системы в головном мозге (краниальный отдел); 2 – центры симпатической системы; 3 – центры парасимпатической системы в нижнем конце спинного мозга (крестцовый отдел); 4 – половые органы; 5 – мочевой пузырь; 6 – толстая кишка; 7 – тонкая кишка; 8 – почка; 9 – надпочечник; 10 – поджелудочная железа; 11 – печень; 12 – желудок; 13– сердце; 14 – легкие; 15 – сосуды головы; 16, 17 – слюнные железы; 18 – глаз; 19 – полосатое тело

140