Nesterov

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

Средний мозг развивается в процессе эволюции под влиянием зрительной афферентации. У низших позвоночных, у которых почти отсутствует кора больших полушарий, средний мозг сильно развит. Он достигает значительных размеров и вместе с базальными ганглиями выполняет функции высшего интегративного центра. Однако в нем развито только верхнее двухолмие. У млекопитающих в связи с развитием слуха, помимо верхних, развиваются и нижние бугорки. У высших млекопитающих, особенно у человека, в связи с развитием коры больших полушарий высшие центры зрительных и слуховых функций переходят в кору. При этом соответствующие центры среднего мозга оказываются в подчиненном положении.

Промежуточный мозг (diencephalons) залегает под мозолистым телом, срастаясь по бокам с полушариями конечного мозга. В нем различают следующие образования: парные зрительные бугры (таламус), латеральные и медиальные коленчатые тела, подбугорную (гипоталамус) и надбугорную (эпиталамус) области. Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламус представляет собой большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен, а задний расширен и утолщен в виде подушки. Деление на передний конец и подушку соответствует функциональному делению таламуса на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний). Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества. В латеральном своем отделе она обращена в полость бокового желудочка, отделяясь от соседнего с ней хвостатого ядра пограничной бороздкой, являющейся границей между конечным мозгом, к которому принадлежит хвостатое ядро, и промежуточным мозгом, к которому относится таламус. По этой бороздке проходит полоска мозгового вещества. Медиальная поверхность таламуса, покрытая тонким слоем серого вещества, расположена вертикально и обращена в полость III желудочка, образуя его латеральную стенку. Сверху она отграничивается от дорсальной поверхности посредством белой мозговой полоски. Обе медиальные поверхности таламусов соединены между собой серой спайкой, лежащей почти посередине. На верхней поверхности таламуса в передней его части отчетливо виден передний бугорок, а в основании – утолщение, называемое подушкой. Вентральнее подушки расположены медиальное и латеральное коленчатые тела.

Основная пластинка мозговой трубки эмбриона в среднем мозге заканчивается и зрительный бугор (вместе со всем передним мозгом) оказывается производным крыльной пластинки, где нет двигательных нейронов.

Таламус состоит из серого вещества, группирующегося в ядра. Различают пять основных групп ядер таламуса: передние, интраламинарные

71

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

(внутрипластинчатые), срединные (медиальные), латеральные и задние. В каждую из этих групп входит по 5–6 и более ядер. Группы ядер разделены

V-образной медуллярной (мозговой) пластинкой, внутри которой также ле-

жат скопления нейронов, называемые интраламинарными ядрами. В переднем ядре оканчивается мамиллоталамический путь, приносящий многокомпонентные импульсы из гипоталамуса. На каудальном полюсе таламуса, в так называемой подушке, оканчивается часть волокон зрительного тракта. Наряду с морфологической существует функциональная классификация ядер таламуса. Ядра таламуса, нейроны которых направляют аксоны в кору больших полушарий, относят к проекционным или релейным (специфиче-

ским). На их нейронах оканчиваются аксоны нейронов восходящих сенсорных систем, кроме обонятельной. Например, в нижней части таламуса лежат основные ядра системы кожной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – вентро-латеральное и вентро-медиальное ядра, в которых оканчиваются спинно-таламический путь, медиальная петля, тройничная петля, волокна верхних ножек мозжечка и другие пути, проводящие импульсы от кожи и проприорецепторов. К ядрам этой группы могут быть отнесены латеральное и медиальное коленчатые тела. В них происходит переключение импульсов соответственно зрительной и слуховой сенсорных систем. Разрушение проекционных ядер приводит к полному выпадению соответствующего вида чувствительности, что указывает на отсутствие иного пути для сенсорной информации в кору.

Проекционные ядра имеют топическую организацию. Это означает, что каждая точка рецептивного (чувствительного) поля данной сенсорной системы проецируется в определенную группу нейронов этих ядер. Чем больше плотность рецепторных окончаний на данном участке поверхности, тем большее число нейронов в ядрах таламуса получает импульсы от этих рецепторов. Поверхность, менее насыщенная рецепторными окончаниями, имеет меньшее представительство. Та же картина повторяется и в коре больших полушарий. Наряду с передачей чувствительности в кору эти ядра выполняют сложную переработку сенсорной информации.

Среди проекционных ядер выделяются и такие, которые получают афферентные импульсы от мозжечка и базальных ганглиев и передают эфферентные сигналы в моторные области коры. Кроме того, афферентация может приходить к этим ядрам от других подкорковых структур, а проецироваться в лимбические области коры.

Другие ядра, как, например, латеральные и большая часть подушки, передают возбуждение на межанализаторные или ассоциативные области коры; эти ядра относят к ассоциативным. Для них характерно наличие множественных источников афферентации. Информация к этим ядрам поступает от коленчатых тел, других ядер таламуса, миндалевидного комплек-

72

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

са и т.д. Нарушение нейронов ассоциативных ядер и их связей с теменнозатылочными областями коры (таламо-париетальная система) приводит к нарушению распознавания речи, расстройству внимания. Эти ядра образуют также проекции в лобные области коры (таламо-фронтальная система), благодаря которым осуществляется контроль эмоционального состояния, воспринимается пространство, время. Ассоциативные ядра таламуса считаются филогенетически молодыми, так как возникают и дифференцируются они в связи с формированием ассоциативных областей новой коры.

Как и в стволовой части мозга, в таламусе есть образования, сходные по функции с ретикулярной формацией. К ним относятся срединные и интраламинарные ядра, а также некоторые ядра латеральной группы. Они оказывают на кору больших полушарий неспецифическое влияние, вызывая не только возбуждающий, но и отчетливый тормозной эффект, за что получили название неспецифических. Подобно ретикулярной формации ствола неспецифические ядра таламуса не несут каких-либо особых высших интегративных функций, но в известной мере участвуют в регуляции различных афферентных влияний, идущих по восходящим путям сенсорных систем. Эта группа ядер получает афферентацию от большого числа подкорковых структур (красного ядра, черной субстанции, ядер мозжечка, гиппокампа, миндалины и других подкорковых ядер), они не имеют четко организованных проекций в кору. Эти ядра участвуют в организации реакции «сон – бодрствование», эмоциональных состояний и т.д.

Отростки нейронов таламуса образуют таламическую лучистость (лучистый венец). Волокна ее направляются к большим полушариям, где заканчиваются главным образом в коре, а также на клетках базальных ганглиев.

Функциональное значение таламуса очень велико. В нем переключаются афферентные пути: в его подушке, где находится заднее ядро, оканчивается часть волокон зрительного тракта (подкорковый центр зрения, ассоциативное ядро таламуса), в передних ядрах – пучок, связывающий таламус с обонятельной сферой, и, наконец, все остальные афферентные чувствительные пути от нижележащих отделов центральной нервной системы в остальных его ядрах. Ядра таламуса совместно с другими структурами принимают участие в создании эмоциональной окраски ощущений; например, при нарушении функций ядер таламуса слабое прикосновение может быть воспринято как болевое раздражение. Таким образом, таламус является подкорковым центром почти всех видов чувствительности. Отсюда чувствительные пути идут частью в подкорковые ядра (благодаря чему таламус является чувствительным центром экстрапирамидной системы), частью – непосредственно в кору.

73

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Эпиталамус, или надбугорная область, входит в состав стенок III желудочка и состоит из мозговых полосок, сзади расширяющихся в поводковые треугольники. От последних отходят назад белые тяжи – поводки, соединяющие их с эндокринной железой – шишковидным телом, или эпифизом. Нижней стороной эпифиз прилежит к загибающейся назад задней спайке. Нисходящие волокна поводковых ядер, лежащих в одноименных треугольниках, идут к ядрам среднего мозга. Эти ядра также напрямую связаны с таламусом и гипоталамусом. Эпиталамус связан также с обонятельной системой.

Метаталамус образован парными медиальными и латеральными коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Латеральное коленчатое тело расположено вблизи подушки таламуса и зрительного тракта, волокна которого в нем оканчиваются. Состоит латеральное коленчатое тело из дорсального и вентрального ядер. Дорсальное ядро имеет слоистое строение, в него поступают афферентные волокна латерального корешка зрительного тракта и ручек переднего двухолмия. Эфферентные волокна идут к 17–19 полям затылочной доли коры. Вентральное ядро получают афференты от переднего двухолмия, мозжечка и зрительного тракта, эфферентные волокна проходят к интраламинарным ядрам таламуса, переднему двухолмию, покрышке ножек мозга и ретикулярной формации среднего мозга. Прямых выходов на кору ядро не имеет.

Медиальное коленчатое тело лежит на уровне поперечной бороздки четверохолмия. Оно образовано несколькими ядрами. Афферентные волокна приходят в составе латеральной петли и ручек нижнего двухолмия. Эфферентные волокна в составе слуховой лучистости направляются к коре больших полушарий в 41 и 42 поля.

Гипоталамус, или подбугорная область, – часть промежуточного мозга, состоящая из сосцевидных тел, серого бугра, воронки и зрительного перекреста. Гипоталамус лежит ниже таламуса и заметен на основании головного мозга между его ножками. Заднюю часть гипоталамуса образуют сосцевидные тела – два небольших белого цвета возвышения неправильной шаровидной формы. В них оканчиваются колонки свода – пути от старой коры конечного мозга. Эфферентные волокна сосцевидных тел обра-

зуют сосцевидно-таламический (мамиллоталамический) путь, по которо-

му импульсы достигают передних ядер таламуса. В последнее время сосцевидные тела, как и передние ядра таламуса, связывают с лимбической системой и организацией поведенческих реакций. По своей функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам. Спереди от сосцевидных тел лежит серый бугор, который представляет непарный полый выступ нижней стенки III желудочка, состоящий из тонкой пластинки серого вещества. Суживаясь, он переходит в воронку, проникаю-

74

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

щую в ямку турецкого седла сквозь его диафрагму. На воронке как бы подвешен гипофиз. В сером бугре заложены ядра серого вещества, являющиеся высшими вегетативными центрами, влияющими, в частности, на обмен веществ и теплорегуляцию. Впереди серого бугра зрительные нервы (II пара) образуют перекрест (хиазму), после которого получают название зрительных путей (трактов). Зрительные пути, обогнув ножки мозга, делятся на медиальный и латеральный корешки. Медиальный направляется к верхнему двухолмию и таламусу, латеральный (больший) идет к латеральному коленчатому телу. В гипоталамусе различают переднюю, промежуточную, заднюю и верхнюю области. В них располагаются скопления ядер (32 пары), нейроны которых участвуют в регуляции функций автономной нервной системы (уменьшение и усиление частоты сердечных сокращений, усиление или ослабление перистальтики кишечника) и таким образом влияют на поддержание гомеостаза и на приспособление внутренней среды организма к условиям внешней среды. Они посылают импульсы к соответствующим ядрам среднего, продолговатого и спинного мозга, регулируя их деятельность.

Гипоталамус осуществляет связь нервной и эндокринной систем орга-

низма. Аксоны супраоптического и паравентрикулярного ядер по гипота-

ламо-гипофизарному тракту, расположенному в гипофизарной ножке, направляются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз), где контактируют с кровеносными капиллярами. Путем экзоцитоза из этих аксонов выделяются гормоны, которые разносятся с кровью. Нейроны других ядер посылают аксоны в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз) и выделяют рилизинггормоны. Последние регулируют образование и выделение гормонов эндокринными клетками аденогипофиза.

Гипоталамус связан многочисленными проводящими путями с различными отделами мозга. Таким образом, достигается взаимосвязь центральной и автономной нервной систем. Так, например, волокна, связывающие гипоталамус с латеральными коленчатыми телами, обеспечивают поступление сигналов от сетчатки к ядрам гипоталамуса, что необходимо для регуляции биоритмов. Многочисленными трактами гипоталамус связан со структурами лимбической системы мозга. Проекции гипоталамуса в кору опосредованы ядрами таламуса. Через весь гипоталамус тянется медиальный пучок переднего мозга, который доходит до ретикулярной формации ствола. Деятельность гипоталамуса, в свою очередь, контролируется корой больших полушарий и другими отделами центральной нервной системы.

Гипоталамо-гипофизарная система. Регуляция деятельности гипофи-

за является одной из важнейших функций гипоталамуса. Являясь частью промежуточного мозга, гипоталамус одновременно является и эндокринным органом. В его структурах осуществляется трансформация нервных

75

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

импульсов в эндокринный процесс. Секреторные нейроны супраоптического ядра выделяют биологически активные вещества – вазопрессин, паравентрикулярного – окситоцин. Эти биологически активные вещества транспортируются в капиллярную сеть нейрогипофиза. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, оказывает сосудосуживающее действие (повышает кровяное давление), регулирует всасывание воды у почечных канальцев (канальцев нефронов). Окситоцин регулирует тонус гладкой мускулатуры органов пищеварительной системы, секрецию молока молочными железами, сокращение матки. Однако если гормоны задней доли гипофиза продуцируются нейросекреторными клетками гипоталамических ядер, то гормоны передней доли гипофиза образуются клетками самой передней доли (аденогипофизом). Секреция всех гормонов аденогипофиза находится под контролем гипофизарных гормонов гипоталамуса. В структурах гипоталамуса сосредоточены центры терморегуляции. Паравентрикулярное ядро обеспечивает интеграцию процессов теплоотдачи. Раздражение нейронов этого ядра вызывает расширение сосудов кожи, усиление потоотделения, интенсификацию дыхания. В гипоталамусе имеются структуры, ответственные за регуляцию пищевого поведения. Латеральные гипоталамические ядра контролируют потребность в пище или отказ от нее (центр голода и центр насыщения). В гипоталамусе находятся также центры регуляции питьевого поведения. Главную роль в питьевом поведении играют осморецепторы предоптического ядра, имеющие высокую чувствительность к обезвоживанию клеток. Существенную роль гипоталамические структуры играют в регуляции полового поведения. В клетках гипоталамуса синтезируется гормон гонадолиберин, регулирующий синтез клетками аденогипофиза гонадотропных гормонов.

Третий желудочек (ventriculus tertius) имеет вид узкой вертикальной щели. Его боковые стенки образованы медиальными поверхностями таламусов и гипоталамусов. Последний ограничивает желудочек и снизу. В состав его задней стенки входит задняя спайка, под которой расположено отверстие водопровода. Переднюю стенку желудочка образуют колонки (столбы) свода и проходящая спереди от них передняя спайка, относящиеся к конечному мозгу. Между колонками свода и зрительными буграми расположены межжелудочковые отверстия, соединяющие полость III желудочка с боковыми желудочками больших полушарий. Верхняя стенка III желудочка, лежащая под сводом и мозолистом телом, состоит из эпителиальной пластинки (остаток стенки мозгового пузыря) и сосудистой оболочки, образующих сосудистое сплетение III желудочка. Внутренняя поверхность стенок III желудочка покрыта эпендимой.

76

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

Задания для самоконтроля

Выполните тестовые задания, выбрав из вариантов ответов один или несколько правильных.

1. В состав ствола мозга входят … .

а) продолговатый мозг, б) мозжечок, в) ножки мозга, г) мост. 2.Четвертый желудочек мозга образован … .

а) продолговатым мозгом, б) средним мозгом, в) покрышкой моста, г) основанием моста.

3. Продолговатым мозгом осуществляется … .

а) регуляция дыхания, б) иннервация скелетных мышц, в) иннервация внутренних органов, г) связь головного мозга со спинным.

4.Мозжечок связан с мостом с помощью … . а) верхних, б) средних, в) нижних ножек.

5.Старыми структурами мозжечка являются … . а) кора, б) ядро шатра, в) червь, г) зубчатые ядра.

6.Через продолговатый мозг проходят … пути.

а) корково-спинномозговые, б) спинно-мозжечковые, в) спинномозжечковые, г) мосто-мозжечковые.

7. Средним мозгом осуществляется … .

а) регуляция мышечного тонуса, б) иннервация органов грудной полости, в) движение глаз, г) регуляция произвольных движений.

8. Первичные подкорковые центры зрения находятся в … .

а) продолговатом мозге, б) коре больших полушарий, в) покрышке среднего мозга, г) нижних буграх четверохолмия.

9. Какие функции выполняет ретикулярная формация ствола?

а) регуляция мышечного тонуса, б) возбуждающее действие на кору, в) иннервация мышц, г) регуляция процессов сна и бодрствования.

10.Ядра каких нервов находятся в ромбовидной ямке?

а) VII, б) IV, в) X, г) XII-го.

11.В состав межуточного мозга входят структуры … .

а) коленчатые тела, б) базальные ганглии, в) таламус, г) верхнее двухолмие.

12. Какие структуры межуточного мозга связаны со зрительными центрами ствола?

а) медиальные коленчатые тела, б) латеральные коленчатые тела, в) гипоталамус.

13.Какие ядра таламусов связаны с межанализаторными зонами коры? а) специфические, б) неспецифические, в) ассоциативные.

14.Какие структуры межуточного мозга участвуют в гуморальной регуляции функций?

а) таламус, б) гипоталамус, в) эпиталамус, г) метаталамус.

77

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

15. К функциям таламуса относятся … .

а) обработка сенсорной информации, б) интеграция соматической, вегетативной и гуморальной регуляции функций, в) обработка сенсорной информации, г) проведение импульсов в кору.

16. Стенки третьего желудочка мозга образованы … .

а) ножками мозга, б) таламусами, в) большими полушариями, г) средним мозгом.

78

Тема 5 ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ ЧЕЛОВЕКА

Цель занятия: изучить топографию, места отхождения, ядра в стволовых структурах мозга, зоны и характер иннервации черепных нервов человека.

Наглядные пособия и оборудование: модель ствола мозга с корешка-

ми черепных нервов, череп, дно черепа, клиновидная и решетчатая кости, планшеты и таблицы (ядра ствола, зоны иннервации отдельных нервов).

Задания:

1.Повторите строение ствола мозга и его отделов.

2.Дайте общую характеристику черепных нервов: их число, название, топография, состав, характер иннервации, расположение ядер, зоны иннервации. На муляжах и планшетах найдите корешки (места отхождения) каждой пары черепных нервов. Дайте анатомическую и функциональную характеристику каждой паре нервов, указав состав волокон и зоны иннервации. Отметить особенности развития I и II пар черепных нервов и иннервации Х пары.

3.Заполните таблицу.

						Таблица
	№	Название	Характер	Расположение	Место	Область
					выхода
		нерва	иннервации	ядер		иннервации
					из черепа

Контрольные вопросы

1.Перечислите черепные нервы человека и дайте их общую характеристику.

2.Какие черепные нервы человека являются чувствительными? Их ядра в структурах мозга, место выхода и зоны иннервации.

3.Назовите и дайте полную морфофункциональную характеристику двигательным черепным нервам.

4.Какие нервы имеют смешанный характер иннервации? Что это означает? Их состав, расположение вегетативных ядер в стволе, зоны иннервации.

5.Назовите основные ветви и узлы тройничного нерва. Каковы области его чувствительной и двигательной иннервации?

6.Блуждающий нерв, его ветви и узлы, влияние на внутренние органы.

Теоретическая часть

Черепные нервы (головные, черепно-мозговые) относятся, так же как и спинномозговые нервы, к периферическому отделу нервной системы. Они иннервируют кожу, мышцы, железы, внутренние органы в области головы. Некоторые из них имеют значительную протяженность и иннерви-

79

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

руют внутренние органы, находящиеся в области шеи, груди и живота. Кроме того, черепные нервы являются нервами органов чувств.

Различают 12 пар черепных нервов:

1)I пара – обонятельные нервы;

2)II пара – зрительный нерв;

3)III пара – глазодвигательный нерв;

4)IV пара – блоковой нерв;

5)V пара – тройничный нерв;

6)VI пара – отводящий нерв;

7)VII пара – лицевой нерв;

8)VIII пара – преддверно-улитковый нерв;

9)IX пара – языкоглоточный нерв;

10)X пара – блуждающий нерв;

11)XI пара – добавочный нерв;

12)XII пара – подъязычный нерв.

Развитие черепных нервов, также как и спинномозговых, тесным образом связано, с одной стороны, с развитием центральной нервной системы (ее дифференцировкой из первичной нервной трубки), а с другой – с развитием мускулатуры и кожных покровов (производными сомитов), с первичными закладками внутренних органов и сердечно-сосудистой системы.

Двигательные нервы возникают путем прорастания в закладки мышц головы пучков нервных волокон из закладок двигательных ядер в развивающемся головном мозге (его стволовой части).

Формирование чувствительных нервов происходит путем прорастания отростков нервных клеток, находящихся вне мозга – в образующихся зародышевых нервных узлах. Отростки растут в двух направлениях – в вещество мозга до закладки чувствительных ядер и в периферическом направлении до соответствующих участков кожного покрова или слизистых оболочек в области головы. Чувствительные узлы нервов возникают посредством миграции нервных клеток из ганглиозных пластинок (также развиваются и вегетативные узлы). Закладка и развитие черепных нервов с их ветвями и узлами совершаются несколько своеобразно в связи с высокой специализацией головного отдела эмбриона.

Развитие смешанных нервов, содержащих висцеральные компоненты, связано с эволюцией передней части кишечной трубки (хватательной и дыхательной), в области которой развивается висцеральный аппарат со сложной чувствующей областью и значительной мускулатурой.

Факторами, определяющими сложность развития и строения черепных нервов, являются: 1. Развитие органов чувств и висцеральных дуг с принадлежащей им мускулатурой. 2. Редукция головных сомитов I и II пар черепных нервов, представляющих собой выросты переднего мозга: I пара – обонятельного мозга, II пара – промежуточного мозга. По своему строению и

80