Nesterov

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

8.Понятие ретикулярной формации мозга. Особенности строения и значение.

9.Промежуточный мозг, особенности его топографии. Морфофункциональная характеристика таламусов, классификация их ядер.

10.Строение и значение гипоталамуса.

11.Понятие гипоталамо-гипофизарной системы мозга.

12.Что такое метаталамус и эпиталамус, их значение?

13.Чем образован III желудочек мозга, каково его значение?

Теоретическая часть

Головной мозг (encephalon) помещается в полости черепа и имеет форму, в общих чертах соответствующую внутренним очертаниям черепной полости. Головной мозг имеет вариабельные размеры и массу. У новорожденных мозг (в среднем) массой 340 грамм у мальчиков и 330 грамм у девочек, удваивается к 6 месяцев и утраивается к трем годам. К 7–8 годам масса мозга становится равной массе мозга взрослого человека и больше не увеличивается (в норме индивидуальные колебания массы мозга могут быть значительными). Масса головного мозга у взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 грамм. В среднем она равна у мужчин 1394 грамм, у женщин – 1245 грамм. Эта разница обусловлена меньшей массой тела у женщин. Его верхнелатеральная, или дорсальная, поверхность сообразно своду черепа выпукла, а нижняя, или основание мозга, более или менее уплощена и неровна. В головном мозге можно различить три крупные части: большой мозг, мозжечок и мозговой ствол. Наибольшую часть всего головного мозга занимают полушария большого мозга, за ними по величине следует мозжечок, остальную, сравнительно небольшую часть составляет мозговой ствол.

Эмбриогенез головного мозга. Нервная трубка очень рано подразделяется на два отдела, соответствующие головному и спинному мозгу. Передний, расширенный ее отдел, представляющий зачаток головного мозга расчленяется путем перетяжек на три первичных мозговых пузыря, лежащих друг за другом: передний, средний и задний. Эта стадия из трех пузырей при последующей дифференцировке переходит в стадию пяти пузырей, дающих начало пяти главным отделам головного мозга. Одновременно с этим мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. Прежде всего в области среднего пузыря развивается выпуклый в дорсальную сторону головной изгиб,а затем на границе с зачатком спинного мозга также выпуклый дорсально шейный изгиб. Между ними в области заднего пузыря образуется третий изгиб, выпуклый в вентральную сторону, – мостовой изгиб.

Посредством этого последнего изгиба задний мозговой пузырь делится на два отдела. Из них задний при окончательном развитии превращается

51

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

в продолговатый мозг, а из переднего отдела развивается с вентральной стороны мост и с дорсальной стороны мозжечок. Задний мозг отделяется от лежащего впереди него пузырька среднего мозга узкой перетяжкой. Общая полость заднего мозга, имеющая на горизонтальном сечении вид ромба, образует IV желудочек, сообщающийся с центральным каналом спинного мозга. Вентральная и боковые стенки полости благодаря развитию в них ядер черепных нервов сильно утолщаются, дорсальная стенка остается тонкой. В области продолговатого мозга большая ее часть состоит только из одного эпителиального слоя, срастающегося с мягкой оболочкой. Стенки среднего мозгового пузыря утолщаются при развитии в них мозгового вещества более равномерно. Вентрально из них возникают ножки мозга, а с дорсальной стороны – крыша среднего мозга. Полость среднего пузыря превращается в узкий канал – водопровод, соединяющийся с IV желудочком.

Более значительной дифференцировке и видоизменениям в форме подвергается передний мозговой пузырь, который подразделяется на заднюю (промежуточный мозг) и переднюю (конечный мозг) части. Боковые стенки промежуточного мозга, утолщаясь, образуют таламусы. Кроме того, боковые стенки, выпячиваясь в стороны, образуют два зрительных пузырька, из которых впоследствии развиваются сетчатка глаз и зрительные нервы. Дорсальная стенка промежуточного мозга остается тонкой в виде эпителиальной пластинки, срастающейся с мягкой оболочкой. Сзади из этой стенки возникает выпячивание, за счет которого происходит шишковидное тело. Полые ножки глазных пузырьков втягиваются с вентральной стороны в стенку переднего мозгового пузыря, вследствие чего на дне полости последнего образуется углубление, передняя стенка которого состоит из тонкой пластины.

Задний мозг разделяется на срединную, меньшую, часть и две большие боковые части – полушария большого мозга, которые у человека разрастаются очень сильно и в конце развития по величине значительно превосходят остальные отделы головного мозга. Полость срединой части, являющаяся передним продолжением полости промежуточного мозга (III желудочек), по бокам сообщается посредством межжелудочковых отверстий с полостями полушарий, которые на развитом мозге носят название боковых желудочков. Передняя стенка, представляющая непосредственное продолжение терминальной пластинки, в начале первого месяца эмбриональной жизни образует утолщение, так называемую комиссуральную пластинку, из которой впоследствии развиваются мозолистое тело и передняя комиссура.

В основании каждого полушария (внутри) образуется выступ, так называемая полосатая часть, из которой развивается полосатое тело. Часть ме-

52

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

диальной стенки полушарий остается в виде одного эпителиального слоя, который вворачивается внутрь пузырька складкой мягкой оболочки. На нижней стороне каждого полушария уже на пятой неделе эмбриональной жизни образуется выпячивание – зачаток обонятельного мозга. При развитии серого вещества (коры), а затем белого в стенках полушария последнее увеличивается и образует так называемый плащ, лежащий над обонятельным мозгом и покрывающий собой не только таламусы, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка.

Полушарие в процессе роста увеличивается сначала в области лобной доли, затем теменной и затылочной и, наконец, височной. Благодаря этому остается впечатление, как будто плащ вращается вокруг таламусов сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперед, к лобной доле. Вследствие этого на боковой поверхности полушария, между лобной долей и приблизившейся к ней височной, образуется ямка, которая при сближении названных долей большого мозга превращается в щель; на дне ее образуется островок.

При развитии и росте полушария вместе с ним развиваются и совершают указанное «вращение» и его внутренние камеры, боковые желудочки мозга, а также часть полосатого тела (хвостатое ядро), чем и объясняется сходство их формы с формой полушария: у желудочков – наличие передней, центральной и задней частей и загибающейся книзу и вперед нижней части, у хвостатого ядра – наличие головки, тела и загибающегося книзу и вперед хвоста (рис. 4).

Борозды и извилины возникают вследствие неравномерного роста самого мозга, что связано с развитием отдельных его частей. Так, на месте обонятельного мозга возникают обонятельная, гиппокамповая и поясничная борозды. На границе корковых концов кожного и двигательного анализаторов – центральная борозда, на границе двигательного анализатора и премоторной зоны, получающей импульсы от внутренностей, – прецентральная борозда. На месте слухового анализатора – верхняя височная борозда; в области зрительного анализатора – теменно-затылочная борозда. Все эти борозды, появляющиеся раньше других и отличающиеся абсолютным постоянством, относятся к первичным бороздам. Остальные борозды, имеющие наименования и также возникающие в связи с развитием анализаторов, но появляющиеся несколько позднее и отличающиеся меньшим постоянством, относятся ко вторичным бороздам. К моменту рождения имеются все борозды – первичные и вторичные. Наконец, многочисленные мелкие бороздки, не имеющие названий, появляются не только в утробной жизни, но и после рождения. Они крайне непостоянны по времени появления, месту и числу – это третичные борозды. От степени их развития зависят все разнообразие и сложность мозгового рельефа. Рост человеческого

53

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

мозга в эмбриональном периоде и в первые годы жизни, пока идут бурный рост организма, его приспособление к новой среде, приобретение способности к прямохождению и становление второй, словесной, сигнальной системы, происходит очень интенсивно и заканчивается к 20-ти годам.

Рис. 4. Медиальная поверхность головного мозга: I – продолговатый мозг; 2 – мост; 3 – ножки мозга; 4 – гипофиз; 5 – воронка; 6 – гипоталамус; 7 – полость III желудочка;

8 – таламус (зрительный	бугор); 9	–	мозолистое тело; 10 – поясная извилина;
11 – шишковидное тело	(эпифиз);	12	– крыша среднего мозга (четверохолмие);

13 – мозжечок (разрез через червь мозжечка, на рисунке видна медиальная поверхность полушария мозжечка); 14 – IV желудочек

Мозг отличается от других органов человека ускоренным развитием. Древняя и старая кора имеет у новорожденного строение, что и у взрослого человека. В то же время новая кора и связанные с ней подкорковые и стволовые образования продолжают свой рост и развитие вплоть до взрослого состояния. Численность нервных клеток в коре с возрастом не увеличивается. Однако сами нейроны продолжают развиваться: они растут, ко-

54

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

личество дендритов увеличивается, а их форма усложняется. Происходит процесс быстрой миелинизации волокон.

Ствол мозга представлен продолговатым мозгом, задним мозгом (варолиев мост) и средним мозгом; они видны на срединном разрезе головного мозга (рис. 5, 6).

Рис. 5. Продолговатый мозг, мост и средний мозг (вид снизу): 1 – мамиллярное тело; 2 – зрительный тракт; 3 – мост; 4 – продолговатый мозг; 5 – передняя срединная щель; 6 – переднелатеральная борозда; 7 – перекрест пирамид; 8 – пирамида; 9 – олива; 10 – базальная борозда; 11 – средняя ножка мозжечка; 12 – ножка мозга; 13 – межножковая ямка. Римскими цифрами обозначены черепные нервы

55

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Рис. 6. Ствол мозга (вид сверху): 1 – верхнее и 2 – нижнее двухолмия; 3 – ручки нижнего холмика; 4 – язычок червя мозжечка; 5 – передний мозговой парус; 6 – средние, 12 – нижние и 18 – верхние ножки мозжечка (перезаны); 7 – клочок мозжечка; 8 – сосудистое сплетение; 9 – клиновидный и 10 – тонкий бугорки; 11 – клиновидный и 13 – тонкий пучки; 14 – задняя срединная борозда; 15 – среднее отверстие заднего мозгового паруса (16); 17 – IV желудочек

Продолговатый мозг (medulla oblongata) представляет непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга (рис. 4, 5). В продолговатом мозге частично сохраняется сегментарное строение, типичное для спинного мозга. Про-

56

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

долговатый мозг имеет вид луковицы; верхний расширенный край граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости. По нему тянутся со спинного мозга передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние латеральные борозды, внутри находится центральный канал. Как от спинного мозга отходят вентральные и дорсальные корешки спинномозговых нервов, так от продолговатого мозга отходят корешки IX–XII черепных нервов. Борозды и корешки нервов расчленяют продолговатый мозг на три пары канатиков: передние, боковые и задние. Передние канатики лежат по обе стороны передней срединной щели. Они образованы выпуклыми белыми тяжами – пирамидами, которые состоят из волокон еще общего здесь нисходящего кортикоспинального (пирамидного) тракта. Пирамиды сужаются книзу, так как около 2/3 их волокон постепенно переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид и ниже – боковой кортикоспинальный путь. Меньшая часть волокон остается на той же стороне, продолжаясь в передние канатики спинного мозга в виде переднего кортикоспинального пути.

У низших позвоночных пирамидные пути отсутствуют, они появляются только в связи с развитием новой коры головного мозга и максимального развития достигают у человека.

К передней поверхности каждой пирамиды примыкает дугообразное ядро.

Латеральнее пирамид, из переднелатеральной борозды на поверхность выходит подъязычный нерв (XII), корешки которого располагаются соответственно вентральным корешкам спинного мозга.

Латеральные канатики занимают боковые поверхности продолговатого мозга. Их вентральную часть составляют оливы, дорсальную – нижние ножки мозжечка. Оливы (нижние ядра олив) имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. На поперечном разрезе видно, что они изогнуты таким образом, что их ворота открыты медиально вверх. Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении. Нижние ножки мозжечка – массивные волокнистые тяжи. Расходясь кверху в стороны, они ограничивают с боков нижний угол дна четвертого желудочка – ромбовидную ямку. Из боковых канатиков продолговатого мозга последовательно выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов, располагающихся соответственно дорсальным корешкам спинного мозга.

Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из поднимающихся сюда из спинного мозга тонкого и клиновидного пучков. Первый из них утолщается здесь в тонкий, а второй – в клиновидный бугорок. Утолщения образованы ядрами – скоплениями

57

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

вставочных нейронов, на которых оканчиваются волокна пучков. Волокна клеток тонкого и клиновидного ядер идут в двух направлениях: под названием наружных дугообразных волокон – по периферии продолговатого мозга в состав нижних ножек мозжечка противоположной стороны. Другие, под названием внутренних дугообразных волокон, перекрещиваются перед центральным каналом, между оливами и образуют медиальную петлю, которая принимает восходящее направление.

Передняя, расширенная часть продолговатого мозга своей дорсальной поверхностью участвует в формировании каудальной части ромбовидной ямки на дне IV желудочка – полости заднего мозга.

Все образования, расположенные между ямкой и пирамидами, относятся к покрышке. Латеральнее медиальной петли, в покрышке, расположена особенно мощно развитая в продолговатом мозге ретикулярная формация, являющаяся продолжением подобной структуры спинного мозга. Раньше считалось, что эта формация несет лишь функцию аппарата местного значения, то есть связывает между собой различные нейроны ядер черепных нервов (IX–XII и др.) продолговатого мозга, в частности вставочные и эффекторные нейроны, лежащие в области дна IV желудочка. В последнее время ретикулярной формации стали придавать большее значение. С ретикулярной формацией ствола связывают регуляцию возбудимости вышерасположенных отделов мозга, имеющих отношение к объединенной (интегративной) их деятельности. Влияет ретикулярная формация ствола и на изменение возбудимости спинного мозга. В ретикулярной формации расположены жизненно важные центры: регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания и защитных дыхательных рефлексов, центры деятельности пищеварительного тракта. Ретикулярная формация ствола тесно связана с различными сенсорными системами и не только влияет на их деятельность, но и сама подвержена воздействиям с их стороны.

Из черепных нервов, ядра которых расположены в продолговатом мозге, особое значение имеет блуждающий (X), иннервирующий органы дыхания, пищеварения, кровообращения и другие. Повреждения продолговатого мозга, непосредственно связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти. Помимо клеточных структур, в покрышке продолговатого мозга расположены медиальный продольный пучок, руброспинальный, передний спинно-мозжечковый, спинно-таламический, вестибулоспинальный и другие восходящие и нисходящие пути. Таким образом, продолговатый мозг служит проводниковым отделом головного мозга. В процессе эволюции продолговатый мозг возник и усложнялся в связи с развитием органов статики и акустики, жаберного аппарата, совершенствовании систем кровообращения и дыхания. В нем находятся нервные центры, связанные с аппаратом равновесия и координацией движений.

58

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

Мост (рons) расположен над продолговатым мозгом в виде поперечного белого вала (рис. 4, 5).

В латеральном конце борозды, разделяющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва и корешки лицевого с промежуточным (VII) нервов. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).

Спереди мост резко отграничен от ножек мозга, а латерально соединен с мозжечком посредством средних ножек мозжечка. Границей моста и средних ножек мозжечка является место выхода чувствительного и двигательного корешков тройничного нерва (V). Чувствительное мостовое ядро тройничного нерва является продолжением вверх спинномозгового ядра тройничного нерва и имеет сходные с ним связи. К мостовому ядру подходят аксоны чувствительных нейронов тройничного узла, которые проводят импульсы от рецепторов, расположенных в коже волосистой части головы, в коже лица, слизистой оболочке носа и ротовой полости, а также от рецепторов твердой мозговой оболочки.

По средней линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная (базилярная) артерия мозга. На поперечном срезе моста выделяются вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, – основание моста и дорсальная – покрышка, лежащая в глубине. Поверхность основания по обе стороны от продольной борозды выпуклая благодаря проходящим здесь кортико-спинальным путям и поперечно исчерчена волокнами клеток основания моста. Эти поперечные волокна (мостомозжечковые волокна) образуют средние ножки мозжечка, проникают в мозжечок и доходят до его коры. Они проводят импульсы, воспринятые клетками собственных ядер основания моста от коры больших полуша-

рий. Чем сильнее развита кора большого мозга, тем сильнее развиты мост и мозжечок. Естественно, что мост оказывается наиболее выраженным у человека, что является специфической чертой строения его головного мозга. Таким образом, в основании моста расположены филогенетически новые структуры: ядра основания, связанные с корой больших полушарий кортико-мостовым путем, и кортико-спинальный (пирамидный) путь.

Филогенетически старая покрышка моста (дорсальная поверхность) служит прямым продолжением покрышки продолговатого мозга, вместе с передним отделом которой она участвует в образовании дна IV желудочка. В покрышку моста распространяется из продолговатого мозга ретикулярная формация, являющаяся продолжением такой же формации продолговатого мозга, а поверх ретикулярной формации – выстланное эпендимой дно ромбовидной ямки с лежащими под ними ядрами черепных нервов (VIII–V пары), также волокна медиальной петли и другие филогенетически старые восходящие пути. Кроме того, ядра ретикулярной формации связа-

59

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

ны с ядрами и корой мозжечка, а также с выше- и нижележащими отделами мозга. От ядер преддверно-улиткового нерва (часть VIII нерва) здесь берет начало медиальный продольный пучок, несущий импульсы, обеспечивающие поддержание телом равновесия. Здесь начинается и тройничная петля от переключательных ядер тройничного нерва, проводящая импульсы кожной чувствительности от лица.

На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) – трапециевидное тело, продолжением которого служит латеральная петля – путь, несущий слуховые импульсы. Между волокнами трапециевидного тела расположены переднее и заднее ядра трапециевидного тела. Среди ядер моста особый интерес представляет ядро верхней оливы. Тела нейронов в этом ядре расположены в виде латинской буквы “S”. Сигналы от слуховых рецепторов внутреннего уха передаются на нейроны ядра верхней оливы в соответствии с их распределением на витках улитки: конфигурация ядра обеспечивает осуществление звукотопической проекции. Так как рецепторные клетки, находящиеся в верхних витках улитки, воспринимают низкочастотные звуковые колебания, а рецепторы в основании улитки, напротив, более высокие звуки, то соответствующая звуковая частота передается определенным нейронам ядра верхней оливы. Мост вместе с продолговатым мозгом, как единое функциональное образование, принимает участие в регуляции различных сложных двигательных актов, таких, как сосательный рефлекс, жевание, глотание, кашель, чихание, а также в регуляции мышечного тонуса и равновесия тела. При отделении этих структур от среднего мозга наступает резкое повышение мышечного тонуса.

Мозжечок (cerebellum) помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, располагается сзади от моста и продолговатого мозга и лежит в задней черепной ямке. Он отделяется от переднего мозга глубокой щелью, в которую врастает намет мозжечка. Нижняя поверхность мозжечка обращена к продолговатому мозгу. В средней части на верхней поверхности хорошо заметна непарная часть мозжечка – червь. По бокам от него лежат парные полушария. Полушария мозжечка развиваются параллельно с корой больших полушарий и достигают у человека значительных размеров. Червь с нижней стороны погружен глубоко между полушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно.

Кора полушарий и червя изрезана бороздками, которые делят ее на извилины, группирующиеся в доли, разделенные постоянными, более глубокими бороздами. Благодаря этому площадь поверхности полушарий мозжечка у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделяют три доли – переднюю, заднюю и клочково-узелковую, отде-

60