Nesterov

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

ленную одна от другой глубокими щелями. Доли образуют дольки мозжечка. Клочок является наиболее изолированной и филогенетически старой долькой полушарий, которая прилегает к средним ножкам мозжечка.

На поверхности полушарий расположено серое вещество. Белое вещество лежит в мозжечке под корой. В черве оно представлено тонким слоем, форму которого на сагиттальном разрезе древние анатомы назвали древом жизни, так как находили в нем сходство с зубчатым листом туи – «древа жизни», названного так за его вечно зеленый цвет.

В толще белого вещества располагаются скопления нервных клеток, образующие четыре пары ядер мозжечка. В области червя лежит ядро шатра – коллектор афферентных импульсов; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное – зубчатое ядро. На клетках последнего оканчиваются волокна ганглиозных клеток коры полушарий мозжечка. Ядра шатра посылают волокна к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации продолговатого мозга. От последней начинается ретикулоспинальный путь. Аксоны шаровидного и пробковидного ядер идут в средний мозг (к красному ядру), а зубчатого ядра – к вентролатеральному ядру таламуса, а оттуда в моторную область коры больших полушарий и к базальным ядрам. Таким образом, мозжечок имеет хорошо развитые связи со всеми моторными системами.

Серое вещество лежит в мозжечке поверхностно, образуя его кору, в которой клетки расположены в три слоя. Первый слой, наружный, молекулярный, широкий, состоит из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слой, ганглиозный, образован телами клеток Пуркинье. Эти клетки имеют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой. Дендритное дерево образует уплощенную структуру. Тело и начальный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пуркинье может контактировать с 30 такими клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры мозжечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются на других ядрах мозжечка. Самый глубокий слой – гранулярный, образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходит несколько дендритов (4–7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до молекулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каждое такое волокно контактирует с более чем 700 дендритами клеток Пуркинье. Между клетками-зернами находятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.

На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив продолговатого мозга. Эти волокна называются лазающими; они оказывают на клетки возбуждающее действие.

61

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Второй вид волокон, входящих в кору мозжечка в составе спинномозжечковых путей, – это мшистые (моховидные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и, таким образом, влияют на активность клеток Пуркинье. Было установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находящиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказываются заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная реакция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преобладание по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию импульсов по нервным сетям. Благодаря этому мозжечок может участвовать в управлении движениями.

Проводящие пути мозжечка, связывающие его с другими частями центральной нервной системы, складываются в три пары ножек. Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза; средние появляются лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий.

Нижние ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь, наружные дугообразные волокна, исходящие из тонкого и клиновидного ядер, волокна клеток оливы и другие, главным образом афферентные пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя. Таким образом, червь получает в основном проприорецептивные импульсы со всего тела. Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие ядра преддверия с мозжечком.

Средние ножки мозжечка – самые массивные – соединяют с ним мост. Они охватывают мост с боков и входят в полушария мозжечка в области глубокой горизонтальной щели, идущей вдоль его заднего края. По средним ножкам поперечные волокна основания моста идут к нейронам коры полушарий мозжечка. На клетках основания моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры больших полушарий. Таким образом, осуществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок.

Верхние ножки мозжечка, развивающиеся из перешейка ромбовидного мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними соприкасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из отростков нейронов из его ядер, и служат основными путями, проводящими импульсы от мозжечка к красному ядру, таламусу, гипоталамусу.

Мозжечок, получая импульсы от мышечно-суставных рецепторов тела, ядер преддверия, от коры больших полушарий, участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус.

62

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

Филогенетически старое образование – червь мозжечка – связано с движениями осевых структур тела – туловища, шеи и головы; филогенетически молодые полушария – с работой парных частей тела – конечностей. Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка у человека. Работами отечественных и зарубежных физиологов установлено значение мозжечка как важного центра автономной нервной системы.

Впроцессе эволюционного развития четко прослеживается изменение строения мозжечка в зависимости от совершенствования способов локомоции. У примитивных водных животных (круглоротые), передвигавшихся с помощью змеевидных движений тела, мозжечок представлен так называемым клочком, который функционально связан с вестибулярным аппаратом.

У более высокоорганизованных животных – ганоидных и костистых рыб – в связи с появлением конечностей (плавников) большую роль в передвижении играют попеременные сокращения мышц-антагонистов. У этих животных под влиянием поступающих проприорецептивных импульсов от скелетных мышц, помимо клочка возникает другое образование – червь мозжечка.

У наземных животных в связи с развитием конечностей, обеспечивающих передвижение на суше, развивается новая часть мозжечка – полушария. Они образовались в результате разрастания массы мозжечка. Особенно развиты полушария мозжечка у человека в связи с его прямохождением и осуществлением тонких движений кисти руки при манипулировании в трудовых операциях.

Восуществлении произвольного движения главная роль мозжечка состоит в согласовании быстрых (физических) и медленных (тонических) компонентов двигательного акта. Это становится возможным благодаря двусторонним связям мозжечка с мышцами и корой головного мозга. Мозжечок имеет многие афферентные и эфферентные связи.

Задний спинно-мозжечковый путь (путь Флексига). Первый нейрон заложен в спинномозговом ганглии, дендриты его связаны с проприцепторами мышц, сухожилий, связок и надкостницы; аксон в составе заднего корешка через задний рог подходит к клеткам колонки Кларка (в основании заднего рога).

Волокна этих вторых нейронов направляются в наружные слои задней части бокового канатика своей стороны, поднимаются вдоль всего спинного мозга и на уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки входят в червь мозжечка. В коре червя мозжечка находится третий нейрон, который контактирует с грушевидными нейронами коры полушария мозжечка. Аксоны последних идут к зубчатому ядру. Волокна этого пятого нейрона входят в состав верхней ножки мозжечка. Правая и левая

63

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

верхние ножки мозжечка перекрещиваются и заканчиваются у клеток красного ядра противоположной стороны. Аксоны клеток красного ядра сразу же направляются на противоположную сторону среднего мозга и образуют вентральный перекрест в покрышке среднего мозга, проходят в составе бокового канатика спинного мозга, достигают клеток передних рогов. Основные нисходящие влияния мозжечка передаются по ретикулярноспинномозговому пути.

Передний спинно-мозжечковый путь (путь Говерса). Первый нейрон расположен в спинномозговом ганглии, второй нейрон – клетка заднего рога, однако аксоны ее переходят на противоположную сторону и направляются вверх по спинному мозгу, в передней части бокового канатика, проходят через продолговатый мозг, мост мозга, на уровне верхнего мозгового паруса переходят на противоположную сторону и в составе верхней ножки мозжечка достигают клеток ядер мозжечка. Дальнейший ход эфферентных импульсов такой же, как и по заднему спинно-мозжечковому пути.

Афферентные проприоцептивные импульсы мозжечок получает не только по путям Флексига и Говерса, они поступают также и по аксонам клеток ядер тонкого и клиновидного пучков, часть которых идет не прямо к зрительному бугру, а через нижние ножки мозжечка следует к его червю.

Кроме того, к мозжечку в составе нижней ножки идут аксоны клеток вестибулярных ядер – в основном от преддверного латерального ядра, они заканчиваются в ядре ската мозжечка. Волокна клеток этого ядра в составе верхней и, возможно, нижней ножек мозжечка подходят к клеткам ретикулярной формации ствола мозга и к преддверному латеральному ядру. От них проводники образуют нисходящие тракты – преддверно-спинно-

мозговой и ретикулярно-спинномозговой, заканчивающиеся у клеток пе-

редних рогов спинного мозга. По этому преддверно-мозжечково- мышечному пути осуществляется регуляция равновесия тела. От мозжечка через преддверное латеральное ядро устанавливаются связи и с ядрами глазодвигательных нервов (с медиальным продольным пучком).

Лобно-мосто-мозжечковый путь – совокупность аксонов клеток преимущественно передних отделов верхней и средней лобных извилин. В глубине доли они собираются в компактный пучок и образуют переднюю ножку внутренней капсулы. Затем они проходят в основании ножки мозга и на своей же стороне заканчиваются синапсом у клеток моста мозга. Аксоны этих вторых нейронов переходят на противоположную сторону моста и в составе средней ножки мозжечка входят в его полушарие и контактируют с клетками коры мозжечка. Отростки этих нейронов коры мозжечка подходят к зубчатому ядру. Волокна клеток зубчатого ядра в составе верхней ножки мозжечка достигают красного ядра противоположной стороны и по ретику-

64

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

лярно-спинномозговому тракту проводят импульсы, регулирующие позы человека в вертикальном положении, в частности стояние и ходьбу.

Затылочно-височно-мосто-мозжечковый путь – первые его нейроны расположены в коре затылочной и височной долей (отчасти и теменной); аксоны их собираются в подкорковом белом веществе, затем в составе заднего отдела бедра внутренней капсулы идут в основании среднего мозга до ядер моста мозга своей стороны. Аксоны клеток моста переходят на противоположную сторону и по средней ножке достигают коры мозжечка. Волокна этих клеток подходят к зубчатому ядру, которое имеет связи со стволом мозга. С помощью этих трактов обеспечивается координация работы мозжечка с органами зрения и слуха.

Существующие перекресты мозжечковых афферентных и эфферентных систем приводят, в конечном итоге, к гомолатеральной связи одного полушария мозжечка и конечностей.

Четвертый желудочек (ventriculus quartus) происходит из полости ромбовидного пузыря зародыша, поэтому его ограничивают продолговатый мозг и мост, образующие дно – ромбовидную ямку, и мозжечок, входящий в состав крыши желудочка. Спереди IV желудочек через водопровод мозга – полость среднего мозга – сообщается с III желудочком (промежуточный мозг). Переход центрального канала спинного мозга в полость IV желудочка происходит в результате раскрытия канала с дорсальной стороны. Это приводит к тому, что левая и правая части крыльной пластинки расходятся в стороны и располагаются латеральнее основной пластинки, вместе с которой образуют дно IV желудочка.

Ромбовидная ямка имеет форму, соответствующую ее названию. Снизу и с боков она ограничена нижними ножками мозжечка, сверху – его верхними ножками. Латеральные углы ямки вытянуты в латеральные карманы, которые образованы верхними, средними и нижними ножками мозжечка. Верхний и нижний углы образованы соответственно верхними и нижними ножками мозжечка. По дну ямки от одного латерального угла к другому проходят мозговые полоски. Передняя срединная борозда разделяет ямку на две симметричные части. В верхней части ямки лежит парное

медиальное возвышение, переходящее снизу в лицевой бугорок. Латераль-

нее них лежит пограничная борозда. Между пограничной бороздой и верхней ножкой мозжечка находится голубоватое место, названное так из-за содержания в его клетках небольших количеств пигмента. В нижней части ямки по бокам от срединной борозды расположены треугольники подъязычного и блуждающего нервов.

Крыша IV желудочка имеет форму шатра и образована спереди передним мозговым парусом, который представляет собой пластинку белого вещества, натянутую между обеими верхними ножками мозжечка и его

65

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

червем. Сзади крыша состоит из тонкой эпителиальной пластинки – недоразвитой стенки мозгового пузыря, носящей название задний мозговой парус. С последним прочно соединена сосудистая оболочка мозга, впячивающаяся в процессе развития внутрь желудочка и образующая в нем сосудистое сплетение. Задний мозговой парус приращен по бокам к нижним ножкам мозжечка, а сверху – к мозжечку; от прикосновения к последнему он легко разрывается, вследствие чего вскрывается полость желудочка. В заднем парусе находятся три маленьких отверстия, через которые цереброспинальная жидкость полостей мозга переходит в подоболочечные пространства мозга. Место соединения переднего и заднего мозговых парусов с червем мозжечка образует верхушку шатра. Из переднего мозгового паруса на поверхности мозга появляются корешки самого тонкого из череп- но-мозговых нервов – блокового (IV пара), который, обогнув ножку мозга, достигает его основания.

Ромбовидная ямка выстлана эпендимой, под которой расположены окруженные ретикулярной формацией ядра V до XII черепных нервов. Вследствие своего развития ядра черепных нервов закладываются в ромбовидной ямке следующим образом. Срединное положение занимают развившиеся из основной пластинки двигательные ядра, нейроны которых гомологичны мотонейронам передних рогов спинного мозга. Наиболее латеральное место принадлежит переключательным ядрам, так называемым сенсорным, или чувствительным, развившимся из крыльной пластинки; они образованы вставочными нейронами и являются гомологами задних рогов спинного мозга. Между двигательными и переключательными закладываются ядра характерных для головы структур, происшедших из висцерального аппарата, например двигательные ядра V и VII черепных нервов. В области пограничной борозды располагаются ядра автономной нервной системы, гомологичные боковым рогам спинного мозга. На границе передней и средней трети ромбовидной ямки, в небольшом углублении медиальнее голубоватого места, лежит двигательное ядро тройничного нерва (V). Латеральнее двигательного ядра в области медиального возвышения расположено верхнее сенсорное ядро этого нерва. Вверх от него, по бокам стенки водопровода среднего мозга, тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва, а вниз, вдоль продолговатого мозга и задних рогов шейной части спинного мозга, – ядро спинального пути этого нерва. Три последние ядра – чувствительные.

От середины ромбовидной ямки в лицевом бугорке лежит двигательное ядро отводящего нерва (VI). Двигательное ядро лицевого нерва (VII) располагается в покрышке моста глубже и латеральнее. К ядрам лицевого нерва относятся также чувствительное ядро одиночного пути и вегетативное верхнее слюноотделительное ядро. Латеральный карман ромбовидной

66

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

ямки занят на большом протяжении ядрами преддверно-улиткового нерва (VIII пара). К ним относятся четыре вестибулярных (медиальное, латеральное, верхнее и нижнее) ядра и два улитковых (переднее и заднее). Наличие у человека четырех вестибулярных ядер отражает ранние стадии филогенеза, когда у рыб имелось несколько отдельных воспринимающих гравитационных аппаратов. Улитковые ядра занимают более латеральное положение. От нейронов заднего улиткового ядра к срединной борозде по поверхности ромбовидной ямке проходят волокна, образующие мозговые полоски.

Ядра языкоглоточного нерва (IX пара) лежат в продолговатом мозге несколько глубже поверхности. К ним относятся двигательное двойное ядро (общее для IX и X пар), чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и вегетативное нижнее слюноотделительное ядро. В двигательном ядре лежат также мотонейроны блуждающего нерва (X пара). Чувствительным его ядром является ядро одиночного пути. Вегетативное заднее ядро блуждающего нерва имеет двустороннюю связь с внутренними органами. Эти ядра лежат в области треугольника блуждающего нерва. В суженном заднем конце ромбовидной ямки содержится двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара). Оно лежит в односменном треугольнике.

Ядра некоторых нервов, лежащих на дне четвертого желудочка, находятся глубже поверхности и на ней не обнаруживаются. Это, например, вентральное улитковое ядро VIII нерва, двойное ядро X и IX нервов, ядро одиночного пути – чувствительное ядро VII, IX и X нервов.

В переключательных ядрах оканчиваются афферентные волокна, приходящие в составе черепных нервов от кожи лица (V), органа вкуса (VII и IX), органов слуха и равновесия (VIII), дыхательных путей, легких, сердца, сосудов, пищеварительного тракта (X). От клеток двигательных ядер в составе черепных нервов проходят волокна к мускулатуре лица (V, VII нервы), сердцу, дыхательным путям и почти всем органам пищеварения (X), языку (XII). На дне ромбовидной ямки замыкаются рефлекторные дуги, по которым осуществляется регуляция дыхания, пищеварения, кровообращения, положения тела и т.д.

Средний мозг (mesепсерhalon) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточны-

67

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

ми, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга).

В результате в среднем мозге человека имеются: 1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза; 2) подкорковые слуховые центры; 3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг; 4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы. Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, гда располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где проходят преимущественно проводящие пути. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел спереди и передний край моста сзади. На дорсальной поверхности передней границей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишковидного тела (эпифиза), а задней – передний край мозгового паруса. В состав среднего мозга входят ножки мозга и крыша среднего мозга. Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга – узкий, выстланный эпендимой канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим. Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной нервной системе.

Четверохолмие, или крыша среднего мозга, перпендикулярными друг другу бороздами делится на верхние и нижние холмики. Они прикрыты валиком мозолистого тела и большими полушариями. На поверхности холмиков находится слой белого вещества. Под ним в верхнем двухолмии лежат слои серого вещества, а в нижнем серое вещество образует ядра. На нейронах серого вещества заканчиваются и от них начинаются некоторые проводящие пути. Правый и левый холмики в каждом двухолмии соединены спайками. От каждого холмика латерально отходят ручки холмиков, которые достигают коленчатых тел промежуточного мозга.

Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Волокна зрительного тракта доходят до латеральных коленчатых тел, а затем часть из них по ручкам верхних холмиков продолжается в верхние бугорки четверохолмия, остальная часть волокон уходит в таламус.

Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков вперед и наружу идут ручки, оканчивающиеся у медиальных коленчатых тел. Холмики принимают часть волокон латеральной петли, остальные ее волокна идут в составе ручек нижних холмиков к медиальному коленчатому телу.

68

Тема 4. Головной мозг. Ствол мозга. Строение мозжечка и промежуточного мозга

От крыши среднего мозга берет начало тектоспинальный путь. Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и к клеткам передних рогов спинного мозга. Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.

На границе среднего и промежуточного мозга лежат предкрышечные (претектальные) ядра, имеющие связи с верхним двухолмием и парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва. Функция этих ядер заключается в синхронной реакции обоих зрачков при освещении сетчатки одного глаза.

Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, занимают переднюю часть среднего мозга и расположены над мостом. Между ними на поверхности появляются корешки глазодвигательного нерва (III пара). Ножки состоят из основания и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клетками черной субстанции. В основании ножек проходит пирамидный путь, состоящий из кортикоспинального, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядерного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области IV желудочка и водопровода, а также кор- ково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основания моста. Поскольку основание ножек состоит из нисходящих путей от коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогенетически новым образованием, как и основание моста или пирамиды продолговатого мозга.

Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3–4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия, ядрам ствола, а далее – на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. С ее участием осуществляется координация таких сложно рефлекторных актов, как жевание и глотание. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает паркинсонизм.

Покрышка ножек продолжает покрышку моста и продолговатого мозга и состоит из филогенетически древних структур. Верхняя ее поверхность служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигателъного (III) нервов. Эти ядра развиваются в эмбриогенезе из основной пластинки, лежащей под пограничной бороздой, состоят из двигательных нейронов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприоцептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глазного яблока.

69

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Под серым веществом, окружающим водопровод, от нейронов промежуточного ядра начинается филогенетически старый путь – медиальный продольный пучок. В его составе проходят волокна, связывающие ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. К пучку также присоединяются волокна, начинающиеся от ядра нерва преддверия (VIII) и несущие импульсы к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов, а также нисходящие – к мотонейронам спинного мозга. Пучок переходит в мост и продолговатый мозг, где лежит под дном четвертого желудочка около средней линии, а далее в передний столб спинного мозга. Благодаря таким связям при раздражении аппарата равновесия приводятся в движение глаза, голова и конечности. В области ядер III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно развивается на месте пограничной борозды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.

На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях – красных ядрах, а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу, образуя зубчато-

таламический путь.

В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности, к таламусу. Основной нисходящий путь красных ядер – руброспинальный (красноядерноспинномозговой). У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре импульсы от мозжечка. У высших млекопитающих красные ядра функционируют под контролем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапирамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тормозное действие на структуры продолговатого мозга.

Красное ядро состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть развита в значительной степени у низших млекопитающих, в то время как мелкоклеточная – у высших и у человека. Прогрессивное развитие мелкоклеточной части идет параллельно с развитием переднего мозга. Эта часть ядра является как бы промежуточным узлом между мозжечком и передним мозгом. Крупноклеточная же часть у человека постепенно редуцируется.

Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.

70