Nesterov

Тема 2.Общие сведения о нервной системе человека

ся в сером веществе головного и спинного мозга, в ганглиях черепных, спинномозговых нервов и вегетативной нервной системы. Нейрон – одна из немногих клеток в организме, которая не восстанавливается после разрушения. Форма нейронов очень разнообразна: они бывают круглые, овальные, пирамидные, веретенообразные, грушевидные, многоугольные. Характерной особенностью нервных клеток является их отростчатость. Форма клетки до известной степени зависит от количества ее отростков, места их отхождения и длины. От тела клетки отходят в одну сторону один длинный отросток – аксон, или нейрит, в другую сторону – короткие ветвящиеся отростки – дендриты. Аксон, или осевоцилиндрический отросток, обычно у клетки только один. Отходит он от тела клетки или одного из дендритов. Аксон тоньше дендритов. Поперечник его в физиологических условиях одинаков на всем протяжении отростка. Длина его может быть очень значительной. Так, пирамидный пучок, образованный аксонами клеток коры передней центральной извилины, простирается до крестцовых сегментов спинного мозга. Аксон клетки переднего рога спинного мозга выходит на периферию в составе переднего корешка, вступает в тот или иной периферический нерв (например, в седалищный нерв) и тянется, нигде не прерываясь, до мышцы. Дендриты, или протоплазматические отростки, отходят от клетки в различном количестве, бывают разнообразной длины и формы. Они начинаются широким основанием и затем ветвятся подобно дереву.

Нервные клетки в разных местах нервной системы отличаются одна от другой. Клетки Пуркинье характерны для мозжечка, пирамидные клетки – для коры полушарий, клетки с Т-образным отростком – для спинномозговых узлов и т.п. Различные типы нервных клеток резко отличаются друг от друга своей цитохимической характеристикой.

Нервная клетка, как и всякая соматическая клетка, имеет оболочку, клеточное тело, ядро, центральный аппарат Гольджи, митохондрии и клеточные включения. Кроме этого она содержит еще и некоторые специфические составные части: тигроидное вещество Ниссля и нейрофибриллы.

Нервный центр – это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции. О месте нахождения этих клеток судят по эффектам раздражения отдельных участков центральной нервной системы, нарушению функции после удаления тех или иных отделов мозга, результатам опытов с перерезками мозга на разных его уровнях.

Группы клеток, регулирующих одну и ту же функцию, могут располагаться в разных отделах центральной нервной системы. При этом различно функциональное значение не только нейронов, лежащих в разных отделах центральной нервной системы, но и в одном и том же отделе. Так, напри-

21

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

мер, двигательную активность речевых мышц языка и губ, мышц гортани обеспечивают нервные клетки, расположенные в продолговатом, среднем мозге, в коре больших полушарий. Высшая регуляция речевой функции осуществляется клетками, лежащими в височной, лобной и теменной областях коры больших полушарий. При повреждении височной области человек теряет способность понимать речь, хотя и хорошо ее слышит. При повреждении лобных долей нарушается двигательная речевая функция – человек понимает речь, но не может говорить.

Одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение мышц мягкого неба и его поднятие, последующие сокращения мышц глотки и пищевода при прохождении пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечивают сокращение мышц мягкого неба и его поднятие во время акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки входят и в центр глотания, и в центр рвоты.

Свойства нервных центров зависят от строения и механизмов передачи возбуждения в синапсах.

Современные исследования внесли в нейронную теорию важные дополнения. Особенно много интересного дали работы, раскрывающие физиологическую роль синапсов.

Синапсом (от греч. synapsis – соединение) называют место стыка двух нейронов, где аксон одного нейрона вступает в связь с телом или дендритом другого. Морфологически синапсы имеют форму бляшек, колечек, кнопок, спиралей.

Все синапсы, как в центральной, так и в периферической нервной системе, состоят из трех элементов: пресинаптической и постсинаптической мембран и синаптической щели. В пресинаптической мембране синтезируются ацетилхолин или другие медиаторы. Деполяризация пресинаптической мембраны поступающим потенциалом действия приводит к выделению медиатора в синаптическую щель и воздействию его на постсинаптическую мембрану. При этом медиатор может оказывать как возбуждающий, так и тормозящий эффект. Нервное окончание и постсинаптическая мембрана в нервно-мышечном синапсе называются концевой, или двигательной, пластинкой.

Передача нервного возбуждения внутри нейрона идет в направлении от дендритов к телу клетки и от нее к аксону; аксоны проводят возбуждение в направлении от тела клетки. Передача нервного импульса с одного нейрона на другой осуществляется посредством синапсов – особым образом построенных концевых аппаратов. Различают аксосоматические связи

22

Тема 2.Общие сведения о нервной системе человека

нейронов, при которых разветвления одного нейрона подходят к телу клетки другого нейрона, и филогенетически более новые аксодендритические связи, когда контакт осуществляется с дендритами нервных клеток.

Аксо-дендритические связи сильно развиты в филогенетически новых и высших в функциональном отношении верхних слоях коры. Они играют роль в механизме перераспределения нервных импульсов в коре и представляют, по-видимому, морфологическую основу временных связей при условно-рефлекторной деятельности. В спинном мозге и подкорковых образованиях превалируют аксосоматические связи.

Прерывистость пути проведения нервного импульса выражена повсюду, создавая возможность самых разнообразных связей.

Таким образом, вся нервная система представляет собой комплекс нейронов, которые, вступая в соединение друг с другом, нигде не срастаются непосредственно между собой. Следовательно, нервное возбуждение, возникнув в каком-либо месте, передается по отросткам нервных клеток от одного нейрона к другому от другого, к третьему и т.д. Наглядным примером связи между органами, устанавливаемой при посредстве нейронов, может служить так называемая рефлекторная дуга, лежащая в основе рефлекса – наиболее простой и вместе с тем основной реакции нервной системы.

Нервные волокна. Главной составной частью нервного волокна является отросток нервной клетки, образующий ось волокна. Нервный отросток окружен оболочками, вместе с которыми он и образует волокно.

Нервные волокна делятся на мякотные и безмякотные, или, вернее, бедные миелином. В центральной и периферической нервной системе преобладают мякотные волокна, в вегетативной нервной системе – безмякотные. В кожных нервах число безмякотных волокон может превышать число мякотных в три-четыре раза. Напротив, в мышечных нервах безмякотных волокон очень мало. В блуждающем нерве безмякотные волокна составляют почти 95 %.

Мякотное нервное волокно, входящее в состав периферического нерва, состоит из осевого цилиндра, расположенного в центре волокна, миелиновой, или мякотной, оболочки, одевающей осевой цилиндр, и шванновской оболочки.

Осевой цилиндр состоит из аксоплазмы, пронизанной нейрофибриллами, между которыми находятся митохондрии и микросомы. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известного под названием миелина. Миелиновая оболочка нервного волокна местами прерывается, образуя так называемые перехваты Ранвье. В области перехватов осевой цилиндр прилежит непосредственно к шванновской оболочке. Миелиновая оболочка обеспечивает роль электрического изолятора. Кроме того, предполагается ее участие в процессах обмена

23

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

осевого цилиндра. Шванновские клетки имеют общее происхождение с нервными элементами. Они сопровождают осевой цилиндр периферического нервного волокна подобно тому, как глиозные элементы сопровождают осевые цилиндры в центральной нервной системе, поэтому шванновские клетки иногда называют периферической глией. В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии.

Чем толще нервное волокно, тем выше его проводимость. Максимальная скорость проведения составляет 100–200 м/с, в наименее миелинизированных волокнах – 0,5–1,0 м/с.

Основные свойства нервных волокон заключаются в следующем: связь с телом клетки, высокая возбудимость и лабильность, невысокий уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения возбуждения.

Нейроглия представляет собой поддерживающую ткань нервной системы – строму, в которой расположены элементы нервной паренхимы: нервные клетки и их отростки.

В зрелой глиозной ткани различают три вида клеток: 1) крупные многоотростчатые астроциты («паукообразные» клетки); 2) менее крупные, мало ветвящиеся элементы олигодендроглии; 3) мелкие клетки микроглии.

Астроциты и олигодендроглия относятся к макроглии, имеющей эктодермальное происхождение; иначе она называется эктоглией. Астроциты по топографии тесно связаны с сосудами. Отростки астроцитов образуют на стенках сосудов особые пластинки или пуговички, напоминающие синапсы. Олигодендроглия располагается поблизости от тела нейрона. Олигодендроглия образует миелиновые оболочки нервных волокон центральной нервной системы.

Микроглия образована мелкими клетками с темными плотными ядрами и короткими, сильно ветвящимися отростками. По мнению большинства авторов, микроглия имеет мезенхимное происхождение и проникает в нервную систему вместе с сосудами, отсюда ее второе название – мезоглия.

Нейроглия выполняет важные и разнообразные функции. Она, прежде всего, играет роль опорной ткани для нервной паренхимы. Эту функцию осуществляют главным образом астроциты, создающие нейроглиальный синцитий, который очень напоминает ретикулярную соединительную ткань. Нейроглия несет также защитную функцию, образуя дополнительный барьер к ретикулоэндотелиальной системе сосудов мозга. Нейроглии приписывают и внутрисекреторную деятельность.

Соединительная ткань представлена в центральной нервной системе оболочками головного и спинного мозга, сосудами. В периферических нервах соединительная ткань образует оболочки, одевающие нервный ствол

24

Тема 2.Общие сведения о нервной системе человека

(эпиневрий), отдельные его пучки (пириневрий) и нервные волокна (эндоневрий). В оболочках проходят сосуды, питающие нерв. Особенно велико значение сосудисто-соединительнотканного аппарата в защите нервной ткани от повреждающих факторов различного рода.

Рефлексы, классификация. Функционирование нервной системы проявляется в виде непрерывно возникающих ответных реакций на раздражающие факторы внешней и внутренней среды. Функциональной единицей нервной деятельности является рефлекс как ответная реакция нервной системы на раздражение. Рефлексы подразделяются на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Безусловные рефлексы осуществляются на основе врожденных нервных связей и отражают филогенетические приспособления к условиям существования. Они обеспечивают деятельность, направленную на поддержание постоянства взаимодействия организма с внешней средой.

К безусловным рефлексам относят, например, отдергивание руки при болевом раздражении, быстрый поворот головы в сторону резкого звука и др. Каждое животное и человек к моменту своего рождения обладает сложной системой безусловных рефлексов как генетически детерминированных ответов организма на воздействия факторов внешней среды. Безусловные рефлексы нельзя представлять в виде простых единичных двигательных реакций. Это сложная система актов, совершаемых в определенной временной последовательности.

Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который было принято считать относительно простым. В действительности этот рефлекс связан с различными рецепторами (вкусовыми, тактильными, болевыми), волокнами многих нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего), большинством отделов ЦHC (продолговатым мозгом, таламусом, корой лимбической доли). Безусловно-рефлекторная секреция слюны зависит не только от вызывающего ее адекватного раздражителя, но и от многих внешних и внутренних факторов (температуры окружающей среды, гормонального фона, уровня пищевого возбуждения и т.д.).

Таким образом, система безусловных рефлексов дает возможность подготовить себя к осуществлению новых форм поведения и является функциональной основой образования условных рефлексов.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от

25

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Общие признаки условных рефлексов: 1) условные рефлексы делают поведение пластичным, соответствующим конкретным условиям среды; 2) любые условные рефлексы образуются при участии коры полушарий большого мозга; 3) основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости сочетаний условного и безусловного раздражителей и приобретается и отменяется в индивидуальной жизни каждой конкретной особи; 4) условный рефлекс возникает только после предшествующего безусловного рефлекса.

На основании биологического значения тех или иных рефлексов для организма их делят на оборонительные, направленные на удаление от раздражителя, пищевые, обеспечивающие добывание, потребление и переваривание пищи, половые, связанные с продолжением рода, ориентировочные, проявляющиеся в повороте тела и движении в сторону нового раздражителя, позно-тонические, или рефлексы положения тела в пространстве, и локомоторные – перемещения тела в пространстве.

В зависимости от расположения рецепторов, в ответ на раздражение которых возникает рефлекс, различают экстерорецептивные, возникающие в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, проприорецептивные – на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и суставов, висцерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренних органов.

Классифицируют рефлексы и по органам, отвечающим на раздражение. При этом говорят о сердечных, дыхательных, сосудистых и других рефлексах.

Рефлексы различают и по характеру ответных реакций: секреторные, выражающиеся в выделении секрета, выработанного железой, трофические, связанные с изменением обмена веществ, и двигательные или моторные, характеризующиеся сократительной деятельностью поперечнополосатых и гладких мышц. Последние составляют самую разнообразную группу рефлексов. При раздражении кожи возникают сгибательные, потирательные рефлексы, рефлексы почесывания и др. Раздражением кожи губ у ребенка вызывается сосательный рефлекс, роговицы глаза – мигательный. Сужение зрачка при действии света и его расширение в темноте представляют собой зрачковый рефлекс.

Двигательные проприорецептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов мышц и сухожилий. Так, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в результате ее растяжения возникает рефлекторное разгибание ноги в колене – коленный рефлекс, при ударе по ахиллову сухожилию – ахиллов рефлекс. Рефлексы, заключающиеся в сужении и расширении сосудов, называются сосудодвигательными.

26

Тема 2.Общие сведения о нервной системе человека

Двигательные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов гладкой мускулатуры внутренних органов, носят название висцеромоторных. С ними связаны движения желудка, кишечника, мочевого пузыря, мочеточников и др.

Все описанные выше рефлексы в зависимости от того, какие отделы центральной нервной системы участвуют в их осуществлении, делят на специальные (осуществляющиеся с участием нейронов спинного мозга), бульбарные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

Примером спинальных рефлексов могут быть сгибательный, возникающий при пощипывании лапки лягушки пинцетом, потирательный – при раздражении кожи лягушки бумажкой, смоченной серной кислотой, и др. К ним же относятся рефлексы сухожильного типа.

Сосательный и мигательный рефлексы осуществляются с участием продолговатого, зрачковый – среднего мозга. Регуляция любой функции осуществляется с участием разных отделов центральной нервной системы. Поэтому классификация рефлексов по отделам мозга, участвующим в их осуществлении, относительна. Речь идет только о преимущественном значении нейронов того или иного отдела центральной нервной системы.

Учение о рефлексах лежит в основе понимания сущности нервной деятельности, объясняет многие формы целенаправленного поведения. В последние годы учение о рефлекторных механизмах нервной деятельности дополнилось представлением о биологической активности. В настоящее время общепринятым является представление о том, что поведение животных и человека носит активный характер и определяется не только внешними раздражениями, но и влиянием определенных потребностей. Эти представления получили свое отражение в новых концепциях физиологической активности (Бернштейн, 1949) и функциональной системы (Анохин, 1971). Сущность данных концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и активно «строить планы своего поведения». Учение П.К. Анохина об акцепторе действия, или модели потребного будущего, меняет наши представления о характере деятельности нервной системы, позволяет говорить об опережении действительности. Знание этих новых концепций необходимо при изучении многих сторон нервной деятельности, особенно в плане поведенческих реакций.

Рефлекс осуществляется с помощью рефлекторной дуги. Простая рефлекторная дуга состоит, по крайней мере, из двух нейронов: отросток одного из них связан с чувствительной поверхностью (например, с кожей),

27

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

а нейрит оканчивается в мышце (или железе). При раздражении, например, кожи возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении к рефлекторному центру к синапсу. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий – вставочный нейрон, который служит передаточной станцией с чувствительного пути на двигательный. Кроме простой (трехчленной) рефлекторной дуги, имеются сложно устроенные многонейронные рефлекторные дуги, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка – условные рефлексы.

Рис. 1. Схема рефлекторной дуги: 1 – нервное окончание чувствительного нейрона в коже; 2 – периферический отросток чувствительного нейрона; 3 – спинномозговой узел; 4 – центральный отросток чувствительного нейрона; 5 – вставочный нейрон; 6 – двигательная клетка переднего рога; 7 – нейрит двигательной клетки; 8 – нервное окончание в мышце

Таким образом, всю нервную систему можно себе представить состоящей в функциональном отношении из трех родов элементов:

1. Рецептор (восприниматель), трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс: он связан с афферентным (центростреми-

28

Тема 2.Общие сведения о нервной системе человека

тельным, или рецепторным) нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение (нервный импульс) к центру; с этого явления начинается анализ.

2.Кондуктор (проводник), вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществляющий замыкание, то есть переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный. Это явление есть синтез, который представляет, «очевидно, явление нервного замыкания». Поэтому И.П. Павлов называет этот нейрон контактором, замыкателем.

3.Эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору. Эффектор – это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным. Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма:

1) с наружной, кожной, поверхности тела (экстероцептивное поле) при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды;

2) с внутренней поверхности тела (интероцептивное поле), принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей;

3) из толщи стенок собственно тела (проприоцептивное поле), в которых заложены кости, мышцы и другие органы, производящие раздражения, воспринимаемые специальными рецепторами.

Рецепторы от названных полей связаны с афферентными нейронами, которые достигают центра и там переключаются при посредстве подчас весьма сложной системы кондукторов на различные эфферентные проводники; последние, соединяясь с рабочими органами, дают тот или иной эффект.

Современная кибернетика установила общность принципа обратной связи для управления и координации процессов, совершающихся как в современных автоматах, так и в живых организмах. С этой точки зрения в нервной системе можно различать обратную связь рабочего органа с нервными центрами, так называемую обратную афферентацию. Под этим названием подразумевается передача сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент. Этот эффект побуждает в исполнительном органе нервные (чувствительные) импульсы, которые по афферентным путям поступают обратно в спинной и головной мозг и сигнализируют о выполнении рабочим органом определенного действия в данный момент. Это и составляет сущность обратной афферентации, которая, образно говоря, есть доклад центру о выполнении приказа на периферии. Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию

29

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозге происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, то есть пока рука не возьмет предмет.

Таким образом, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму обратной афферентации, который имеет характер замкнутого круга в последовательности: центр (прибор, задающий программу действия) – эффектор (мотор) – объект (рабочий орган) – рецептор (восприемник) – центр.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий. Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи (обратной афферентации) дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг – таково новейшее представление о строении и функции нервной системы. Таким образом, в свете данных кибернетики нервная система характеризуется как система информации и управления.

Крупный русский ученый И.М. Сеченов ввел в физиологию понятие об анализаторах. В дальнейшем оно было развито и экспериментально обосновано И.П. Павловым. Анализатор состоит из периферического отдела, воспринимающего изменения среды; проводникового отдела, представленного чувствительным нейроном и всей восходящей цепью вставочных нейронов, и центрального отдела, находящегося в коре больших полушарий. Таким образом, анализатор охватывает лишь часть рефлекторной дуги.

Согласно учению И.П. Павлова, рецепторы органов чувств и тканей – периферический отдел различных анализаторных систем. Возбуждения, в которые трансформируются воспринятые рецепторами раздражения, поступают в мозг, где подвергаются анализу и синтезу, особенно тонким и сложным в коре больших полушарий. Последняя наиболее высокоорганизованна у человека, вследствие чего именно у него достигается самое совершенное уравновешивание организма с внешней средой.

30