Nesterov

Тема 2.Общие сведения о нервной системе человека

В последнее время анализаторы принято также называть сенсорными, или чувствительными, системами. Отсюда возбуждение передается по нисходящей цепи вставочных нейронов к двигательному или секреторному нейрону.

Эмбриогенез нервной системы. Эмбриогенез отражает ступени филогенетического развития мозга. Нервная система закладывается у зародыша человека чрезвычайно рано, примерно в возрасте около 2,5 недели. Нервная система происходит из наружного зародышевого листка, или эктодермы. Эктодерма дает начало кожной эктодерме, из которой развиваются эпителий (покровная ткань) кожи, или эпидермис, и его производные – волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы. Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и периферической нервной системы и различные вспомогательные эпендимоглиальные элементы, входящие у взрослого в состав нервной системы и органов чувств (например, сократительные элементы радужной оболочки глаза). Эта последняя образует продольное утолщение, называемое медуллярной пластинкой. Медуллярная пластинка скоро углубляется в медуллярную бороздку, края которой постепенно становятся выше и затем срастаются друг с другом, превращая бороздку в трубку (мозговая трубка). Мозговая трубка представляет собой зачаток центральной части нервной системы. Задний конец трубки образует зачаток спинного мозга, передний расширенный конец ее путем перетяжек расчленяется на три первичных мозговых пузыря, из которых происходит головной мозг во всей его сложности.

Нервная пластинка первоначально состоит только из одного слоя эпителиальных клеток. Во время замыкания ее в мозговую трубку количество клеток в стенках последней увеличивается, так что возникает три слоя: внутренний (обращенный в полость трубки), из которого происходит эпителиальная выстилка мозговых полостей (эпендима центрального канала спинного мозга и желудочков головного); средний, из которого развивается серое вещество мозга (зародышевые нервные клетки – нейробласты); наконец, наружный, почти не содержащий клеточных ядер, развивающийся в белое вещество (отростки нервных клеток – нейриты). Пучки нейритов и нейробластов распространяются или в толще мозговой трубки, образуя белое вещество мозга, или же выходят в мезодерму и затем соединяются с молодыми мышечными клетками (миобластами). Таким путем возникают двигательные нервы.

Чувствительные нервы возникают из зачатков спинномозговых узлов, которые заметны уже по краям медуллярной бороздки у места перехода ее в кожную эктодерму. Когда бороздка смыкается в мозговую трубку, зачатки смещаются на ее дорсальную сторону, располагаясь по средней линии. Затем клетки этих зачатков перемещаются вентрально и располагаются вновь

31

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

по бокам мозговой трубки в виде так называемых нейральных гребней. Оба нейральных гребня перешнуровываются четкообразно по сегментам дорсальной стороны зародыша, вследствие чего получается на каждой стороне ряд спинномозговых узлов. В головной части мозговой трубки они доходят только до области заднего мозгового пузырька, где образуют зачатки узлов чувствительных черепных нервов. В ганглиозных зачатках развиваются нейробласты, принимающие вид биполярных нервных клеток, один из отростков которых врастает в мозговую трубку, другой идет на периферию, образуя чувствительный нерв. Благодаря сращению на некотором протяжении от начала обоих отростков получаются из биполярных так называемые ложные униполярные клетки с одним отростком, делящимся в форме буквы «Т», являющиеся характерными для спинномозговых узлов взрослого. Центральные отростки клеток, проникающие в спинной мозг, составляют задние корешки спинномозговых нервов, а периферические отростки, разрастаясь вентрально, образуют (вместе с вышедшими из спинного мозга эфферентными волокнами, составляющими передний корешок) смешанный спинномозговой нерв. Из нейральных гребней возникают также зачатки вегетативной нервной системы.

	Задания для самоконтроля
Ответьте на вопросы, выбрав из нескольких вариантов ответов пра-
вильные.
1.	Что является рецептором?
а) окончание аксона, б) окончание дендрита.
2.	Какие нейроны преобладают в нервной системе человека?
а)	унинополярные, б) биполярные, в) псевдоуниполярные,
г) мультиполярные.
3.	Дендрит нейрона передает нервный импульс к … .
а) нервному центру, б) соме нейрона, в) рабочему органу, г) аксону.
4.	Какие рецепторы относятся к дистантным?
а) фото-, б) хемо-, в) баро-, г) слуховые рецепторы.
5.	Миелиновая оболочка … .

а) защищает нейрон от механических повреждений, б) способствует изолированному проведению нервного импульса, в) увеличивает скорость проведения нервного импульса по волокну, г) обеспечивает контакт между нейронами.

6. Рецептор осуществляет … .

а) восприятие раздражения, б) проводит нервный импульс, в) генерирует нервный импульс, г) трансформирует энергию раздражителя в энергию нервного импульса.

32

Тема 2.Общие сведения о нервной системе человека

7.Какие глиальные клетки выполняют опорную и трофическую функции?

а) астроциты, б) эпендимоциты, в) олигодендроциты, г) клетки микроглии.

8.Трехнейронная рефлекторная дуга является … .

а) моно-, б) ди-, в) полисинаптической. 9. К ЦНС несут импульсы нейроны … .

а) афферентные, б) эфферентные, в) вставочные.

10. Чем образовано центробежное (эфферентное) волокно?

а) аксоном чувствительного нейрона, б) дендритом двигательного нейрона, в) аксоном двигательного нейрона, г) дендритом чувствительного нейрона.

11. Какой отросток несет нервный импульс к мозгу?

а) аксон эфферентного нейрона, б) аксон вставочного нейрона, в) аксон афферентного нейрона, г) дендрит афферентного нейрона.

12. Какие синапсы преобладают в нервном центре?

а) аксодендритные, б) аксосоматические, в) аксомышечные.

13.Основную массу серого вещества мозга составляют … нейроны. а) чувствительные, б) вставочные, в) эфферентные.

14.Соматическая нервная система обеспечивает … .

а) иннервацию скелетных мышц, б) иннервацию всех внутренних органов, в) чувствительность кожных покровов, г) процессы памяти и внимания.

15. К периферической нервной системе относятся … .

а) нервные узлы, б) нервные центры, в) нервные волокна, г) нервы.

Заполните таблицу.

Функциональная морфология нейрона

Структурные части нейрона	Функции

33

Тема 3 СПИННОЙ МОЗГ

Цели занятия:

1.Изучить внешнее и внутреннее строение спинного мозга.

2.Изучить организацию серого и белого вещества спинного мозга, локализацию и функции различных популяций нейронов и проводящих путей.

3.Понять рефлекторный принцип работы спинного мозга.

Наглядные пособия и оборудование: модель позвоночного столба,

планшеты (внешний вид, продольный и поперечный срезы спинного мозга, сегмент спинного мозга), таблицы (спинной мозг, рефлекторные дуги, спинномозговые нервы), анатомические атласы.

Задания:

1.Ознакомьтесь с наглядными пособиями по теме занятия.

2.Изучите строение спинного мозга: расположение, форму, протяженность, строение серого и белого вещества, сегментарность строения, места отхождения корешков, оболочки и особенности кровоснабжения спинного мозга.

3.Зарисуйте строение нейрона, сегмент спинного мозга, схему рефлекторной дуги (двух- и трехнейронную), проводящие пути (поперечный срез спинного мозга).

4.Заполните таблицы.

Нейроны спинного мозга

Вид

Локализация нейронов

Функции

нейронов

Проводящие пути спинного мозга

Путь	Чем образован	Канатик	Функция
Восходящие:
Нисходящие:

Контрольные вопросы

1.Расположение и внешнее строение спинного мозга. Проекция на позвоночный столб.

2.Чем объяснить, что длина спинного мозга меньше длины позвоночного канала? Что такое «конский хвост», чем он образован?

3.Что такое «сегмент спинного мозга»? Корешки спинного мозга, их состав и функции. Спинномозговые ганглии.

4.Общая характеристика спинномозговых нервов. Их состав, основные сплетения и зоны иннервации.

34

Тема 3. Спинной мозг

5.Внутреннее строение спинного мозга. Серое вещество. Виды нейронов спинного мозга, их характеристика.

6.Белое вещество спинного мозга. Характеристика восходящих проводящих путей.

7.Характеристика корково-спинномозговых, красноядерноспинномозгового, вестибуло-спинального и других нисходящих проводящих путей.

8.Оболочки спинного мозга и особенности его кровоснабжения.

9.Рефлекторные и проводниковые функции спинного мозга. Центры вегетативной нервной системы на спинальном уровне и зоны автономной иннервации.

Теоретическая часть

Спинной мозг (medulla spinalis) лежит в позвоночном канале, и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41–42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж (полость спинного мозга – центральный канал – почти редуцирована), который вверху непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу оканчивается на уровне II поясничного позвонка заострением – мозговым конусом. От последнего тянется вниз концевая нить, представляющая атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая внизу состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку. Этим обеспечивается фиксация спинного мозга. Концевая нить окружена длинными корешками нижних сегментов мозга, образующими кон-

ский хвост.

Спинной мозг состоит из 31 сегмента (невротома): 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчикового. Нервный сегмент – это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного мозга, то функция его – это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, то есть врожденных реакций.

Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, а нижнее – пояснично-крестцовым. Из этих утолщений более обширно пояснично-крестцовое, но более дифференцированно шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда. Спинной мозг делится на две симметричные половины – правую и левую; каждая из них, в свою очередь, имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков и по линии выхода передних корешков. Передний корешок состоит из нейритов дви-

35

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

гательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.

Рис. 2. Спинной мозг (схематически показано строение спинного мозга на разрезе, оболочки спинного мозга, передние и задние корешки): 1 – мягкая оболочка; 2 – паутинная оболочка; 3 – твердая оболочка; 4 – передние корешки; 5 – задние корешки; 6 – спинномозговой нерв (образуется в результате слияния передних и задних корешков); 7 – передние рога; 8 – задние рога; 9 – боковые рога; 10 – ядра передних рогов (периферические двигательные нейроны); 11 – центральный спинномозговой канал; 12 – передняя серая спайка; 13 – передние столбы; 14 – боковые столбы; 15 – задние столбы

В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков задний корешок имеет утолщение – спинномозговой узел (ganglion spinale), содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, вентральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, пери-

36

Тема 3. Спинной мозг

ферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка – внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.

Серое вещество заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество напоминает букву «Н» или бабочку с расправленными крыльями.

Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий цереброспинальную (спинномозговую) жидкость.

Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области мозгового конуса заканчивается расширением – концевым желудочком. У человека после 40 лет диаметр центрального канала уменьшается, и он практически полностью зарастает.

Центральный канал окружен центральным студенистым веществом,

состоящим в основном из нейроглии и небольшого числа нейронов. Вокруг центрального студенистого вещества находится центральное проме-

жуточное серое вещество, к которому спереди примыкает белая спайка.

На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: расширенного переднего и заостренного заднего.

Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через заднебоковую борозду в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, – соматиче- ски-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога

студенистое вещество, а также так называемые собственные ядра.

Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны. В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом

37

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловно-рефлекторным.

Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, – соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп – медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной – мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дистальнее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.

Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.

Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая особенно выражена в грудном и поясничном отделах спинного мозга, от I грудного до II–III поясничных сегментов, и выступает в виде бокового рога. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы.

38

Тема 3. Спинной мозг

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

1.Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).

2.Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные).

3.Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и средними корешками и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения – сегментарность, отчего его называют сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального – сегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.

Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг. По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие.

Проводящие пути спинного мозга расположены снаружи от его основных пучков. Они образованы аксонами вставочных нейронов спинного мозга или чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Эти пути появляются в филогенезе позднее собственного аппарата мозга и развиваются параллельно с формированием головного мозга. По путям проходят импульсы в восходящем направлении от чувствительных и вставочных нейронов в головной мозг и в нисходящем – от клеток вышележащих нервных центров к мотонейронам спинного мозга.

К восходящим путям спинного мозга относятся тонкий и клиновидный пучки, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые, латеральный и вентральный спинно-таламические и другие пути.

Тонкий и клиновидный пучки проходят в заднем канатике и образованы нейритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Пучки проводят возбуждение в продолговатый мозг от проприорецепторов мышц и суставов, а также от экстерорецепторов кожи. Тонкий пучок проводит импульсы от рецепторов нижних конечностей и нижней половины тела

39

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

(до V грудного сегмента); клиновидный пучок – от верхних конечностей и верхней половины тела, поэтому ниже V грудного сегмента он отсутствует.

Задний спинно-мозжечковый и передний спинно-мозжечковый пути. Латеральный спинно-таламический путь находится также в боковых канатиках и состоит из перекрещенных волокон вставочных нейронов основания заднего рога. По волокнам этого пути проводятся импульсы к бо-

левой и температурной чувствительности к промежуточному мозгу.

Передний спинно-таламический путь проходит в переднем канатике и проводит импульсы тактильной чувствительности.

Перекрест восходящих проводящих путей, совершаемый обычно волокнами вставочных нейронов на уровне своего или соседнего сегмента, приводит к тому, что импульс попадает в полушарие, противоположное той стороне тела, от которой идет возбуждение.

Нисходящие пути представлены волокнами, идущими от различных отделов головного мозга к ядрам спинного мозга. Это красноядерноспинномозговой, латеральный и передний корково-спинномозговой, тектоспинномозговой, преддверно-спинномозговой, медиальный продольный пучок и др.

Красноядерно-спинномозговой путь (руброспинальный) начинается в среднем мозге (от нейронов красного ядра) спускается по боковому канатику противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов. Проводит импульсы, управляющие тонусом скелетных мышц и непроизвольными (автоматическими) движениями.

Латеральный корково-спинномозговой (латеральный кортикоспи-

нальный) путь (пирамидный) лежит в боковом канатике и состоит из нейритов пирамидных клеток коры больших полушарий. Волокна его оканчиваются на мотонейронах противоположной стороны, переходя туда в составе передней спайки спинного мозга. Путь постепенно истончается, так как в каждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на клетках передних рогов. Путь проводит от коры произвольные двигательные импульсы, стимулирующие и тормозные.

Передний корково-спинномозговой (передний кортикоспинальный) (пирамидный), как и боковой, состоит из волокон клеток коры больших полушарий, но лежит в переднем канатике. Волокна оканчиваются на мотонейронах своей стороны спинного мозга. Этот путь имеет ту же функцию, что и латеральный кортикоспинальный.

Интересно, что кортико-спинальные пути оканчиваются на мотонейронах спинного мозга лишь у человека и приматов, в то время как у субприматов, а иногда и у приматов между ними включается вставочный нейрон. Функциональное обоснование этому явлению пока не найдено.

40