Nesterov

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

Рис. 13. Горизонтальный срез больших полушарий на уровне базальных ганглиев: 1 – мозолистое тело; 2 – свод; 3 – передний рог бокового желудочка; 4 – голова хвостатого ядра; 5 – внутренняя капсула; 6 – скорлупа; 7 – бледный шар; 8 – наружная капсула; 9 – ограда; 10 – таламус; 11 – эпифиз; 12 – хвост хвостатого ядра; 13 – сосудистое сплетение бокового желудочка; 14 – задний рог бокового желудочка; 15 – червь мозжечка; 16 – четверохолмие; 17 – задняя спайка; 18 – полость третьего желудочка; 19 – яма боковой борозды; 20 – островок; 21 – передняя спайка

Полосатое тело (corpus striatum – стриатум), объединяющее хвостатое и чечевицеобразное ядра, относится к эфферентной экстрапирамидной системе. Дендриты нейронов стриатума покрыты многочисленными шипиками. На них оканчиваются волокна от нейронов коры, таламуса и черной субстанции. В свою очередь, нейроны стриатума посылают аксоны к интраламинарным, передним и латеральным ядрам таламуса. От них волокна идут к коре, и таким образом замыкается петля обратной связи между корковыми нейронами и стриатумом.

В процессе филогенеза эти ядра надстроились над ядрами среднего мозга. Получая импульсы от таламуса, полосатое тело принимает участие в

111

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

осуществлении таких сложных автоматических движений, как ходьба, лазанье, бег. В ядрах полосатого тела замыкаются дуги сложнейших безусловных, то есть врожденных, рефлексов. Экстрапирамидная система филогенетически более древняя, чем пирамидная. У новорожденного последняя еще недостаточно развита и импульсы к мышцам доставляются от подкорковых ганглиев по экстрапирамидной системе. Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни характеризуются обобщенностью, не дифференцированнотью. По мере развития коры больших полушарий аксоны их клеток подрастают к базальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Подкорковые ганглии связаны не только с двигательными реакциями, но и с вегетативными функциями – это высшие подкорковые центры автономной нервной системы. Полосатое тело регулирует ряд вегетативных функций: сосудистые реакции, обмен веществ, теплообразование и тепловыделение.

Хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро и таламус отделены друг от друга белым веществом – внутренней капсулой.

Ограда (claustrum) – тонкая пластинка серого вещества, прилегающая снаружи к скорлупе, от которой отделяется тонким слоем белого вещества – наружной капсулой. Таким же тонким слоем белого вещества ограда отделена и от коры островка.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Клинические данные показали, что повреждения скорлупы и бледного шара приводят к возникновению медленных стереотипных движений, а при дегенерации нейронов стриатума появляются резкие непроизвольные движения.

Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum) – скопление клеток в бе-

лом веществе височной доли. При помощи передней спайки оно соединяются с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное тело принимает импульсы из разнообразных афферентных систем, в том числе обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям.

Белое вещество находится под корой больших полушарий, образуя выше мозолистого тела сплошную массу. Ниже белое вещество прерывается скоплениями серого (базальными ганглиями) и располагается между ними в виде прослоек или капсул.

В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проективные волокна.

Ассоциативные волокна связывают различные участки коры одного и того же полушария. Короткие волокна (дугообразные волокна) проходят на дне борозд и соединяют кору соседних извилин, а длинные – извилины различных долей. Короткие волокна связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна

112

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. К длинным ассоциативным волокнам относятся:

верхний продольный пучок – соединяет нижнюю лобную извилину с нижнетеменной долькой, височной и затылочной долями; он имеет форму дуги, огибающей островок, и тянется вдоль всего полушария;

нижний продольный пучок – соединяет височную долю с затылочной;

лобно-затылочный пучок – соединяет лобную долю с затылочной и островком;

поясной пучок – соединяет переднее продырявленное вещество с гиппокампом и крючком, расположен в форме дуги в поясной извилине, огибая сверху мозолистое тело;

крючковидный пучок – соединяет нижнюю часть лобной доли, крючок и гиппокамп.

Комиссуральные волокна, входящие в состав так называемых мозговых комиссур, или спаек, связывают кору симметричных частей обоих полушарий. Мозолистое тело (соrpus callosum) – самая крупная комиссуральная система, соединяющая одноименные участки новой коры правого

илевого полушарий. Оно расположено в глубине продольной щели и представляет собой уплощенное вытянутое образование. Передний отдел мозолистого тела загнут вперед и вниз и заканчивается суженой частью – клювом и концевой пластинкой.

Средняя часть – ствол – наиболее длинная, выпуклая. Задний отдел – валик – нависает над пластинкой четверохолмия и эпифизом. Поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества, которое образует четыре продольные полоски. Сзади оно переходит в виде зубчатой извилины на парагиппокампальную, а спереди – в паратерминальную извилину. Расходящиеся от мозолистого тела волокна образуют его лучистость. В ней различают лобную, теменную, височную и затылочную части.

Для филогенетически древней коры системами комиссуральных волокон служат передняя и задняя спайки. Передняя спайка связывает крючки височных долей и парагиппокампальные извилины, а также серое вещество обонятельных треугольников.

Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей. По ним осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы, вплоть до спинного мозга.

Все проекционные пути полушарий, как восходящие, так и нисходящие, проходят во внутренней капсуле. Она является продолжением основания ножек мозга. На фронтальной разрезе мозга внутренняя капсула имеет вид косо идущей белой полосы, продолжающейся в ножку мозга. На горизонтальном разрезе она представляется в форме угла, открытого в ла-

113

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

теральную сторону. Между внутренней капсулой и корой проекционные пути располагаются веерообразно, образуя лучистый венец.

Во внутренней капсуле различают переднюю и заднюю ножки и колено. Нисходящие проекционные пути, проходящие через капсулу, связывают различные зоны коры с нижележащими структурами. В передней ножке проходят: лобно-мостовой путь (часть корково-мостового пути) и передняя таламическая лучистость. В колене идут волокна кортико-ядерного пути (проводящие пути к двигательным ядрам черепных нервов), а в верхней части задней ножки – кортико-спинальные (проводят двигательные волевые импульсы к мышцам туловища и конечностей), кортикокрасноядерные, кортико-ретикулярные пути, а также волокна таламической лучистости (таламо-париетальные волокна). В наиболее удаленной части задней ножки проходят кортико-тектальные, височно-мостовые волокна и волокна таламической лучистости, идущие к затылочным и височным областям коры в зрительные и слуховые зоны. Здесь же идет теменно- затылочно-мостовой пучок.

Нисходящие проекционные пути, идущие от коры, объединяются в пирамидный путь, состоящий из кортико-ядерного и кортикоспинального путей.

Особое место в системе волокон больших полушарий занимает свод (fornix). Он представляет собой изогнутый тяж, в котором различают тело, ножки и столбы. Тело свода расположено под мозолистым телом и срастается с ним. Спереди тело свода переходит в столбы свода, которые загибаются вниз, и каждый из них переходит в мамиллярное тело гипоталамуса. Передняя часть тела свода и частично столбы срастаются с прозрачной перегородкой, которая состоит из двух параллельных пластинок, натянутых между телом и столбами свода сзади и мозолистым телом сверху, спереди и снизу.

Пластинки прозрачной перегородки служат медиальными стенками боковых желудочков переднего мозга. Столбы свода расположены над передними отделами таламусов. Спереди от столбов свода, срастаясь с ними, лежит передняя спайка. Сзади тело свода продолжается в парные ножки свода, которые уходят латерально вниз, отделяются от мозолистого тела и срастаются с гиппокампом, образуя его бахромку. Оканчивается бахромка гиппокампа в крючке, одна из ее сторон обращена в просвет бокового желудочка. Правый и левый гиппокампы связаны между собой через комиссуру свода, расположенную между ножками. Таким образом, с помощью свода височная доля полушария соединяется с мамиллярными телами промежуточного мозга. Кроме того, часть волокон свода направляется от гиппокампа к таламусу, миндалине и древней коре.

114

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

Рис. 14. Пирамидный путь: 1 – передняя центральная извилина коры больших полушарий (схематически показана локализация центров, осуществляющих иннервацию мышц различных частей тела); 2 – зрительный бугор (таламус); 3 – внутренняя капсула; 4 – головка хвостатого ядра; 5 – пирамидный (кортикоспинальный) путь; 6 – средний мозг; 7 – корково-ядерный путь; 8 – мост; 9 – продолговатый мозг; 10 – боковой (перекрещенный) пирамидный путь; 11 – передний (неперекрещенный) пирамидный путь; 12 – двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 13 – мышца; 14 – пирамиды (образованы пирамидными путями, проходящими на основании продолговатого мозга); 15 – перекрест пирамид (здесь, на уровне перехода продолговатого мозга в спинной мозг, перекрещиваются пирамидные пути); 16 – чечевицеобразное ядро

115

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Обонятельный мозг (rinencephalon) – филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с анализатором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализатора.

У рыб почти весь передний мозг является органом обоняния. С развитием новой коры, что наблюдается у млекопитающих и человека, развивается новая часть переднего мозга – плащ. Но и плащ проходит свой длинный путь развития и содержит три части различной филогенетической давности. Более старые части: 1. Древний плащ, входящий в состав височной доли. Вначале этот отдел располагался на латеральной поверхности полушария, но в дальнейшем, под влиянием сильно увеличивающегося нового плаща, он свернулся в колбасовидное образование (гиппокамп) и сместился медиально в полость бокового желудочка конечного мозга в виде выпячивания его нижнего рога. Гиппокамп покрыт древней корой.

Рис. 15. Обонятельный мозг: 1 – зубчатая извилина; 2 – парагиппокампальная извилина; 3 – крючок; 4 – переднее продырявленное вещество; 5, 6 – обонятельные полоски; 7 – обонятельный тракт; 8 – обонятельные луковицы; 9 – передняя спайка; 10 – свод; 11 – прозрачная перегородка; 12 – мозолистое тело; 13 – сводчатая извилина

2. Старый плащ – небольшой участок коры на вентральной поверхности лобной доли, лежащий вблизи обонятельных луковиц и покрытый старой корой. 3. Новый плащ, в коре которого, новая кора, появились высшие центры обоняния – корковые концы анализатора. Это – крючок, являющийся частью сводчатой извилины.

116

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

В результате обонятельный мозг человека содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически можно разделить на два отдела. Периферический отдел – это обонятельная доля, под которой разумеется ряд образований, лежащих на основании мозга: 1) обонятельные луковицы; 2) обонятельный тракт; 3) обонятельный треугольник; 4) переднее продырявленное отверстие. Центральный отдел – это извилины мозга: 1) парагиппокампальная извилина; 2) зубчатая извилина; 3) сводчатая извилина с расположенной вблизи височного полюса передней ее частью – крючком.

Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры). Знание лока-

лизации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.

Представление о локализации функций в коре головного мозга связано, прежде всего, с понятием о корковом центре. Еще в 1874 году киевский анатом В.А. Бец выступил с утверждением, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга – цитоархитектонике (цитос – клетка, архитектонес – строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры – корковых цитоархитектонических полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.

По И.П. Павлову, центр – это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор – это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, то есть производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтез, сочетание анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма. «Ядро» представляет подробную и точную проекцию в коре всех элементов периферического рецептора и является необходимым для осуществления высшего анализа и синтеза. «Рассеянные элементы» находятся по периферии ядра и могут быть разбросаны далеко от него; в них осуществляются более простой и элементарный анализ и синтез. При поражении ядерной части рассеянные элементы могут до известной степени компенсировать выпавшую функцию ядра, что имеет огромное значение для восстановления данной функции. Ранее в коре различались двигательная зона, или двигательные центры, предцентральная извилина, и чувстви-

117

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

тельная зона, или чувствительные центры, расположенные позади центральной извилины. И.П. Павлов показал, что так называемая двигательная зона, соответствующая предцентральной извилине, есть, как и другие зоны мозговой коры, воспринимающая область (корковый конец двигательного анализатора).

В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора – это совокупность корковых концов анализаторов.

Прежде всего рассмотрим корковые концы анализаторов, воспринимающих раздражения из внутренней среды организма.

1.Ядро двигательного анализатора, то есть анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражений, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6) и парацентральной доле. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И.П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны, которые рассматриваются как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, то есть с двигательными нейронами. В предцентральной извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.

2.Ядро двигательного анализатора, имеющего отношение к сочетанному повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот проходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от сетчатки (зрительный анализатор, поле 17), то различные зрительные раз-

118

Тема 6. Конечный мозг. Кора больших полушарий

дражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.

3.Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных движений, помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в надкраевой извилине (глубокие поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь надкраевой извилины с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать – апраксия (праксия – действие, практика).

4.Ядро анализатора положения и движения головы – статический анализатор (вестибулярный аппарат) в коре головного мозга точно еще не локализован. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, то есть в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, то есть расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на самолете значительно понижается.

5.Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов, находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизвольной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда исходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.

В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных и анимальных функций. Однако не следует считать, что только эта область коры влияет на деятельность внутренностей. На них оказывает влияние состояние всей коры полушарий большого мозга.

Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы анализаторов внешнего мира.

1.Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку, – поля 41, 42, 52, где спроецирована улитка. Повреждение ведет к глухоте.

2.Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле – поля 17, 18, 19. На внутренней поверхности затылочной доли, по краям шпорной борозды, в поле 17 заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована сетчатка глаза, причем зрительный анализатор каждого полушария связан с полями зрения и соименными половинами сетчатки обоих глаз

119

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

(например, левое полушарие связано с латеральной половиной левого глаза и медиальной правого). При поражении ядра зрительного анализатора наступает слепота. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении которого зрение сохраняется и только теряется зрительная память. Еще выше находится поле 19, при поражении которого утрачивается ориентация в непривычной обстановке.

3.Ядро обонятельного анализатора помещается в филогенетически древней части коры мозга, в пределах основания обонятельного мозга – крючок, отчасти гиппокампа (поле 11).

4.Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней части постцентральной извилины, близко к центрам мышц рта и языка, по другим – в крючке, в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощущений. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении поля 43.

Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела.

5.Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная чувствительность) находится в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) и в коре верхней теменной области (поля 5 и 7). При этом тело спроецировано

впостцентральной извилине вверх ногами, так что в верхней ее части расположена проекция рецепторов нижних конечностей, а в нижней – проекция рецепторов головы. Так как у животных рецепторы общей чувствительности особенно развиты на головном конце тела, в области рта, играющего огромную роль при захватывании пищи, то и у человека сохранилось сильное развитие рецепторов рта. В связи с этим область последних занимает в коре постцентральной извилины непомерно большую зону. Вместе с тем у человека в связи с развитием руки как органа труда резко увеличились рецепторы осязания в коже кисти, которая стала и органом осязания. Участки коры, соответствующие рецепторам верхней конечности, много больше таковых нижней конечности. Поэтому, если в постцентральную извилину вписать фигуру человека головой вниз (к основанию черепа) и стопами вверх (к верхнему краю полушария), то надо нарисовать громадное лицо с несообразно большим ртом, большую руку, особенно кисть с большим пальцем, резко превосходящим остальные, небольшое туловище и маленькую ножку. Каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела вследствие перекреста чувствительных проводников в спинном и частью в продолговатом мозге.

Частный вид кожной чувствительности – узнавание предметов на ощупь – стереогнозия (стереос – пространственный, гнозис – знание) перекрестно связана с участком коры верхней теменной дольки (поле 7): левое

120