Nesterov

Тема 5. Черепные нервы человека

происхождению они занимают особое положение среди черепных нервов и считаются ложными нервами, так как не имеют ядер в мозге и, являясь чувствительными нервами, не имеют узлов. Остальные 10 пар черепных нервов в своем развитии связаны со следующими образованиями: III, IV и VI пары – со средним мозгом (ядро VI пары позже смещается в задний мозг) и головными миотомами; V, VII, IX, X, XI пары – с ромбовидным мозгом и висцеральными дугами. Это нервы жаберного происхождения. XII пара развивается путем слияния верхних шейных спинномозговых нервов и связана с постбронхиальными (зажаберными), или заушными, миотомами.

Каждый нерв состоит из миелинизированных и немиелизированных нервных волокон. Снаружи нерв окружен соединительнотканной оболочкой – эпиневрием, в который входят питающие нерв кровеносные сосуды. В составе нерва выделяют пучки нервных волокон, которые покрыты тонкой соединительнотканной оболочкой – периневрием, а отдельные волокна – эндоневрием.

Строение черепных нервов в принципе не отличается от строения спинномозговых, хотя имеется ряд особенностей: ни один из черепных нервов не соответствует полному спинномозговому нерву, не имеет двух корешков, которые выходят из мозга раздельно, а потом соединяются. Черепные нервы, как и спинномозговые, содержат в своем составе чувствительную, двигательную и вегетативную порции. Из 12 пар черепных нервов чисто чувствительными являются I, II и VIII пары, двигательными – III, IV, VI, VII, XI и XII пары и смешанными – V, IX, X пары. Многие из них содержат вегетативные волокна (III, VII, IX и X пары). Два первых из черепных нервов по строению отличаются от других (они представляют собой как бы части мозга, вынесенные на периферию). Другие десять пар черепных нервов, помимо своеобразия каждого из них, имеют и общие черты со спинномозговыми корешками и нервами. Двигательное ядро черепного нерва – это комплекс нейронов, гомологичных клеткам передних рогов спинного мозга. Поражение двигательного ядра того или другого черепного нерва приводит к одностороннему параличу иннервируемых мышц. Паралич будет иметь признаки поражения периферического нейрона. Односторонний перерыв подходящих к ядру черепного нерва корковоядерных волокон в результате их неполного перекреста центрального паралича не вызывает, так как их функция компенсируется неперекрещенными волокнами. Двусторонний перерыв корково-ядерных волокон приводит к двустороннему параличу соответствующих черепных нервов. Афферентные проводники, относящиеся к тому или другому черепному нерву, также имеют общие признаки с гомологичными образованиями спинномозговых нервов. У тех и других трехнейронное строение, периферический (рецепторный) нейрон располагается в ганглии соответствующего черепного нерва, второй нейрон – в чувствительном ядре, а третий нейрон – в вентролатеральном ядре зрительного бугра.

81

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Черепной нерв может содержать только чувствительные волокна (соответствует заднему корешку спинномозгового нерва), и тогда он обязательно имеет узел с чувствительными псевдоуниполярными или биполярными нервными клетками, находящийся вне мозга и соответствующий спинномозговому узлу, и чувствительные центры – ядра в головном мозге, соответствующие чувствительным ядрам задних рогов спинного мозга. Чувствительные нервы составляют периферические отделы анализаторов: обонятельного (I), зрительного (II), слухового (VIII), вестибулярного (VIII) и вкусового (VII, IX). Некоторые, например, рецепторы кожи, могут образовывать инкапсулированные и неинкапсулированные окончания, чувствительные к тактильным, температурным и другим стимулам. Эти нервы являются передатчиками информации об окружающей среде в основном с помощью дистантных рецепторов. Аналогично спинномозговым нервам, в черепных нервах чувствительные нейроны лежат за пределами центральной нервной системы в ганглиях. Дендриты этих нейронов уходят на периферию, а аксоны следуют в головной мозг, в основном в ствол мозга, и доходят до соответствующих ядер.

Рис. 7. Общий план строения двигательного черепного нерва с вегетативной порцией (стрелки указывают направление распространения импульса). Условные обозначения:

________ – двигательное волокно, – – – – – – – – парасимпатическое преганглионарное волокно, ……… – парасимпатическое постганглионарное волокно: 1 – двигательное ядро; 2 – аксоны клеток двигательного ядра, составляющие ствол нерва; 3 – скелетная мышца, которая иннервируется данным нервом; 4 – парасимпатическое ядро; 5 – парасимпатические преганглионарные волокна в составе черепного нерва; 6 – парасимпатический узел; 7 – постганглионарные парасимпатические волокна, идущие к органу самостоятельно или в составе какого-либо другого нерва; 8 – железа или гладкая мышца, получающая парасимпатическую иннервацию от нерва

82

Тема 5. Черепные нервы человека

Черепной нерв содержит только двигательные волокна или двигательные и вегетативные (соответствует переднему корешку спинномозгового нерва). В этом случае нерв имеет двигательные и вегетативные ядра в мозге, соответствующие одноименным ядрам мозга.

Только в составе спинномозговых нервов проходят симпатические вегетативные волокна, а в составе черепных нервов – парасимпатические. Двигательные волокна иннервируют скелетную мускулатуру. Они образуют на мышечных волокнах нейромышечные синапсы.

Черепные нервы, которые имеют в своем составе чувствительные, двигательные и парасимпатические волокна, – смешанные нервы.

Рис. 8. Общий план строения смешанного черепного нерва (стрелки указывают направление распространения импульса): 1 – двигательное ядро; 2 – чувствительное ядро; 3 – вегетативное парасимпатическое ядро; 4 – двигательная порция черепного нерва; 5 – скелетная мышца; 6 – чувствительная часть черепного нерва; 7 – чувствительный узел; 8 – парасимпатическая часть черепного нерва; 9 – парасимпатический узел; 10 – постганглионарное волокно парасимпатической порции; 11 – орган, в котором парасимпатическая часть иннервирует железы и гладкие мышцы

I. Обонятельные нервы (nervus olfactorius) являются чувствительными нервами, но в отличии от других черепных чувствительных нервов не имеют узла и чувствительного ядра, поэтому их называют ложными черепными нервами.

83

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Обонятельные нервы состоят из висцерочувствительных волокон (воспринимают химическое раздражение) специальной чувствительности – обонятельной. Состоят из аксонов чувствительных клеток обонятельного эпителия, чем отличаются от всех чувствительных черепных нервов.

В слизистой оболочке верхней носовой раковины и носовой перегородки (желобоватая ямка площадью около 5 см2) среди опорных тканевых элементов рассеяны высокодифференцированные нейроэпителиальные клетки, называемые обонятельными. Они играют роль периферического нейрона. Общее число их составляет около 1 млн. Пахучие вещества, содержащиеся в воздухе, возбуждают особого рода рецепторы – киноцилиоподобные волоски на конце периферического отростка обонятельной клетки. Волоски увеличивают ее воспринимающую поверхность. Чтобы в обонятельном волокне возник импульс, на его окончание должно попасть не менее 8 молекул, а для появления ощущения запаха должно быть возбуждено не менее 40 нервных волокон. Механизм действия обонятельного рецептора недостаточно ясен. Возможно как прямое воздействие молекул пахучего вещества на рецепторы, так и улавливание ими волн от колебаний атомов в молекуле.

Аксоны обонятельных клеток проводят возбуждение к мозгу. Комплексы аксонов образуют видимые простым глазом тонкие нервы (15–20), напоминающие нити. Эти нити проходят в полость черепа через отверстия в пластинке решетчатой кости и присоединяются к обонятельной луковице, которая располагается на нижней поверхности лобной доли, затем обонятельная луковица переходит в обонятельный тракт. В своих задних отделах тракт направляется в особое образование треугольной формы – обонятельный треугольник, или бугорок. Обонятельный треугольник примыкает к переднему продырявленному веществу. Аксоны обонятельных клеток, то есть аксоны первого нейрона, вступают в контакт со вторым нейроном – так называемыми митральными клетками обонятельной луковицы. Часть аксонов второго нейрона идет дальше без перерыва, часть образует синаптическую связь с третьим нейроном, располагающимся в обонятельном канатике и в обонятельном бугорке. Обонятельная луковица, канатик и треугольник по своему происхождению и строению представляют собой часть коры мозга, отделенную от нее. Вторые и третьи нейроны обонятельного пути являются первичными центрами обоняния.

Аксоны третьих нейронов и часть вторых нейронов огибают мозолистое тело сверху и снизу и в составе клиновидного пучка подходят ко вторичным корковым обонятельным центрам. К ним относятся извилины медиобазальной поверхности височной доли: парагиппокампова (в ее крючке) и грушевидная извилины, гиппокамп. Все эти образования входят в состав так называемой филогенетически старой коры. Кроме того, часть ней-

84

Тема 5. Черепные нервы человека

ронов оканчивается у клеток переднего продырявленного вещества, прозрачной перегородки, серого бугра и ядер сосцевидных тел.

Рис. 9. Обонятельный анализатор: 1 – обонятельный эпителий (обонятельные рецепторные клетки); 2 – обонятельная луковица; 3 – обонятельный тракт; 4 – первичные обонятельные центры; 5 – зрительный бугор (таламус) – коллектор всех видов чувствительности; 6 – корковый обонятельный центр; 7 – мозолистое тело

Обонятельная область слизистой оболочки носа связана с первичными и вторичными корковыми центрами своей стороны. Однако и первичные, и вторичные обонятельные центры соединяются друг с другом коллатеральными волокнами, идущими через переднюю спайку мозолистого тела. В итоге возбуждение центров одной стороны распространяется и на другую.

Последние экспериментальные данные показывают, что в участках филогенетически старой коры (гиппокампова извилина) располагаются не собственно центры обоняния, а места переключения обонятельных импульсов на лимбическую систему, которая играет важную роль в регуляции вегетативных функций и эмоций. Обонятельный анализатор оказывает влияние на порог цветоощущения, слуха, вкуса, возбудимости вестибулярного аппарата. Отсутствие обоняния обычно замедляет темп мышления. Известно участие обонятельного анализатора в организации поведенческих защитных реакций организма.

85

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Функция обоняния обеспечивается двумя сенсорными системами: ольфактивные вещества (цветочные, фруктовые и другие «мягкие запахи») воспринимаются обонятельным анализатором, а угрожающие жизни резкие запахи, например, аммиак, – чувствительными клетками тройничного нерва. Вследствие этого возникают различные типы реакций.

Механизм формирования индивидуальной объективной модальности (идентификации запахов) и ощущений неясен. Известно, что запахи цитрусовых создают хорошее настроение, запахи некоторых цветов и химических веществ опьяняют (дурман-трава, эфиры). Широко известны факты возникновения влечения к определенным запахам. У детей резкие запахи могут вызывать чувство эйфории и приводить к формированию пагубных пристрастий (дети-токсикоманы).

II. Зрительный нерв (nervus opticus), как и обонятельные нервы, относится к ложным черепным нервам, то есть не имеет узла и ядра. Зрительный нерв в процессе эмбриогенеза вырастает как ножка глазного бокала из промежуточного мозга, а в процессе филогенеза связан со средним мозгом, возникающим в связи с рецептором света, чем и объясняются его прочные связи с этими отделами головного мозга. Миелинизация зрительных нервных путей начинается на 8–9-м месяце внутриутробного развития и заканчивается к 3–4-му месяцу после рождения. Созревание и дифференцировка коркового отдела анализатора завершаются лишь к 7 годам. Он является нервом специальной чувствительности (световой) и состоит из афферентных соматочувствительных волокон, которые представляют собой совокупность аксонов мультиполярных ганглиозных клеток сетчатки, то есть третьего нейрона зрительного пути. Таким образом, зрительный нерв представляет собой центральный тракт, то есть часть самого мозга.

Формирование зрительных ощущений и зрачковых реакций начинается с момента воздействия света на сетчатую оболочку глаза. Сетчатая оболочка (сетчатка) представляет собой производное эмбриональной закладки переднего мозга. В сетчатке заложена цепочка из трех периферических нейронов зрительного пути. Первый из них: – зрительные клетки со своеобразными дендритами в виде палочек (рецепторов черно-белого зрения) и колбочек (рецепторов цветового зрения), второй – биполярные клетки, третий – ганглиозные клетки. Ганглиозные клетки по морфологическому строению сходны с нейронами коры большого мозга, так как их аксоны не имеют слоя шванновской оболочки и по строению близки к нервным волокнам белого вещества мозга. Совокупность аксонов ганглиозных клеток образует зрительный нерв. Видимую при офтальмоскопии начальную часть зрительного нерва называют его диском, или соском. Из глазницы в полость черепа зрительный нерв проходит через оптический канал. Впереди и сверху от турецкого седла волокна нерва делают частичный перекрест. Пере-

86

Тема 5. Черепные нервы человека

крещиваются волокна, идущие от медиальных (носовых) половин сетчатки, волокна от латеральных (височных) половин идут по своей стороне. Дальнейший участок зрительного пути от зрительного перекреста до латерального коленчатого тела называют зрительным трактом. Таким образом, зрительный нерв и тракт образованы аксонами третьего нейрона. Четвертый нейрон располагается в латеральном коленчатом теле и в подушке таламуса. Первичным зрительным центром считают латеральное коленчатое тело. Аксоны четвертого нейрона, направляющиеся ко вторичному центру зрения, в коре затылочной доли образуют зрительную лучистость (пучок Грасиоле). Корковая зона зрения располагается в области верхнего и нижнего краев шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли (цитоархитектоническое поле 17). Верхний край этой борозды принадлежит клину, нижней язычной извилине. Следовательно, в правом зрительном тракте идут волокна от правых половин каждой сетчатки, а в левом тракте – от левых. Имеется еще одно стереометрическое соответствие в расположении волокон (отчасти и групп нейронов) по всему зрительному пути. Верхняя половина сетчатой оболочки проецируется по всему этому пути сверху, а нижняя – снизу. Проводники от верхней половины сетчатки заканчиваются

вклине, а от нижней – в язычной извилине.

Всоставе зрительного нерва и тракта имеются также волокна, направляющиеся в верхние холмики пластинки крыши среднего мозга к ядрам глазодвигательного нерва. К восприятию зрительных ощущений эти проводники отношения не имеют. Они составляют афферентную часть дуги зрачкового рефлекса на свет. В составе зрительного нерва обнаружены также эфферентные волокна, начало и функциональное значение которого точно не установлено.

Поражение сетчатки или одного зрительного нерва приводит к снижению остроты зрения или полной слепоте.

Выявлена специфическая реакция зрительного анализатора на различные цвета. Так, фотостимуляция красным и зеленым цветами вызывает разнонаправленные изменения вегетативных и электрофизиологических показателей. Фотостимуляция красным цветом приводит к замедлению дыхания, сердечной деятельности, синхронизации биопотенциалов в зрительной зоне коры. Воздействие зеленым цветом сопровождается учащением дыхания, сердечного ритма, десинхронизацией потенциалов в зрительной зоне коры.

Движения глазных яблок осуществляются мышцами, иннервируемыми тремя парами нервов: глазодвигательными (III), блоковыми (IV) и отводящими (VI).

87

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Рис. 10. Зрительный анализатор: а) микроскопическая структура сетчатки: 1 – пигментный эпителий сетчатки; 2 – колбочки и палочки; 3 – биполярные клетки; 4 – ганглиозные клетки; 5 – зрительный нерв; б) путь зрительного нерва: 1 – поля зрения, 2 – сетчатка, 3 – зрительный нерв, 4 – хиазма, 5 – зрительный тракт; 6 – латеральные коленчатые тела; 7 – кора затылочной доли

III. Глазодвигательный нерв (nervus oculomotorius) имеет в своем со-

ставе двигательные и парасимпатические волокна. В составе глазодвигательного нерва проходят волокна мотонейронов, тела которых составляют парные крупноклеточные ядра. Они располагаются в покрышке ножки мозга под вентральной стенкой среднего мозга на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга. Аксоны этих клеток идут дугообразно вниз, входят в красное ядро и выходят на медиальной поверхности ножки мозга вблизи ее перехода в мост мозга. Нерв из задней черепной ямки входит в среднюю щель между мозжечковым наметом и ножкой мозга и примыкает вначале к верхней, а затем к наружной стенке пещеристого синуса. Из по-

88

Тема 5. Черепные нервы человека

лости черепа нерв выходит через верхнюю глазничную щель (вместе с IV, VI и первой ветвью V пары черепных нервов).

В сложном крупноклеточном ядре нерва выявляется определенное расположение нейронов, иннервирующих отдельные мышцы глаза. Вторая особенность строения ядра заключается в том, что аксоны клеток, которые идут к медиальной прямой мышце глаза, сразу же переходят на противоположную сторону. Таким образом, волокна от правого ядра глазодвигательного нерва идут в составе левого глазодвигательного нерва к левой прямой медиальной мышце глаза и наоборот. Эта анатомическая деталь позволяет в клинике отличить поражение ядра глазодвигательного нерва от поражения корешка этого нерва. При повреждении нерва парализуются соответствующие мышцы только на своей стороне: возникает опущение верхнего века.

Аксоны добавочного ядра глазодвигательного нерва иннервируют внутреннюю глазную (гладкую) мышцу, которая суживает зрачок. Эти парасимпатические волокна являются эфферентной частью дуги зрачкового рефлекса на свет.

IV. Блоковый нерв (nervus trochlearis) является чисто двигательным нервом, содержит только соматодвигательные волокна. Под водопроводом мозга на уровне нижних холмиков к ядру глазодвигательного нерва примыкает группа двигательных клеток – ядро блокового нерва. Аксоны этих клеток направляются вверх, над водопроводом мозга и позади четверохолмия перекрещиваются в переднем мозговом парусе. Образованный ими нерв огибает ножку мозга и через верхнюю глазничную щель проникает в глазницу, иннервируя только одну верхнюю косую мышцу, которая при своем сокращении поворачивает глазное яблоко вниз и кнаружи.

Избирательное поражение этого нерва встречается редко. При этом возникают легкое сходящееся косоглазие и диплопия (двоение) только при взгляде вниз. Такие больные испытывают затруднения при спуске по лестнице, преодолении препятствий, когда приходится смотреть под ноги. При взгляде прямо или во все стороны диплопии не возникает.

VI. Отводящий нерв (nervus abducens) состоит из соматодвигательных волокон. Ядро нерва расположено на дне ромбовидной ямки (IV желудочек) в дорсальном отделе моста мозга. Аксоны этих нейронов направляются к основанию ствола и выходят на границе между мостом мозга и продолговатым мозгом на уровне пирамид. Нерв направляется по основанию мозга, через верхнюю глазничную щель входит в орбиту и иннервирует одну прямую латеральную мышцу, которая отводит глазное яблоко кнаружи. При поражении этого нерва возникает сходящееся косоглазие, глазное яблоко невозможно произвольно отвести кнаружи; возникает диплопия, усиливающаяся при взгляде в сторону пораженного нерва. Двоящиеся предметы находятся в одной горизонтальной плоскости.

89

Ю.В. Нестеров Анатомия центральной нервной системы

Для осуществления произвольных движений глазных яблок импульсы от коры головного мозга должны поступать к ядрам группы глазодвигательных нервов (III, IV и VI пары). В норме глазные яблоки движутся во всех направлениях содружественно. В заднем отделе второй лобной извилины, вблизи зоны лица прецентральной извилины располагается область, влияющая на повороты глаза в противоположную сторону. Аксоны этих центральных нейронов проходят в составе передней ножки внутренней сумки, затем в ножке мозга, а в мосту мозга основная их часть переходит на противоположную сторону к ядру отводящего нерва. Таким образом, импульсы, поступающие, например, из правой лобной доли к наружной прямой мышце левого глазного яблока, отводят его кнаружи. Однако правый глаз при этом содружественно отводится также влево. Это оказывается возможным благодаря тому, что от ядра отводящего нерва часть волокон подходит к той группе нейронов ядра глазодвигательного нерва, которая иннервирует медиальную прямую мышцу. Аксоны именно этой группы нейронов входят в состав глазодвигательного нерва другой стороны. Поэтому импульсы от ядра левого отводящего нерва передаются в левое ядро глазодвигательного нерва и сразу же достигают правой медиальной прямой мышцы глаза. Сокращение этой мышцы приводит к повороту глазного яблока кнутри. Так обеспечиваются произвольные движения по горизонтальной плоскости – вправо-влево.

V. Тройничный нерв (nervus trigeminus) состоит из двух корешков: чувствительного и двигательного. Первый входит в ствол мозга на границе средней мозжечковой ножки и моста мозга, несколько ниже середины его продольной оси. Меньший по диаметру двигательный корешок прилежит к чувствительному корешку спереди и снизу. Рядом с корешками внутри твердой мозговой оболочки на передней поверхности пирамиды височной кости располагается гассеров (тройничный) узел – образование, гомологичное спинномозговому ганглию. От этого узла отходят по направлению вперед три крупных нервных ствола: глазной, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. Глазной нерв выходит из полости черепа через верхнюю глазничную щель; верхнечелюстной – через круглое отверстие, нижнечелюстной – через овальное отверстие.

На пути следования к коже лица разветвления перечисленных нервов проходят через следующие костные отверстия: глазной нерв – через надглазничную вырезку, верхнечелюстной нерв – через подглазничный канал, нижнечелюстной нерв – через подбородочное отверстие нижней челюсти.

Зона чувствительной иннервации тройничного нерва: кожа лица, лоб- но-теменная часть волосистого покрова головы, глазное яблоко, слизистая оболочка полостей носа, рта и передние две трети языка, зубы, надкостница костей лицевого черепа, твердая мозговая оболочка передней и средней

90