Тема 12. Общая характеристика класса амфибий* (земноводных)

12. 1. Строение тела земноводного

Земноводные – это первый класс наземных позвоночных. Правда, представители их сохраняют еще ряд черт своих водных предков. Для индивидуального развития амфибий характерна смена среды. Начальные стадии их развития происходят в воде. К жизни в воде приспособлена личинка этих животных.

Как наземных жителей амфибий характеризуют конечности пятипалого типа с шарообразными суставами. Череп их сочленован с позвоночником подвижно при помощи двух затылочных мыщелков. У рыб череп был неподвижно скреплен с позвоночником. Органами дыхания земноводным служат легкие и кожа. В связи с легочным дыханием у них развивается два круга кровообращения. Из-за того, что дыхание частично и кожное, кровообращение оказывается смешанным. То есть смешивается

____________

*Амфибия – означает «живущая двоякой жизнью».

артериальная и венозная кровь. Это обусловлено поступлением артериальной крови через левое предсердие (из легких), но она же поступает и через правое от кожи в один и тот же желудочек. В отличие от рыб у них кроме внутреннего уха имеется еще и среднее, то есть орган слуха приспособлен к улавливанию звуковых волн в воздушной среде. В головном мозгу земноводных прогрессивно развит передний мозг, разделенный на два полушария. Крыша этого мозга также содержит мозговое вещество. (Крыша переднего мозга костистых рыб мозгового вещества не содержит и, как мы помним, остается перепончатой.)

Наряду с перечисленными прогрессивными чертами организации у амфибий есть и ряд особенностей, свидетельствующих об их примитивности, как наземных животных. Так, характер обмена у них водный. Кожа голая, проницаемая для воды (как у рыб). Яйца земноводных лишены плотных оболочек и развитие их, как правило, возможно только в водной среде. Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Р ассмотрим строение тела земноводного, использовав как пример лягушку (рис. 22).

Рис. 22. Строение тела амфибии (вскрытая лягушка)

I – сердце, 2 – легкое, 3 – левая лопасть печени, 4 – правая лопасть печени, 5 – желчный пузырь на средней лопасти печени, 6 – желудок, 7 – поджелудочная железа, 8 – двенадцатиперстная кишка, 9 – тонкая кишка, 10 – толстая кишка, 11–селезенка, 12 –клоака, 13–мочевой пузырь, 14–отверстие мочевого пузыря, !5–почка, 16–мочеточник. 17–отверстия мочеточников, ведущие в клоаку, 18 – правый яичник (левый удален), 19 – жировое тело, 20 – яйцевод правый, 21 – яйцевод левый, 22 – маточный отдел яйцевода, 23 – отверстие яйцевода в клоаке, 24 – спинная аорта, 25 – задняя полая вена, 26 – общая сонная артерия, 27 – левая дуга аорты, 28 – легочная артерия.

Внешнее строение. Лягушка имеет короткое и широкое туловище, незаметно переходящее в большую плоскую голову. Хвоста у нее нет. По бокам головы располагаются большие выпуклые глаза, снабженные верхними и нижними веками, характерными для всех наземных позвоночных. Кроме того, под нижним веком находится ж тонкая мигательная перепонка. Позади глаз расположены круглые участки, затянутые тонкой барабанной перепонкой, это новый отдел, которого не было у рыб – среднее ухо. Над очень большим ртом лягушки расположена пара ноздрей, которые снабжены запирательными клапанами. Передние конечности сравнительно короткие и четырехпалые, задние большие, пятипалые, с плавательной перепонкой между пальцами. Все пальцы лишены когтей. На заднем конце тела расположено единственное выводное отверстие – клоака.

Кожные покровы. Тело покрыто голой кожей. Кожа земноводных является исключительно важным органом дыхания и водного обмена. Она влажная благодаря слизи, обильно выделяемой многочисленными кожными железами. На ней кет роговых образований. Она сходна с кожей рыб и отличается от них отсутствием чешуи. Кожа прикрепляется к телу животного не на всем протяжении, а лишь в определенных участках. Между ними располагаются обширные пространства, заполненные лимфой, – лимфатические мешки. Это приспособление земноводного к длительному пребыванию на суше. Животное носит с собой запас воды.

Скелет. Он состоит из позвоночника, черепа, плечевого и тазового поясов и скелета свободных конечностей. Позвоночник у лягушки содержит всего 9 позвонков и имеет 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел содержит один позвонок, туловищный – 7, крестцовый – тоже один, а хвостовой отдел представлен специальной косточкой – уростилем. Черепная коробка разделяется на два отдела – осевой череп, составленный из костей и хрящей, защищающих мозг лягушки, и висцеральный череп – представляющий ротовой аппарат. Плечевой пояс, содержащий обычные для наземных позвоночных кости: лопатку, воронью кость (коракоид) и ключицу. Тазовый пояс образован сросшимися подвздошными, седалищными и лобковыми костями. Скелет свободных конечностей имеет строение типичной пятипалой конечности, характерной для наземных позвоночных. Передние и задние конечности имеют сходное строение и состоят из трех основных отделов. Передние содержат плечо, предплечье и кисть, а задние соответственно – бедро, голень и стопу. Кисть и стопа заканчиваются фалангами пальцев, причем на кисти 4 пальца, а на стопе – 5.

Мышечная система. Она отличается от мышечной системы рыб большим развитием мускулатуры конечностей. Кроме того, туловищная мускулатура амфибий более дифференцирована, чем у рыб. Она состоит из сложной системы мышц. Поэтому первичная сегментация мускулатуры нарушена, хотя в некоторых брюшных и спинных мышцах она остается еще вполне отчетливой.

Нервная система. Головной мозг земноводных отличается мозга рыб большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий и недоразвитым мозжечком. Свод мозга образован настоящим мозговым веществом, а не перепонкой, как у рыб. Обонятельные доли лишь слегка отграничены от полушарий. Промежуточный мозг только слегка прикрыт полушариями переднего мозга. Средний мозг значительно развит, но меньше, чем у рыб. Недоразвитие мозжечка связано с несложностью движений и вообще малой подвижностью лягушки. Заканчивается головной мозг продолговатым мозгом, который переходит в спинной. Симпатическая нервная система представлена двумя нервными стволами, которые тянутся с обоих сторон позвоночника и образуют цепь нервных узлов, связанных друг с другом тяжами.

Органы чувств. Их строение характерно для наземных животных. Так, глаза приспособлены для рассматривания предметов в воздухе. Эти приспособления выражаются в выпуклой форме роговицы, хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. Присутствие подвижных век предохраняет глаз от высыхания. Хрусталик, как и у рыб, не меняет кривизну поверхности, но зато может перемещаться внутри глаза, наводя изображение на резкость. Органы слуха у амфибий очень отличаются от соответствующих органов рыб. Они устроены уже по вполне наземному типу. Кроме внутреннего уха этот орган сдержит второй отдел – среднее ухо или барабанную полость. Сложность строения органов слуха у земноводных объясняется тем, что воздух гораздо более плохой проводник звуков, чем вода. Снабжены амфибии и органами обоняния. У них имеются наружные и внутренние ноздри.

Органы пищеварения. Как и рыбы, земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок. Желудок, в свою очередь, без резкой границы переходит в собственно кишечник. В нем передняя кишка слабо отграничена от средней. Зато задняя (прямая) – хорошо обособлена, широка и заканчивается клоакой.

В ротовую полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель, а также отсутствующие у рыб слюнные железы. У лягушки секрет слюнных желез только смачивает ротовую полость, но не действует на пищу химически. В образовании ротовой крыши участвуют глазные яблоки, которые отделены от полости рта только слизистой оболочкой. При глотании глазные яблоки с помощью особой мышцы втягиваются в полость и способствуют проталкиванию пищи в глотку. Большая печень амфибий снабжена желчным пузырем, имеется и поджелудочная железа, расположенная обычно в петле двенадцатиперстной кишки и желудка.

Зубы лягушки имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленные назад. Они служат только для удерживания добычи. Сидят зубы не только на челюстных костях, но и на сошниках, что роднит амфибий с рыбами. У тех тоже очень зубастый рот. Язык помещается на дне ротовой полости. Он обладает особой мускулатурой и может выбрасываться далеко вперед. Особенностью языка лягушки является то, что он прикреплен к ротовой полости лишь передней частью. Форма языка земноводных очень разнообразна, а у некоторых, постоянно живущих в воде форм, он вовсе отсутствует.

Органы дыхания. У взрослой лягушки органами дыхания служат легкие, но в не меньшей степени и кожа, к которой подходят большие кровеносные сосуды. У многих земноводных кожное дыхание почти единственный способ дыхания взрослых животных. Кожное дыхание часто дополняется ротоглоточным дыханием, тогда газообмен осуществляется через слизистые ротовой и глоточной полости. Они снабжены густой сетью капилляров. Легкие амфибий представляют собой парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки. Дыхательные пути представлены довольно короткой гортанно-трахейной камерой, непосредственно переходящей в полость легких. Грудная клетка у земноводных отсутствует и поэтому механизм легочного дыхания у них не всасывающего, а нагнетающего типа. Они набирают воздух в ротовую полость, закрывают ее, закрывают носовые клапаны, далее открывают гортанную щель и поднимают ротовое дно. В результате воздух изо рта проталкивается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких

Кровеносная система. Сердце лягушки трехкамерное. Оно состоит из двух вполне обособленных предсердий и одного желудочка. Но, кроме того, оно содержит еще венозный синус и артериальный конус. Желудочек отличается от прочих отделов сердца толстыми стенками. Артериальная система амфибий сильно отличается от таковой у рыб. Артериальный конус у них продолжается в общий ствол аорты, подразделенный перегородкой на брюшной и спинной отделы. От него отходит 3 пары артерий: общая сонная артерия, дуга аорты и легочная артерия. Сонная несет кровь к голове, дуги аорты снабжают кровью плечевой пояс и внутренние органы. Легочная же артерия идет к легким, включая в себя по пути большую кожную артерию. Венозная система представляет собой парные воротные вены, собирающие кровь от задних частей тела и задних конечностей и объединяющиеся в непарную брюшную вену. В почках кровеносные сосуды распадаются на капилляры и вновь соединяются в непарную заднюю полую вену. Она впадает в венозную пазуху. Венозная кровь из головы и передних конечностей собирается с каждой стороны в яремные и подключичные вены, которые сливаются в парные передние полые вены. В них впадают большие кожные вены. И, наконец, легочные вены, несущие артериальную кровь из легких, соединяются в общую легочную вену. Она-то и впадает в левое предсердие.

Ткани амфибий, в отличие от рыб и высших позвоночных, получают не чистую артериальную кровь, а смешанную. Это происходит из-за соединения в сердце большого и малого кругов кровообращения. Сильное развитие кожного дыхания является важным приспособлением, с одной стороны компенсирующим недостатки смешанного кровообращения, а с другой – обеспечивающим правильное кровоснабжение артериальной кровью при дыхании под водой (например, зимой).

У амфибий сильно развита лимфатическая система. Имеются лимфатические сосуды, лимфатические сердца и подкожные лимфатические мешки. Их мощное развитие связано с постоянным испарением влаги с поверхности тела. Одна пара лимфатических сердец помещается около третьего позвонка, другая – вблизи клоачного отверстия.

Органы выделения. Они состоят из пары мезонефрических почек, имеющих вид плоских красноватых тел, расположенных по бокам позвоночника. От почек отходят два мочеточника, открывающихся в клоачное отверстие. В него же открывается и мочевой пузырь.

Половая система. У самцов половые органы представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек. Над каждым из них лежит по жировому телу, служащему для питания семенника. От семенников отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в. мочеточник. Перед впадением в клоаку он образует семенной пузырек, служащий резервуаром для семени. Копулятивных органов у лягушки нет, как и у большинства земноводных.

У самок имеются парные яичники, имеющие зернистое строение. Над ними лежит по жировому телу, как и у семенников. К весне яичники сильно увеличиваются и наполняются яйцами темного цвета. Созревшие яйца выпадают в полость тела, где и улавливаются воронками яйцеводов. Яйцеводы (мюллеровы каналы) представляют собой сильно извитые трубки, небольшие внутренние отверстия которых располагаются около позвоночника, вблизи корня легких. Наружные их отверстия открываются в клоаку. Воронки яйцеводов прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и распрямляются, всасывая яйца из полости тела.

Оплодотворение амфибий, как правило, наружное. Самец поливает выметанную самкой икру семенной жидкостью. Яйца обычно черного или коричневого цвета, покрыты студенистой оболочкой. Она предохраняет яйцо от механических повреждений, а также от хищников. Скользкий комок икры трудно схватить или оторвать от него часть. Оболочки препятствуют сближению яиц в кладке, а это способствует их лучшей аэрации и, наконец, прозрачная оболочка, как линза, концентрирует на яйце солнечные лучи. Это повышает температуру в комке икры.

Развитие амфибии. Только что вылупившийся головастик имеет длинный хвост, окруженный хорошо развитой плавательной перепонкой. По бокам его головы сидят 2-3 пары перистых жабр. Конечности отсутствуют. Через некоторое время наружные жабры исчезают, вместо них развиваются три пары жаберных щелей с жаберными лепестками. В это время головастик похож на рыбу не только внешне, но и внутренне. Сердце его имеет только одно предсердие и один желудочек, есть один круг кровообращения.

По мере роста происходит дальнейший метаморфоз головастика – у него развиваются легкие, жабры зарастают, преобразуется кровеносная система. Головастик, имеющий легкие, начинает всплывать к поверхности и заглатывать воздух. Начинают развиваться и парные конечности, сначала передние, потом – задние. Но передние дольше скрыты под кожей, поэтому наблюдателю кажется, что сначала появляются задние. Хвост и кишечник головастика начинает укорачиваться, и личинка постепенно превращается в маленькую молодую лягушку.

Половой зрелости лягушка достигает в возрасте 2-4 года. Живут они, как правило, 5-6 лет. В неволе отдельные особи доживали до 13-15 лет.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Какие приспособления у амфибий к обитанию в воде?

2. Какие приспособления у земноводных к обитанию на суше?

3. Почему амфибии не живут в морской воде?

4. Каковы функции покровов земноводных?

5. В чем особенности скелета амфибий?

6. Какой образ жизни ведет большинство амфибий?

7. Как развивается икра амфибий, и какие стадии проходит личинка?

8. Чем отличается от рыбьей кровеносная система амфибий?

9. Какие отделы мозга развились у амфибий сильнее, чем у рыб, а какие отстали в развитии?