Тема 13. Организация и разнообразие пресмыкающихся (рептилий*)

13. 1. Морфология пресмыкающихся

Пресмыкающиеся – первый класс настоящих наземных позвоночных, обладающих основными чертами именно наземных позвоночных (амниот). Они размножаются на суше, откладывая крупные, богатые белком яйца. Эти яйца обладают скорлуповыми оболочками, толстыми кожистыми или известковыми, надежно предохраняющими яйца от высыхания. Кожа рептилий имеет особый покров в виде роговых чешуи и щитков. Их тазовые почки обеспечивают водный обмен. Кожных желез на коже рептилий почти нет. Общий уровень их жизнедеятельности более высокий в сравнении с амфибиями. В связи с подвижным образом жизни все органы пресмыкающихся обладают более совершенным строением, чем органы амфибий.

Тем не менее, ряд признаков рептилий роднит их с земноводными.

Они, как и земноводные, принадлежат к пойкилотермным животным, то есть имеют непостоянную температуру тела, в большой мере зависящую от температуры окружающей среды.

Кровообращение у них смешанное, так как единственный желудочек их сердца имеет неполную перегородку.

Есть у рептилий и более прогрессивные, в сравнении с земноводными, черты строения.

У них более развиты дыхательные пути – трахеи и бронхи. Дыхание у этих животных реберное. Кроме того, рептилии характеризуются прогрессивным развитием костного скелета, в частности сплошным окостенением черепа, усилением конечностей. У них обособлено четыре отдела позвоночника.

Головной мозг рептилий имеет более развитые, чем у земноводных, передний мозг и мозжечок. В переднем мозгу у них начинает развиваться кора больших полушарий.

Современные рептилии представляют собой лишь остатки некогда богатого и разнообразного мира пресмыкающихся. Эти животные в мезозойскую эру (началась 230 и закончилась 66 млн. лет назад) населяли не только сушу, но и все моря земного шара и даже проникали в воздушное пространство.

Внешнее строение. По форме тела ящерица похожа на хвостатое земноводное, например, на саламандру. Отличается она от этой амфибии более стройным телом, лучше выраженным шейным отделом, более тонким хвостом. В отличие от земноводных, как задние, так и передние конечности ящерицы пятипалые.

Рептилии – ползающие.

Кожные покровы. Все тело рептилий покрыто роговыми образованьями. На голове они представлены более крупными щитками, на остальном теле – мелкой чешуей. Пальцы – с хорошо развитыми когтями. Кожные железы отсутствуют, и поэтому кожа всех пресмыкающихся всегда сухая. Кожа ящерицы плотно прилегает к телу, не образуя, как у земноводных, карманов и пазух, заполненных лимфой.

Скелет. Позвоночник рептилий состоит из четырех отделов: шейного, пояснично-грудного, крестцового и хвостового. Верхние дуги позвонков заканчиваются хорошо развитыми остистыми отростками. Никаких признаков и остатков хорды у взрослых рептилий нет.

Шейный отдел представлен восемью позвонками. Шея дает голове рептилии большую, чем у земноводных, свободу движений.

Пояснично-грудной отдел содержит 22 позвонка, все они снабжены подвижными ребрами. Длина ребер постепенно уменьшается по направлению кзади. Первые пять ребер причленяются к грудине, образуя грудную клетку – это новое по сравнению с рыбами и амфибиями образование. Крестцовый отдел имеет 2 позвонка, к которым причленяется таз.

Хвостовой отдел состоит из многочисленных позвонков (их до нескольких десятков). По мере удаления от корня хвоста эти позвонки уменьшаются в размерах, постепенно превращаясь в небольшие палочковидные косточки

Череп, в отличие от такового у амфибий, сплошь состоит из костей (только в обонятельной и слуховой областях частично сохраняется хрящ) Строение черепа сходно с черепом костистых рыб.

Плечевой пояс состоит из вороньей кости (коракоид), лопатки и ключицы. Кроме того, в нем участвуют еще несколько костей, в том числе и грудина. Тазовый пояс составлен лобковой, подвздошной и седалищной костями, сросшимися между собой. Тазовый пояс причленяется к крестцу. Скелет свободных конечностей у рептилий имеет пятипалую кисть (или стопу, если конечность задняя) и обычные кости: у плечевого – это плечевая, локтевая и лучевая кости, а у тазового – бедро и кости голени

Рис. 24. Внутреннее строение рептилии (ящерицы)

I – трахея, 2 – легкие, 3 – сердце, 4 – пищевод, 5 – желудок, 6 – кишечник, 7 – прямая кишка, 8 – печень, 9 – желчный пузырь, 10 – поджелудочная железа, I 1 – селезенка. 12 – семенники, 13 – почка. 14 – мочевой пузырь, 15 – отверстие клоаки.

Мышечная система Мышцы рептилий дифференцированы значительно сильнее, чем мышцы земноводных Первичной метамерности в туловищном отделе почти не сохраняется. В хвостовом она присутствует, но в сильно нарушенном виде. Кроме того, у рептилий появляются характерные для амниот межреберные мышцы, необходимые для дыхания.

Нервная система Головной мозг отличается от головного мозга амфибий многими чертами. Полушария переднего мозга развиты значительно сильнее, чем у амфибий. У пресмыкающихся обособлены теменные доли и крупные обонятельные доли мозга. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для амниот. Мозжечок, в сравнении с земноводными, развит хорошо. Теменной орган (эпифиз) у ящериц развит особенно сильно и имеет строение глаза. В нем можно различить образование, сходное с хрусталиком. Наблюдения показывают, что этот орган функционирует у ящериц, как светочувствительный (третий глаз). У пресмыкающихся появляются 12 пар черепно-мозговых нервов. Головной мозг заканчивается продолговатым, переходящим в спинной. В спинном мозгу образуется плечевое и тазовое сплетение нервов. Крупные рептилии мезозоя имели небольшой головной мозг в сравнительно маленькой голове, но зато огромный крестцовый мозг, который в значительной мере восполнял некоторый недостаток мозгового вещества таким гигантам, как бронтозавр или диплодок.

Органы чувств. Орган слуха рептилий, как и у земноводных, содержит внутреннее и среднее ухо. Последнее снабжено барабанной перепонкой, слуховой косточкой (стремечком) и евстахиевой трубой. Органы зрения у этих животных совершеннее, чем у земноводных. Хрусталик у них не только изменяет свое положение по отношению к глазному дну, но и кривизну, что позволяет лучше настроить глаз на объект и, соответственно, лучше видеть. Органы обоняния открываются наружу парными ноздрями, расположенными на конце морды. В полость рта они открыты парными же щелевидными хоанами. Строение органов обоняния значительно более сложное, чем у земноводных. Носовая полость у них разделяется на дыхательную и обонятельную, имеется специальный якобсонов орган – полость, с помощью канала соединенная с полостью рта.

Органы пищеварения (рис. 24). Они отличаются большей дифференцированностью отдельных частей кишечного тракта. Ротовая полость хорошо отграничена от глотки. Пищевод, в связи с развитием шеи, стал длиннее. Желудок характеризуется толстыми мышечными стенками и лучше обособлен от пищевода. На границе толстой и тонкой кишок находится зачаточная слепая кишка Кишечник, как и у амфибий, заканчивается клоакой. Большая печень рептилий снабжена желчным пузырем. Поджелудочная железа расположена в петле двенадцатиперстной кишки и имеет вид длинного плотного тела. В складке брюшины у заднего конца желудка помещается селезенка.

На межчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях сидят мелкие конические зубы, служащие лишь для схватывания и удержания добычи. К дну ротовой полости прикрепляется мускулистый язык, который к концу утончается и расщепляется на две половинки. Он может сильно вытягиваться и служит органом осязания.

Органы дыхания. Они отличаются от таких же у земноводных большей дифференцированностью легких, а главное – дыхательных путей. Легкие рептилий имеют вид мешков, но внутренние их стенки покрыты сетью мелких перекладин. Гортанная щель имеет гортанную камеру и хрящи. От гортани отходит трахея с многочисленными хрящевыми кольцами Трахея разделяется на два бронха, которые входят в легкие. Такое строение органов дыхания свойственно только амниотам.

Кровеносная система. Сердце, как и у земноводных, содержит венозную пазуху, два предсердия и один желудочек, то есть оно трехкамерное. Однако желудочек сердца у рептилий разделен на две половины неполной перегородкой. Правая половина венозная, а левая – артериальная. При сокращении желудочка его перегородка доходит до стенки. Это делает на короткое время желудочек двухкамерным. Артериальный конус у рептилий отсутствует и три артерии (легочная и две дуги аорты) отходят непосредственно от желудочка. От левой его половины, принимающей артериальную кровь, поступающую из легких, отходит правая дуга. С ней связаны сонные артерии, которые питают головной мозг. Обе дуги аорты соединяются на спинной стороне в единую спинную артерию. От нее отходят многочисленные сосуды к разным органам тела. Это большой круг. Легочные артерии начинаются общим стволом от правой половины желудочка. Строение венозной системы, в основном, сходно с таковым у бесхвостых амфибий, но венозный синус у рептилий развит слабее.

Органы выделения. У пресмыкающихся – это метанефрические почки, имеющие вид пары компактных тел. Они прилегают к спинной стороне тазовой области. От каждой почки отходит по мочеточнику, впадающему в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь.

Половые органы. Семенники рептилий парные, имеют вид овальных тел белого цвета и располагаются по бокам в поясничном отделе позвоночника. От семенников отходят канальцы, образующие придаток семенника, который продолжается в семяпровод. Открывается он в мочеточник около впадения того в клоаку. От заднего отдела клоаки отходят копулятивные органы, имеющие вид двух цилиндрических образований. Их стенки богаты кровеносными сосудами.

Яичники имеют вид двух овальных тел неправильной формы. Они тоже лежат под позвоночником в поясничной области тела. Парные яйцеводы представляют собой тонкостенные трубки. Они открываются одним концом в полость тела, другим – в задний отдел клоаки.

Развитие. Пресмыкающиеся обычно откладывают небольшое число яиц. Яйца крупные, покрыты кожистой оболочкой. От птичьих они отличаются отсутствием белка. Развитие яиц начинается еще в половых путях самки, сразу после оплодотворения. На стадии откладки яиц зародыши уже обособились от желточных мешков. При развитии желток постепенно поглощается зародышем. Из яйца рептилий вылупляется вполне сформировавшееся молодое животное. От взрослого оно отличается, в основном, только размерами.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Каковы приспособления к наземному обитанию в организме рептилии?

2. Как приспособлено к наземному существованию ее размножение?

3. Какие морфологические признаки роднят рептилий с земноводными?

4. Каково внешнее строение рептилий и их покровы?

5. Как изменился скелет и покровы рептилий по сравнению с амфибиями?

6. В чем различие дыхательной системы и органов чувств у рептилий?

7. Каковы особенности яиц и размножения пресмыкающихся?