16. 4. Экология сообществ – биоценология

Совокупность популяций обитающих совместно видов обычно называют сообществом. Если оно очень разнообразно, то есть включает всех животных и растения однородного по своим условиям участка, то такое сообщество называется биоценозом. Пространство, в котором находится биоценоз (со своими физико-химическими и ландшафтными особенностями), называют биотопом. Совокупность биоценоза и биотопа обычно называют экосистемой. Таким образом, экосистема состоит из двух компонентов. Один из них органический, это населяющий ее биоценоз, другой – неорганический, то есть биотоп, дающий пристанище этому биоценозу. В отечественной литературе вместо экосистемы часто пишут – биогеоценоз. Большинство экосистем сложилось в ходе длительной эволюции, и является результатом приспособления видов к окружающей среде. Такое воззрение на эволюцию (эволюционирует не вид, не популяция, а экосистема) позволяет ответить на часто возникающий вопрос: что произошло раньше, действие фактора или приспособление к нему. Например, киты приобрели черты рыб, потому что стали плавать в море, или же – стали плавать, потому что начали превращаться в рыбоподобных животных? Ответ прост – китов нельзя рассматривать отдельно, как животных, выбирающих стратегию своих эволюционных изменений. В те далекие времена направленно изменялся и эволюционировал весь биоценоз, одновременно с изменениями, происходящими в биотопе. Все популяции изменились, адаптируясь к новым условиям и друг к другу, одной из популяции были киты.

Биоценозы относят к трем типам – наземные, пресноводные и морские

Свойства биоценозов. Прежде всего, для биоценозов характерно постоянство видового состава. Все виды, составляющие биоценоз, разделяет на постоянные, добавочные и случайные. По количеству особей все виды в биоценозе различаются. Наиболее богатые особями виды называются доминирующими. Кроме того, виды в биоценозе различают по частоте встречаемости по «пристрастию», так сказать, к этому биоценозу. Так характерными видами называют такие, которые свойственны исключительно данному сообществу. Виды, называемые предпочитающими, могут встречаться и в соседних биоценозах, но предпочитают один из них. Есть виды, которые называются индифферентными. Они могут существовать с одинаковым успехом в нескольких биоценозах.

Каждый биоценоз имеет свою пространственную структуру, которая определяется расположением особей относительно друг друга. Обычно распределение по вертикали называют ярусами. Так, в лесу первый ярус – деревья (птицы белки, летучие мыши). Второй ярус – кустарники (тоже насекомые, птицы, крупные животные из позвоночных). Третий - травянистая растительность, в ней многочисленные насекомые, моллюски, рептилии, амфибии и мыши. Под ним есть и четвертый  это мхи и лишайники и, соответственно, живущие в них черви, простейшие, ногохвостки. Еще одно свойство биоценоза – периодичность. Животные, входящие в состав сообщества, активны в разное время суток. Кроме того, население биоценоза может меняться по сезонам и по годам. На летний сезон прилетает масса перелетных птиц. Некоторые животные появляются в сообществе раз в несколько лет. Вспомним, что американская периодическая цикада в виде личинки проводит в земле 17 лет.

Развитие биоценозов. Одно из основных свойств биоценозов – это их динамизм. Наблюдение за полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что оно сначала зарастает однолетними, двулетними растениями, затем многолетними травами, создающими дернину. Потом оно постепенно покрывается кустарниковой растительностью и, наконец, на нем вырастают деревья. Поле, таким образом, превращается в участок леса.

Развитие биоценоза называют сукцессией. При сукцессии биоценозы во времени сменяются одни другими. Как правило, каждый следующий по составу оказывается более сложным, чем предыдущий. Наиболее яркий пример – так называемая первичная или автогенная сукцессия. Она происходит обыкновенно в результате катастрофы. Например, участок соснового леса при оползне погиб, обрушившись вниз. Обнажилась голая скала. На ней начинается формирование первого (пионерного) сообщества.

Камень скалы под влиянием дождя, ветра и смены температур растрескивается и разрушается. В трещины попадает пыль, микроорганизмы. Микроорганизмы начинают растворять вещество скалы. Довольно быстро весь камень покрывается тонкой пленкой, состоящей, в основном, из микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности. На этой пленке появляются его потребители – первые лишайники (лишайник – это сложный организм, состоящий из гриба, водоросли и микроорганизмов). Слоевище лишайника, высыхая, сжимается и плотнее входит в щели породы, а, набухая от дождя – расширяется и буквально крошит камень. С появлением этих растительных организмов нарастание слоя органики и разрушение камня идет быстрее. Так скала получила первый биоценоз на своей поверхности. Он пока беден по видимому составу и состоит из микроорганизмов, лишайников, простейших и некоторых круглых червей (нематод).

Дальнейшее развитие биоценоза происходит с попаданием на скалу спор мха. Разросшийся мох убыстряет разрушение скалы и способствует усложнению образовавшегося сообщества. Слой мха лучше задерживает воду, быстрее продуцирует органическое вещество, сильнее возвышается над поверхностью камня и лучше задерживает частички пыли. Разнообразнее на моховом покрове становится и население, кроме червей здесь уже появляются различные насекомые, легче задерживают и семена трав. К тому же, появившийся минимальный слой почвы дает возможность им прорастать. Этот слой, образовавшийся подо мхом, способен уже выдержать местами и травянистую растительность. Так появляется новый биоценоз с разнообразными характерными животными, живущими на мхах и лишайниках с куртинками травянистых растений. Продукция растительной массы в таком сообществе идет быстрее, чем в предыдущем, и убыстряется ее утилизация разнообразными животными.

Наконец, слой почвы становится достаточным, чтобы вся площадка заросла травой. К этому времени лишайниково-моховой биоценоз исчезает. На этом участке мы уже имеем совсем новый биоценоз – разнотравный луг. Разнообразие видов растительности и животных здесь больше, чем в моховом сообществе, и накопление почвенного слоя еще убыстряется

Далее разнотравный луг постепенно сменит кустарниковая растительность, а ее в свою очередь – древесная.

Нужно заметить, что чем более примитивное сообщество, тем быстрее его сменяет новое, более сложное по строению. Это тоже один из биоценологических законов (промежуточная стадия сукцессии создает большие запасы энергии и вещества в сравнении с конечной). Если на образование микробной пленки на скале понадобится несколько месяцев, просуществует она несколько лет и сменится пленкой лишайников, то разнотравный луг будет формироваться несколько лет. На нем будет постепенно изменяться состав растений, однолетние формы будут сменяться многолетними. Постепенно будет усложняться и разделяться на ярусы животный мир луга и, наконец, появятся на нем первые, пока небольшие кустарники

Кустарниковое сообщество просуществует еще дольше, чем луговое. Оно сложнее по составу, включает больше видов, а одна из закономерностей экологии сообществ – чем больше видов, тем устойчивей биоценоз.

Тем не менее, по прошествии нескольких десятилетий, на поляне появятся первые деревья. Последним этапом сукцессии, видимо, будет замена лиственного леса хвойным. На это понадобится более столетия.

Таким образом, сукцессия – это длительный (вековой) процесс. Он происходит непрерывно. Одна экосистема сменяет другую. Еще более длительное время необходимо для смены ландшафта, сюда уже вовлекаются геологические процессы, а их протяженность – тысячелетия.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Что называется биотопом?

2. Как можно определить понятия биоценоз, экосистема?

3. Что такое коэволюция и коадаптация?

4. Что такое вертикальная структура биоценоза, а что такое – горизонтальная?

5. Какие еще варианты структуры могут быть у биоценоза?

6. Какие виды в сообществе называют доминирующими?

7. Что такое экологическая сукцессия?

8. Почему одни биоценозы обязательно сменяются другими?

9. Что изменяется по поду экологической сукцессии, какие характеристики сообществ?

10. Чем заканчивается автогенная сукцессия?

11. Каковы сроки прохождения экологической сукцессии в Сибири?

ПРИЛОЖЕНИЯ К МАТЕРИАЛАМ ПО ЗООЛОГИИ

Приложение 1

ВАРИАНТ СОВРЕМЕННОЙ КЛАССИФИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ

Высшие уровни (до классов включительно) классификации царства ANIMALIA (Животные) – система В.В. Малахова (Москва, МГУ - 2003 г.):

Царство: Animalia – Животные

Подцарство: Prometazoa - Примитивные многоклеточные

Тип: Porifera – Губки

Подтип: Calcispongia - Известковые губки

Класс: Calcinea - Кальцинейные губки

Класс: Calcaronea - Калькаронные губки

Класс: Pharetronida - Фаретронные губки

Класс: Sphinctozoa - Сфинктозойные губки

Подтип: Silicispongia - Кремниевые губки

Класс: Homoscleromorpha - Гомосклеридные губки

Класс: Demospongia - Обыкновенные губки

Класс: Hyalospongia - Стеклянные губки

Тип: Placozoa – Пластинчатые

Класс: Placozoa – Пластинчатые

Подцарство: Eumetazoa - Hастоящие многоклеточные

Отдел: Diploblastica – Двуслойные

Тип: Ctenophora – Гребневики

Класс: Tentaculata – Щупальцевые

Класс: Atentaculata – Бесщупальцевые

Тип: Cnidaria – Стрекающие

Подтип: Anthozoa – Медузонепроизводящие

Класс: Ceriantharia – Цериантарии

Класс: Antipatharia – Антипатарии

Класс: Hexacorallia - Шестилучевые кораллы

Класс: Octocorallia - Восьмилучевые кораллы

Подтип: Medusozoa – Медузопроизводящие

Класс: Scyphozoa – Сцифоидные

Класс: Cubozoa – Кубоидные

Класс: Hydrozoa – Гидроидные

Класс: Siphonophora – Сифонофоры

Отдел: Triploblastica – Трехслойные

Подотдел: Spiralia – Спиральные

Тип: Annelida - Кольчатые черви

Надкласс: Aclitellata – Беспоясковые

Класс: Polychaeta - Многощетинковые черви

Класс: Myzostomida – Мизостомиды

Класс: Aelosomatida – Элосоматиды

Надкласс: Clitellata – Поясковые

Класс: Oligochaeta - Малощетинковые черви

Класс: Hirudinea – Пиявки

Тип: Pogonophora – Погонофоры

Подтип: Perviata – Первиатные

Класс: Frenulata – Уздечковые

Класс: Monilifera – Монилиферы

Подтип: Obturata – Обтюратные

Класс: Vestimentifera – Вестиментиферы

Тип: Echiura – Эхиуриды

Класс: Echiuroidea – Эхиуры

Класс: Xenopneusta – Заднедышащие

Класс: Heteromyota – Гетеромиотные

Тип: Sipuncula - Звездчатые черви

Класс: Phascolosomoidea – Фасколосомные

Класс: Sipunculoidea – Сипункулиды

Тип: Mollusca – Моллюски

Подтип: Aculifera – Безраковинные

Надкласс: Polyplacophora – Панцирные

Класс: Loricata – Хитоны

Надкласс: Aplacophora – Беспанцирные

Класс: Solenogastres – Бороздчатобрюхие

Класс: Caudofoveata – Ямкохвостые

Подтип: Conchifera – Раковинные

Надкласс: Cyrtosoma - Короткотелые раковинные моллюски

Класс: Monoplacophora – Моноплакофоры

Класс: Gastropoda - Брюхоногие

Класс: Cephalopoda - Головоногие

Надкласс: Diasoma - Длиннотелые раковинные моллюски

Класс: Scaphopoda – Лопатоногие

Класс: Bivalvia – Двустворчатые

Тип: Nemertini – Hемертины

Класс: Anopla - Невооруженные немертины

Класс: Enopla - Вооруженные немертины

Тип: Lobatocerebrida – Лобатоцеребриды

Класс: Lobatocerebrida – Лобатоцеребриды

Тип: Xenoturbellida – Ксенотурбеллиды

Класс: Xenoturbellida – Ксенотурбеллиды

Тип: Plathelminthes - Плоские черви

Подтип: Archidermata - Древнекожные (ресничные)

Надкласс: Archophora – Архофорные

Класс: Acoelomorpha – Ацеломорфы

Класс: Catenulida – Катенулиды

Класс: Macrostomida – Макростомиды

Класс: Polycladida – Многоветвистые

Надкласс: Neophora – Неофорные

Класс: Prolecithophora – Пролецитофоры

Класс: Neorhabdocoela – Неорабдоцелы

Класс: Seriata – Сериаты

Подтип: Neodermata - Новокожные (тегументные)

Надкласс: Acercomera – Нецеркомерные

Класс: Trematoda - Дигенетические сосальщики

Класс: Aspidogastrida – Аспидогастриды

Надкласс: Cercomeromorpha – Церкомерные

Класс: Monogenea - Моногенетические сосальщики

Класс: Gyrocotylida – Гирокотилиды

Класс: Amphilinida – Амфилиниды

Класс: Cestoda - Ленточные черви

Тип: Orthonectida – Ортонектиды

Класс: Orthonectida – Ортонектиды

Тип: Dicyemida – Дициемиды

Класс: Dicyemida – Дициемиды

Тип: Gnathostomulida – Гнатостомулиды

Класс: Filospermatoidea – Филосперматоиды

Класс: Bursovaginoidea – Бурсовагиноиды

Тип: Micrognathozoa – Микрочелюстные

Класс: Limnognatida – Лимногнаты

Тип: Rotifera – Коловратки

Класс: Seisonida – Сейсониды

Класс: Bdelloida – Бделлоидные

Класс: Monogononta – Моногононты

Тип: Acanthocephala – Скребни

Класс: Eoacanthocephala – Эоакантоцефалы

Класс: Palaeacanthocephala – Палеоакантоцефалы

Класс: Archiacanthocephala – Архиакантоцефалы

Тип: Cycliophora – Циклиофоры

Класс: Eucycliophora – Эуциклиофоры

Тип: Kamptozoa – Камптозои

Класс: Coloniales – Колониальные

Класс: Solitaria – Одиночные

Тип: Gastrotricha – Брюхоресничные

Класс: Macrodasyoidea – Макродазиоиды

Класс: Chaetonotoidea – Хетонотоиды

Подотдел: Ecdysozoa - Экзувиальные (линяющие)

Тип: Arthropoda – Членистоногие

Подтип: Chelicerata – Хелицеровые

Надкласс: Merostomata – Меростомовые

Класс: Xiphosura – Мечехвосты

Надкласс: Arachnida – Паукообразные

Класс: Scorpiones – Скорпионы

Класс: Uropygi – Скорпионопауки

Класс: Amblypygi - Жгутоногие пауки

Класс: Araneae – Пауки

Класс: Palpigradi – Щупальцеходные

Класс: Pseudoscorpiones – Лжескорпионы

Класс: Solifugae – Сольпуги

Класс: Opiliones – Сенокосцы

Класс: Ricinulei – Рицинулеи

Класс: Acari – Клещи

Надкласс: Pantopoda - Морские пауки

Класс: Pycnogonida - Морские пауки

Подтип: Crustacea (Branchiata) - Ракообразные (жабродышащие)

Надкласс: Branchiopoda - Жаброногие раки

Класс: Sarsostraca - Сарсостраки (жаброноги)

Класс: Phyllopoda - Листоногие раки

Надкласс: Cephalocarida – Цефалокариды

Класс: Cephalocarida – Цефалокариды

Надкласс: Remipedia - Гребненогие (ремипедии)

Класс: Remipedia - Гребненогие (ремипедии)

Надкласс: Maxillopoda - Челюстноногие раки

Класс: Thecostraca – Текостраки

Класс: Tantulocarida – Тантулокариды

Класс: Branchiura - Карповые вши

Класс: Pentastomida - Пятиустки (язычковые)

Класс: Mystacocarida – Мистакокариды

Класс: Copepoda – Веслоногие

Класс: Ostracoda – Ракушковые

Надкласс: Malacostraca - Высшие раки

Класс: Phyllocarida – Филлокариды

Класс: Hoplocarida – Гоплокариды

Класс: Eumalacostraca – Эумалакостраки

Подтип: Tracheata – Трахейнодышащие

Надкласс: Myriapoda – Многоножки

Класс: Chilopoda – Губоногие

Класс: Symphyla – Симфилы

Класс: Pauropoda – Пауроподы

Класс: Diplopoda – Двупарноногие

Надкласс: Hexapoda (Insecta s.l.) – Шестиногие

Класс: Protura – Бессяжковые

Класс: Diplura – Двухвостки

Класс: Collembola – Ногохвостки

Класс: Zygentomata – Зигэнтомовые

Класс: Insecta s.str. (Pterygota) – Hасекомые

Тип: Onychophora – Онихофоры

Класс: Protracheata – Первичнотрахейные

Тип: Tardigrada – Тихоходки

Класс: Heterotardigrada – Гетеротардиграды

Класс: Mesotardigrada – Мезотардиграды

Класс: Eutardigrada – Эутардиграды

Тип: Nemata - Круглые черви

Класс: Enoplia – Эноплии

Класс: Chromadoria – Хромадории

Класс: Rhabditia (Secernentea) - Рабдитии (сецерненты)

Тип: Nematomorpha – Волосатиковые

Класс: Nectonematoidea – Нектонемы

Класс: Gordioidea – Волосатики

Тип: Cephalorhyncha - Головохоботные черви

Класс: Priapulida – Приапулиды

Класс: Loricifera – Лорициферы

Класс: Kinorhyncha – Киноринхи

Подотдел: Lophophorata – Лофофоровые

Тип: Phoronida – Форониды

Класс: Phoronida – Форониды

Тип: Bryozoa – Мшанки

Класс: Gymnolaemata - Голоротые мшанки

Класс: Stenolaemata - Узкоротые мшанки

Класс: Phylactolaemata - Покрыторотые мшанки

Тип: Brachiopoda – Плеченогие

Класс: Craniida – Кранииды

Класс: Inarticulata – Беззамковые

Класс: Articulata – Замковые

Подотдел: Chaetognatha – Щетинкочелюстные

Тип: Chaetognatha – Щетинкочелюстные

Класс: Sagittoidea - Морские стрелки

Подотдел: Deuterostomia – Вторичноротые

Тип: Hemichordata – Полухордовые

Класс: Enteropneusta – Кишечнодышащие

Класс: Planctosphaeroidea – Планктосферы

Класс: Pterobranchia – Крыложаберные

Тип: Echinodermata – Иглокожие

Подтип: Crinozoa - Морские лилии

Класс: Crinoidea - Морские лилии

Подтип: Holothurozoa - Морские огурцы

Класс: Holothuroidea - Морские огурцы

Подтип: Asterozoa – Звездообразные

Класс: Asteroidea - Морские звезды

Класс: Ophiuroidea – Офиуры

Класс: Echinoidea - Морские ежи

Класс: Concentricycloidea – Концентрициклиды

Тип: Chordata – Хордовые

Подтип: Tunicata – Оболочники

Класс: Ascidiacea – Асцидии

Класс: Pyrosoma - Огнетелки (пиросомы)

Класс: Thaliacea - Талиацеи (боченочники и сальпы)

Класс: Appendicularia – Аппендикулярии

Подтип: Cephalochordata – Головохордовые

Класс: Acrania – Бесчерепные

Подтип: Vertebrata – Позвоночные

Надкласс: Agnatha – Бесчелюстные

Класс: Myxini – Миксины

Класс: Cephalaspidomorphi - Непарноноздревые (миноги)

Надкласс: Gnathostomata – Челюстноротые

Класс: Chondrichthyes - Хрящевые рыбы

Класс: Osteichthyes - Костные рыбы

Класс: Sarcopterygii - Мясистолопастные (лопастеперые) рыбы

Класс: Amphibia – Земноводные

Класс: Reptilia – Пресмыкающиеся

Класс: Aves – Птицы

Класс: Mammalia – Млекопитающие

Приложение 2

СПРАВКА СРАВНИТЕЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ У ТИПОВ ЖИВОТНЫХ

Для более наглядного представления об историческом родстве типов, о сходстве конструкций живого, обусловленном выполнением одной и той же функции, мы даем краткий перечень морфологических особенностей систем органов. На его основе можно приблизительно представить, как усложнялись или изменялись морфологические приспособления животных в различных систематических группах, какие из них наиболее часты в животном мире. Перечни органов сгруппированы по системам, реализующим физиологические функции: пищеварение, выделение, газообмен и пр.