Топическая диагностика Нервных болезней

Внутренние структуры ствола мозга

149

Nucleus colliculi superioris Aquaeductus cerebri Tractus spinotectalis Brachium colliculi

Formatio reticularis Fasciculus longitudinalis medialis

Lemniscus medialis Tractus tectospinalis Decussatio tegmenti

Locus coeruleus Lemniscus lateralis Fasciculus longitudinalis — medialis

Tractus tegmentalis cenlralis

Pedunculus cerebellaris superior

Lemniscus medialis - Formatio reticularis Pedunculus cerebellaris medius

Decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum

Tractus spinocerebellaris dorsalis

Pedunculus cerebellaris superior

Velum medullare anterius Fasciculus longitudinalis medialis

Formatio reticularis

Tractus tegmentalis centralis Lemniscus lateralis Lemniscus medialis Pedunculus cerebellaris - medius

Nuclei vestibulares:

Nucleus superior (Bechtetew)

Nucleus medialis (Schwalbe)

Nucleus lateralis (Deiters)						тг**Й%л
Nucleus inferior (Roller)					~ f e f ^ Й 1
Fasciculus longitudinalis
medialis
Tractus spinalis n. trigemin, _^
Formatio reticularis-				.<^»>tiiL-
Tractus tegmentalis	centralis
Tractus spinocerebellaris -~Z
anterior			VIII
Lemniscus lateralis
Lemniscus medialis
Nucleus olivaris superior

—Tractus mesencephalicus n, trigemini

Tractus spinothalamicus lateralis

Substantia grisea centralis

Центральный симпатический пугь Nucleus n. oculomotorii

—Nucleus ruber Substantia nigra Tractus corticopontinus

Fibrae corticospinales \ и % ibrae corticonuclearesj ~ я

si

•		Tractus corticopontinus	я
			a

Fasciculus longitudinalis dorsalis (Шутц)

-Tractus mesencephalicus n. trigemini

1ентральный симпатический путь Lemniscus trigeminalis Tractus spinothalamicus lateralis

2] Tractus rubrospinalis Tractus tectospinalis

Fibrae corticonuclearesi ~ я

Fibrae corticospinales f j l

Центральный симпатический путь Nucleus sensorius principalis n. trigemini Nucleus tractus spinalis

n. trigemini Nucleus motorius n. trigemini

—Tractus rubrospinalis -—y—Tractus tectospinalis A/'-^Tractus spinothalamicus

lateralis

N. trigeminus

Tractus pyramidalis

Nuclei pontis

Vv

Nucleus fastigii Nucleus emboliformis Nucleus globosus Nucleus dentatus Pedunculus cerebellaris inferior

Tractus solitarius Nucleus n. abducentis

Центральный симпатический путь Nucleus n. facialis

Corpus trapezoideum —Tractus rubrospinalis

Tractus spinothalamicus VII lateralis

Tractus corticospinalis Nuclei pontis

3.48 Поперечные срезы через мост и средний мозг на уровнях, указанных стрелками на Рис. 3.47.

по тонкому и клиновидному путям и переключаются на вторые нейроны, передающие указанные импульсы в контрлатеральный зрительный бугор (thalamus) по медиальной петле (lemnis­ cus medialis). Импульсы от нижних ко­

и*

нечностей проводятся в тонкие ядра, а от верхних конечностей — в клиновид­ ные ядра, в соматотопическом порядке. Этот порядок сохраняется в медиальной петле, в таламусе и в коре. Рис. 3.49в и 350b демонстрируют извилистый

150 3 Ствол мозга

{Tractus corticospinalis

Fasciculus longitudinalis medialis

'Tractus corticonuclearis Tractus corticomesen-

cephali

		Tractus corticospinalis
		anterior
		Tractus cortico­
		spinalis lateralis
	Tractus
	parietopontinus
	Tractus
	occipitopontinus
	Tractus
	frontopontinus
	Tractus	Pedunculus cerebeliaris superior
	temporo -
		Pedunculus cerebeliaris medius
	potltinus
		Pedunculus cerebeliaris
				inferior
		Tractus olivocerebellaris
		Tractus spinocerebellaris
				posterior
		Tractus spinocerebellaris
				anterior
		ucleus tractus spinalis
				n. trigemini
		- V			diva

Lemniscus lateralis

Nucleus olivaris accessorius

Nucleus cuneatus

Nucleus ruber

Nucleus gracilis

Lemniscus medialis

Tractus spinothalamics

Tractus tegmentalis centralis

Рис. 3.49 Вид сбоку на а эфферентные проводящие пути, б мозжечковые проводящие пути и в афферентные проводящие пути через продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг.

путь медиальной петли. Изображенные на рис. 3.50с наиболее латерально рас­ положенные волокна проводят импуль­ сы от ноги, а расположенные наиболее медиально — от руки.

Латеральный спинно-бугорный путь (боль, температура), так же, как и пе­

редний спинно-бугорный путь (прикос­ новение, давление) сохраняют прибли­ зительно то же положение, которое они занимали на уровне спинного мозга. Сказанное справедливо и в отношении спинно-покрышечного пути (tr. spinotectalis), поднимающегося к области

Внутренние структуры ствола мозга	151
Nucleus ruber

Fasciculus longitudinalis medialis

Tractus olivocerebellaris Nucleus tractus spinalis n. trigemini Tractus spino­ cerebellaris anterior

\ Tractus spinocerebellaris posterior

Tractus spinothalamicus lateralis

Nucleus olivaris nccessorius

Corpus trapezoideum

Lemniscus medialis

Oliva inferior

Nucleus gracilis

Рис. 3.50 Вид проводящих путей, изображенных на рис. 3.49в со стороны дорсальной поверхности.

четверохолмия. Волокна спинномозго­ вой ретикулярной формации (formatio reticularis) оканчиваются в боковом ре­ тикулярном ядре, представляющим из себя довольно большую группу нейро­ нов, залегающую ростральнее и дорсальнее нижней оливы. Спинномозго­

вые ретикулярные волокна проводят чувствительные импульсы от кожи и внутренних органов. На уровне спинно­ го мозга они частично располагаются диффузно, а частично присоединяются к спинно-бугорному пути (tr. spinothala­ micus). Задний спинно-мозжечковый

152 3 Ствол мозга

путь (tr. spinocerebellaris posterior), на­ чинающийся от столба Кларка (nucleus thoracicus) и поднимающийся в спин­ ном мозге ипсилатерально, сохраняет свое расположение и на уровне нижних отделов продолговатого мозга (см. рис. 3.46). Затем он начинает перемещаться в дорсальном направлении и вступает в мозжечок через нижнюю мозжечко­ вую ножку (pedunculus cerebeliaris infe­ rior) вместе с оливо-мозжечковым пу­ тем (tr. olivocerebellaris) (см. рис. 3.496

и3506). Частично перекрещенный пе­ редний спинно-мозжечковый путь (tr. spinocerebellaris anterior) идет в рост­ ральном направлении через продолго­ ватый мозг и мост и вступает в моз­ жечок через верхнюю мозжечковую ножку (pedunculus cerebeliaris superior)

иверхний мозговой парус (см. Рис. 3.496 и 3506).

Ядерный комплекс нижней оливы распространяется через ростральные три четверти продолговатого мозга, кза­ ди от пирамид. Он включает основное ядро нижней оливы, а также медиальное и дорсальное добавочные ядра оливы. Основное ядро состоит из складчатого и сложенного наподобие сумки листка серого вещества, отверстие, или ворота, которого обращены к средней линии. Аксоны множества мелких, имеющих характерный вид нейронов основного ядра выходят через его ворота, перехо­ дят на противоположную сторону в виде оливо-мозжечкового пути и становятся основной составной частью нижней мозжечковой ножки. Они оканчиваются в коре всего неоцеребеллума. Основной афферентный путь к оливарному комп­ лексу — это центральный покрышечный путь (tr. tegmentalis centralis). Он несет импульсы от красного ядра (nucleus ruber) среднего мозга, от серого веще­ ства, окружающего водопровод среднего мозга, от ретикулярной формации и по­ лосатого тела (corpus striatum). Импуль­ сы от коры большого мозга идут по

корково-оливарному пути, который спу­ скается вместе с корково-спинномозго- вым путем. Оливо-мозжечковый путь принадлежит к системе, контролирую­ щей точность произвольных движений, которая будет описана в главе 4, посвя­ щенной мозжечку, и в главе 6, посвя­ щенной базальным ганглиям и экстра­ пирамидной системе.

Нарушение проведения аф(рерентных импульсов по центральному по­ крышечному пути или непосредствен­ ное повреждение нижней оливы вызы­ вает ритмические подергивания мягко­ го неба, глотки и, возможно, диафрагмы (миоритмия, миоклония, икота). Наи­ более частой причиной указанной сим­ птоматики является инфаркт, локали­ зующийся над областью оливы и нару­ шающий целостность центрального по­ крышечного пути. Добавочные оливы филогенетически более древние, чем ос­ новные ядра олив. Они связаны с архицеребеллумом и поддержанием рав­ новесия. Ход корково-спинномозговых и корково-ядерных путей показан на поперечных срезах на рис. 3.48, а также на рис. 3.49а и 350а.

Красноядерно-спинномозговой путь (tr. rubrospinalis) проходит через про­ долговатый мозг и сопровождает лате­ ральный корково-спинномозговой путь, направляясь к спинному мозгу. Этот путь также показан на рис. 3.49а и 350а. Он начинается от красного ядра, вскоре переходит на противоположную сторону в виде вентрального покрышечного пе­ рекреста (Фореля).

Нейроны крыши среднего мозга да­ ют начало покрышечно-спинномозго- вому пути (tr. tectospinalis), который де­ лает поворот вокруг околопроводного серого вещества, пересекает среднюю линию в виде дорсального покрышеч­ ного перекреста (Мейнерта) и идет да­ лее в каудальном направлении вблизи средней линии. Постепенно он смеща­ ется вентральнее и латеральнее. В про-

Внутренние структуры ствола мозга

153

долговатом мозгу покрышечно-спинно- мозговой путь расположен в его вентролатеральной части. Перед тем, как окончиться в спинном мозгу, этот путь отдает коллатерали на уровне ствола мозга к ядрам глазодвигательных нер­ вов, ядру лицевого нерва и к мозжечку.

Верхние холмики крыши среднего мозга получают зрительные стимулы от сетчатки и слуховые стимулы от нижних холмиков крыши среднего моз­ га. Если эти стимулы интенсивны, они проходят по покрышечно-ядерному и покрышечно-спинномозговому путям и вызывают рефлекторное закрывание глаз, отворачивание головы и, возмож­ но, защитное движение рук.

Как отмечалось ранее, кора заты­ лочных долей связана с верхними хол­ миками крыши среднего мозга. Эти проводящие пути и покрышечно-спин- номозговой путь контролируют непро­ извольные следящие движения глаз и головы, отмечающиеся при наблюдении за предметом.

На поперечных срезах через ствол мозга можно увидеть, что имеются группы нейронов, диффузно разбросан­ ные среди различных ядер и восходя­ щих и нисходящих проводящих путей. Эти клеточные группы варьируют по своим размерам и в некоторых местах образуют скопления. Указанные нейро­ ны связаны сетеобразной системой во­ локон; поэтому данные клеточные груп­ пы относят к ретикулярной, или сет­ чатой формации (formatio reticularis). В спинном мозгу ее клетки расположены между задними и боковыми рогами (см. рис. 1.21). В продолговатом мозгу, варолиевом мосту и среднем мозгу они занимают центральную часть каждой половины покрышки. Впервые на важ­ ное значение этих клеток обратили вни­ мание Moruzzi и Magoun (1949). Мы обсудим данный вопрос позднее.

Дорсальное ядро блуждающего нерва

(nucleus dorsalis п. vagi) является замет­

ной структурой продолговатого мозга. Оно образует треугольник блуждающего нерва (trigonum п. vagi) — возвышение в области дна четвертого желудочка (см. рис. 3.16). Нейроны этого ядра выпол­ няют вегетативные двигательные функ­ ции, которые они разделяют с нейро­ нами боковых рогов спинномозговых сегментов от Т1 до L2.

Ядро одиночного пути (nucleus tr.

solitarii) расположено более	латерально
и получает чувствительные	импульсы.

Вкусовые импульсы проводятся в рос­ тральную часть ядра по волокнам VII, IX и X черепных нервов. Его каудальная часть получает импульсы от внутренних органов грудной и брюшной полостей. Эта часть ядра имеет связи с дорсаль­ ным ядром блуждающего нерва и с вис­ церальными центрами ретикулярной формации, а также с теми нейронами ретикулярной формации, которые по­ сылают эфферентные импульсы к ве­ гетативным нейронам боковых рогов спинного мозга. Таким образом, дор­ сальное ядро блуждающего нерва и ядро одиночного пути являются составными частями рефлекторных дуг, контроли­ рующих кардиоваскулярные, респира­ торные, алиментарные и другие вегета­ тивные функции (рис. 351).

Некоторые ядра уже были ранее описаны в данной главе, среди них — ядро подъязычного нерва, двоякое ядро, вестибулярные ядра, спинномозговое ядро тройничного нерва. Примечатель­ но то, что области по обе стороны от средней линии принадлежат трем про­ водящим путям: медиальным продоль­ ным пучкам (дорсально), покрышечноспинномозговым путям (в середине) и медиальным петлям (вентрально) (см. рис. 3.46).

Варолиев мост

Варолиев мост состоит из двух частей: основания и покрышки. Основание со­ держит многочисленные группы нейро-

154 3 Ствол мозга

нов, или ядра моста, а также большое количество пересекающихся пучков во­ локон, образующих с каждой стороны средние мозжечковые (мостомозжечковые) ножки. Эти ножки превращают варолиев мост в мост, связывающий по­ лушария мозжечка через вентральную часть четвертого желудочка. Поэтому Варолиус (1543—1575) дал название «мост» указанной структуре. Волокна каждой ножки являются аксонами ней­ ронов ядер варолиева моста, залегаю­ щих в контрлатеральной половине его основания. Здесь к этим вторым ней­ ронам подходят ипсилатеральные кор- ково-мостовые волокна, спускающиеся из лобной, теменной и височной долей коры. После пересечения вторые ней­ роны проецируются на кору мозжечка. Ядра варолиева моста получают допол­ нительные импульсы от коллатералей пирамидных путей.

Точные копии всех разрядов, воз­ никающих в коре больших полушарий и вызывающих произвольные движе­ ния, одновременно передаются в кору мозжечка ядрами моста. Импульсы, инициируемые таким образом в коре мозжечка, немедленно переключаются на зубчатые ядра и проводятся от них по верхним мозжечковым ножкам (со­ единительным плечам) к таламусу и вновь к коре больших полушарий. Это кольцо обратной связи обеспечивает ре­ гуляцию тонкой настройки и точности произвольных движений. Так как мос- то-мозжечковые волокна пересекают ос­ нование моста в поперечном направле­ нии, то они разделяют корково-спин- номозговые пути на множество малых пучков (см. рис. 3.48). Вблизи продол­ говатого мозга эти пучки объединяются вновь и формируют довольно компакт­ ные пирамиды.

Структуры покрышки моста подоб­ ны тем, которые имеются в продолго­ ватом мозгу. Медиальная петля в этом участке представляет из себя попереч­

ную ленту восходящих волокон, распро­ страняющихся вдоль вентральной гра­ ницы покрышки (см. рис. 3.48 и 350в). В связи с ротацией на 90°, волокна, идущие от клиновидного ядра, распо­ ложены здесь медиально, а идущие от тонкого ядра — латерально. Таким об­ разом, соматотопическое представи­ тельство ноги—туловища—руки—шеи имеет в этой зоне латерально-медиаль- ное направление. Латеральный спиннобугорный путь и слуховая латеральная петля расположены значительно наружнее. Латеральная петля представляет из себя ростральное продолжение трапе­ циевидного тела нижней части моста (рис. 3.48а и 350в). Это тело представ­ ляет пересечение аксонов, начинающих­ ся в улитковых ядрах. Латеральная пет­ ля проводит перешедшие с противопо­ ложной стороны и частично неперекрещенные слуховые волокна к нижним холмикам крыши среднего мозга (см. рис. 3.366). Комплекс вестибулярных ядер расположен наиболее латерально, вблизи дна четвертого желудочка. От латерального вестибулярного ядра на­ чинается вестибулоспинальный путь. Это ядро, как и остальные три ядра, связано с соматомоторными и висцеромоторными ядрами ствола мозга по­ средством медиального продольного пучка (см. рис. 3.40).

Спинномозговой отдел тройничного нерва оканчивается в средней трети ва­ ролиева моста. Ростральнее он перехо­ дит в основное чувствительное ядро тройничного нерва. Вентролатеральнее по отношению к нему расположено ядро двигательного корешка тройничного нерва, снабжающего жевательные мыш ­ цы. Нейроны спинномозгового трой­ ничного ядра (боль и температура) и

нейроны основного чувствительного яд­ ра (эпикритическая чувствительность)

формируют вентральный тройничнобугорный путь, направляясь к зритель­ ному бугру, переходят на противопо-

Внутренние структуры ствола мозга

155

ложную сторону. Некоторые волокна от основного чувствительного ядра идут, не перекрещиваясь, в составе дорсаль­ ного тройнично-бугорного пути. Ядро среднемозгового отдела тройничного нерва распространяется рострально в среднем мозгу. Его чувствительные ней­ роны образуют одиночную линию вок­ руг околоводопроводного серого веще­ ства. Это ядро отличается от других ядер тройничного нерва тем, что его нейро­ ны, хотя и расположены в среднем моз­ ге, но представляют из себя первые ней­ роны, соответствующие находящимся в гассерове узле первым нейронам других двух тройничных ядер. Афферентные волокна от этих среднемозговых ней­ ронов получают и передают проприоцептивные импульсы от рецепторов же­ вательных мышц и нижнечелюстных суставов.

Средний мозг

Средний мозг представляет из себя са­ мую тонкую (около 1,5 см) располо­ женную наиболее рострально часть ствола мозга. На поперечном срезе (см. рис. 3.48) в нем можно выделить четыре части:

1.Крыша, наиболее дорсально располо­ женная часть, представленная плас­ тинкой четверохолмия; ее вентраль­ ной границей служит воображаемая поперечная линия, проведенная через сильвиев водопровод.

2.Покрышка, расположенная между черной субстанцией и крышей сред­ него мозга.

3.Черная субстанция.

4.Ножки большого мозга.

Пластинка четверохолмия состоит из двух верхних и двух нижних холмиков. Эти холмики являются очень диф­ ференцированными, многослойными структурами, содержащими серое веще­ ство и имеющими многочисленные аф­ ферентные и эфферентные связи. Они описаны здесь очень бегло.

Нижние холмики представляют из себя релейный пункт для волокон слу­ ховых проводящих путей, латеральной петли (см. рис. 3.49 и 350). Эти слу­ ховые волокна продолжаются по ручкам нижних холмиков до медиальных ко­ ленчатых тел и от них направляются в височные доли, к слуховой коре сильвиевых борозд (к поперечным извили­ нам Гешля).

Ядра верхних холмиков получают волокна от зрительных трактов, от коры затылочных долей, от спинного мозга (спинно-покрышечный путь) и от ниж­ них холмиков крыши среднего мозга. Верхние холмики дают начало волок­ нам, идущим к спинному мозгу (по- крышечно-спинномозговой путь), к яд­ рам черепных нервов (покрышечноядерный путь), к красным ядрам и к ретикулярной формации.

Связи между нижними и верхними холмиками являются частью рефлек­ торной дуги, обеспечивающей поворот глаз и головы в направлении источника шума. Волокна от сетчатки, приходящие в верхнее двухолмие через латеральное коленчатое тело, являются частью реф­ лекторной дуги, обеспечивающей за­ крывание глаз и возможное отворачи­ вание головы при внезапном предъяв­ лении визуального стимула. Важное значение в осуществлении этого реф­ лекса имеют покрышечно-ядерный и покрышечно-спинномозговой пути.

Претектальные ядра, состоящие из двух маленьких групп нейронов, распо­ ложены в крыше среднего мозга ростролатеральнее верхних холмиков. Они являются релейными станциями для волокон, приходящих из сетчатки, оги­ бающих околоводопроводное серое ве­ щество и заканчивающихся в парасим­ патических ядрах Эдингера-Вестфаля. Эти ядра представляют часть рефлек­ торной дуги, обеспечивающей реакцию зрачков на свет, то есть расширение

156 3 Ствол мозга

или сужение зрачков в зависимости от интенсивности их освещения.

Красные ядра занимают централь­ ную часть каждой половины покрышки среднего мозга. Их цвет обусловлен час­ тично густой капиллярной сетью, а час­ тично — содержанием в них железа. Каудальная половина каждого ядра — крупноклеточная, а ростральная поло­ вина мелкоклеточная. Афферентные импульсы поступают в красные ядра из пробковидных и зубчатых ядер мозжеч­ ка по верхним мозжечковым ножкам

(соединительным плечам). Волокна, на­ чинающиеся в филогенетически более древних пробковидных ядрах, являются частью рефлекторных дуг, участвующих

вконтролировании поз и жестов. Во­ локна, начинающиеся от зубчатых ядер мозжечка, наиболее развитых у челове­ ка, составляют часть мозжечковых реф­ лекторных дуг, которые связаны через таламус с корой больших полушарий и контролируют плавность и точность вы­ полнения произвольных движений. Многие из этих волокон оканчиваются

вмелкоклеточной части красного ядра. Все мозжечково-красноядерные волокна переходят на противоположную сторону

вобласти перекреста верхних мозжеч­ ковых ножек в нижних отделах среднего мозга. Другие поступающие в красное ядро афферентные импульсы приходят из коры больших полушарий (корковокрасноядерный путь) и крыши среднего мозга. Все получаемые красным ядром импульсы переключаются на эфферент­ ные красноядерно-спинномозговой и красноядерно-ретикулярный проводя­ щие пути, оказывающие влияние на мо­ тонейроны спинного мозга. Оба пути переходят на противоположную сторону

вобласти вентрального покрышечного перекреста (Фореля). Кроме того, крас- ноядерно-оливарные эфферентные во­ локна центрального покрышечного пути возвращаются обратно в мозжечок.

Среднемозговой путь тройничного

нерва, медиальная и тройничная петли и спинно-бугорный путь занимают ла­ теральную часть покрышки среднего мозга . Ядра блоковых нервов располо­ жены спереди от околопроводного се­ рого вещества нижней части среднего мозга по обе стороны от средней линии. Аксоны их нервных клеток огибают око­ лопроводное серое вещество и пересе­ каются в покрышке позади нижних хол­ миков. Блоковые нервы — единствен­ ные из всех черепных нервов, которые пересекаются и затем выходят из ве­ щества мозга с дорсальной поверхности крыши. Затем они огибают сзади ниж­ нюю часть среднего мозга и идут под краем намета мозжечка к кавернозным синусам.

Ядра глазодвигательных нервов и их добавочные парасимпатические ядра Эдингера-Вестфаля и Перлиа располо­ жены на уровне верхних холмиков кры­ ши среднего мозга кпереди от около­ водопроводного серого вещества. Они расположены по обе стороны от средней линии и медиальнее медиальных про­ дольных пучков. Перед тем, как выйти на поверхность мозга в межножковой яме, волокна нервов бгибают, а частич­ но проходят сквозь красные ядра.

Медиальный продольный пучок пред­ ставляет совокупность различных сис­ тем волокон, проводящих импульсы от вестибулярных ядер. Пучок спускается к спинному мозгу и направляется вверх через варолиев мост и средний мозг вблизи средней линии, под дном чет­ вертого желудочка и вентральнее цент­ рального околоводопроводного серого вещества. Некоторые из волокон окан­ чиваются в ядрах отводящего, блокового и глазодвигательного нервов и соеди­ няют их между собой. Эти волокна так­ же соединяются с ядрами ретикулярной формации (интерстициальным ядром Кахаля и ядром Даршкевича).

Центральный симпатический путь, возможно, берет начало в ядрах гипо-

Внутренние структуры ствола мозга

157

таламуса и в ретикулярной формации. В среднем мозгу и варолиевом мосту он проходит рядом с водопроводом среднего мозга и дном четвертого же­ лудочка, в продолговатом мозгу — рас­ полагается в его латеральной части. От­ сюда он идет к боковым рогам спинного мозга. Прерывание этого пути ведет к развитию синдрома Горнера.

Черная субстанция представляет из себя обширную двигательную террито­ рию, расположенную между покрышкой и ножкой большого мозга. Ее черный цвет обусловлен наличием в нейронах пигмента меланина, накапливающегося в них постепенно в период детства и юношества. Черная субстанция являет­ ся частью экстрапирамидной двига­ тельной системы, которая детально бу­ дет обсуждена ниже.

Ножки большого мозга состоят поч­ ти исключительно из нисходящих про­ водящих путей: корково-спинномозго- вого или пирамидного, корково-ядер- ного и корково-мостового (см. рис. 2.8

и3.48). Пройдя через внутреннюю кап­ сулу, эти пучки волокон сходятся вместе

иобразуют ножки мозга. Корково-спин- номозговые и корково-ядерные волокна ограничены с обеих сторон корковомостовыми волокнами (см. рис. 3.48).

Ретикулярная формация пронизыва­ ет покрышку всего ствола мозга и за­ полняет пространства между ядрами че­ репных нервов, телами олив, между вос­ ходящими и нисходящими волокнами проводящих путей с группами нейронов и аксонов (рис. 3.51; см. рис. 3.46 и 3.48). Ее нейроны получают афферент­ ные импульсы от спинного моззга, ядер черепных нервов, мозжечка и большого мозга и посылают эфферентные им­ пульсы к этим же структурам. Одна группа ретикулярных ядер влияет на двигательную активность и вегетатив­ ные фукнкции спинного мозга посред­ ством нисходящих путей. Другие ядра ретикулярной формации, особенно при­

надлежащие среднему мозгу, проециру­ ются в более рострально расположенные центры, главным образом, через интраламинарные ядра таламуса и, более непосредственно, через субталамические ядра. Эти ядра получают коллатерали от различных восходящих групп волокон (спинно-бугорного пути, спин­ номозгового пути тройничного нерва, ядра одиночного пути, вестибулярных

иулитковых ядер, а также зрительной

иобонятельной систем). Они передают различные импульсыполисинаптически в обширную область коры большого мозга, где те оказывают активизирую­ щее влияние. Стимуляция данных ре­ тикулярных ядер у спящих животных вызывает их пробуждение. На основа­

нии результатов исследований Moruzzi и Magoun (1949) и многих других ав­ торов в настоящее время принято счи­ тать, что у человека указанная часть ретикулярной системы имеет важное значение в поддержании определенного

уровня сознания, состояния насторо­ женного внимания и ритма сна и бодр­ ствования. Эта часть ретикулярной сис­ темы получила название восходящей ак­

тивирующей ретикулярной системы.

При ее поражении развиваются нару­ шения сознания до степени его полной утраты, или комы. Остаются, однако, еще невыясненные вопросы; без сомне­ ния можно утверждать, что при раз­ витии нарушения сознания в процесс вовлекается более, чем одна, область мозга.

Нисходящие проводящие пути ре­ тикулярной формации (вентральный и латеральный ретикуло-спинномозговые пути) начинаются в ядрах, оказываю­ щих как активирующее (облегчающее), так и ингибирующее действие на мо­ тонейроны спинного мозга. На ядра ре­ тикулярной формации влияние оказы­ вают церебральная кора, особенно лоб­ ная, мозжечок и базальные ганглии;они являются частью экстрапирамидной

158 3 Ствол мозга

Рис. 3.51 Ретикулярная формация. Ее наиболее важные регуляторные центры в продолговатом мозгу, варолиевом мосту и среднем мозгу.

системы. Активирующие импульсы ис­ ходят из латеральной части ретикуляр­ ной формации, преимущественно в ва­ ролиевом мосту и среднем мозгу. Они проводятся по ретикуло-спинномозго- вому и вестибуло-спинномозговому пу­ тям в передний и боковой канатик спинного мозга. Тормозные (ингибирующие) импульсы поступают из ретику­ лярных ядер, расположенных в вентромедиальной части продолговатого моз­ га. Они передаются полисинаптически к мотонейронам спинного мозга по ла­ теральному ретикуло-спинномозговому

пути, расположенному вблизи корковоспинномозговых проводящих путей. Как облегчающие, так и ингибирующие системы используют вставочные ней­ роны для передачи своих импульсов к гамма-клеткам. Ретикулярная форма­ ция играет значительную роль в под­ держании мышечного тонуса, необхо­ димого для ходьбы, стояния и поддер­ жания равновесия в связи ее влияниями на спинномозговые рефлекторные дуги.

Многие нейроны ретикулярной фор­ мации имеют вегетативные функции. Эти нейроны рассеяны по всему варо-